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International audience; The Milo River in Guinea is one of the tributaries of Upper Niger. Its basin has a semi-arid climate with alternating dry and wet seasons in a biogeographic context of savannah. The West African monsoon brings rain between June and September with a long dry period affecting river levels and vegetation. The rainfall and flow of the Milo River have declined of about 20 % since the 1970s. Trees that concentrate mainly along river margins are likely to be affected by this change in climate and water resource. Little data is available on the age, growth rate and origin of water used by riparian trees in Guinea. These data are nevertheless essential for measuring the impact of environmental changes on the functioning and sustainability of riparian forests. A dendrochronological and dendroisotopic study was carried out on trees bordering the Milo River in order to test the effectiveness of these techniques for obtaining such data. A difficulty with the use of dendrochronology in tropical environments is that few species form annual rings. Of thirteen tree species studied half form more or less distinct ring boundaries but three species showed clearly visible ring boundaries. These species are Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis. This study shows that it is possible to estimate the age (15 to 102 years) and radial growth rates (0.26 to 1.39 cm/year) for species with discernible rings. However, the poor anatomical definition of ring boundaries on most of the other species, especially towards the pith, highlights all the difficulty of conducting a long-term, robust, dendroclimatic study in the semi-arid African context. A dendroisotopic test analysis (delta 13C, delta 18O) on a single tree of Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis shows that this riparian species is able to regulate its water acquisition during hydrological variations. This is marked by a physical trace in the rings related to the use of the more perennial alluvial water during the dry period.; La rivière Milo, en Guinée, est l'un des affluents du haut-Niger. Son bassin connaît un climat de type semi-aride à saisons contrastées dans un contexte biogéographique de savane. La mousson d'Afrique de l'Ouest apporte ses pluies entre juin et septembre ; d'octobre à mai, une longue période sèche affecte le niveau des rivières et la végétation. Depuis les années 1970, la pluviométrie et le débit de la rivière Milo subissent une baisse d'environ 20 %. La végétation arborée, qui se concentre principalement le long du cours d'eau, est susceptible d'être touchée par cette évolution du climat et de la ressource en eau. Peu de données sont disponibles concernant l'âge, la vitesse de croissance et l'origine de l'eau utilisée par les arbres riverains du Milo. Ces données sont pourtant indispensables pour estimer l'impact des changements environnementaux sur le fonctionnement et la pérennité de la ripisylve. Une étude dendrochronologique et dendro-isotopique exploratoire a été réalisée sur des arbres riverains du Milo afin de tester ces techniques dans l'acquisition de telles données. Une difficulté liée à l'utilisation de la dendrochronologie en milieu tropical vient du fait que peu d'espèces ligneuses forment des cernes annuels. Sur treize espèces d'arbres étudiées, près de la moitié ont des limites de cernes peu distinctes, mais trois espèces ont des limites de cernes bien visibles. Il s'agit de Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica et Tectona grandis. Cette étude montre qu'il est possible d'estimer l'âge (15 à 102 ans) et la vitesse de croissance radiale (0,26 à 1,39 cm/an) pour les espèces présentant des cernes discernables. Toutefois la mauvaise définition anatomique des limites de cernes sur la plupart des autres espèces, notamment vers le cœur, compromet la réalisation d'une étude dendroclimatique robuste en contexte semi-aride africain. Un essai d'analyse dendro-isotopique (delta13C, delta18O) réalisé sur un individu de Pericopsis laxiflora, de Tamarindus indica et de Tectona grandis montre comment l'arbre riverain peut réguler sa consommation hydrique en fonction des conditions hydriques locales et faire appel à l'eau de la nappe alluviale pendant la période sèche.

Phenotypic plasticity is the ability of individual genotypes to adjust to environmental variation. In this thesis we used larch annual ring traits to estimate phenotypic plasticity at two-time scales: between years (chap. 1, inter-annual phenotypic plasticity) and within years (chap. 2, intra-annual phenotypic plasticity). In chap. 1 we analyzed annual rings of European larches distributed in four plots along a natural elevational gradient near Briançon, in the French Alps. The phenotypic plasticity of radial growth and latewood density as a function of maximum temperature tends to be negative at low elevation (1350 m) and distinctly positive at high elevations (2300 m), where European larch seems to react favorably to temperature increase. No elevation trend emerges for earlywood density, which mostly exhibits negative or null phenotypic plasticity. The phenotypic plasticity of mean ring density is intermediate between that of earlywood and of latewood density. In chap. 2 we used intra-annual radial growth curves recorded with automatic point dendrometers during four successive growing seasons in an experimental trial combiningseveral water regimes and three species of larch. From such curves we obtainedphenotypic plasticity variables for radial growth and the dynamics of water in the trunk as a function of several climatic variables. All phenotypic plasticity variables and all environmental conditions combined, hybrid larch is a little more plastic than Japanese larchand much more than European larch, which reflects its ability to quickly and efficiently replenish and use his water reserve. We hypothesize that this contributes to its greater vigor.In general, there are as many types of plasticity as there are combinations of phenotypic traits and environmental variable. Phenotypic plasticity summarizes in a single value all the dynamics of a particular response. While in natural selection a high plasticity seems to be an advantage, it is not so evident in artificial selection., La plasticité phénotypique permet aux génotypes de s’ajuster à des variations environnementales. Dans cette thèse nous avons utilisé des caractères de cernes annuels de mélèzes pour estimer la plasticité phénotypique à deux échelles de temps: entre années (chap. 1, plasticité interannuelle) et dans l’année (chap. 2, plasticité intra-annuelle). Dans le chap. 1 nous avons analysé des cernes annuels de mélèzes d’Europe distribués dans quatre placettes le long d’un gradient altitudinal naturel de la région de Briançon, dans les Alpes françaises. La plasticité phénotypique de la croissance radiale et de la densité du bois final en fonction de la température maximale tend à être négative à basse altitude (1350 m) et surtout positive à haute altitude (2300 m), où le mélèze d’Europe semble réagir favorablement à l’augmentation de la température. Aucune tendance altitudinale ne se dégage pour la densité du bois initial, qui présente en majorité une plasticité négative ou nulle. La plasticité phénotypique de la densité moyenne du cerne est intermédiaire entre celle du bois initial et celle du bois final. Dans le chap. 2 nous avons utilisé des courbes de croissance radiale intra-annuelle enregistrées à l’aide de dendromètres automatiques pendant quatre années dans un dispositif combinant plusieurs régimes hydriques et trois espèces de mélèze. Nous en avons extrait des variables de plasticité phénotypique pour la croissance radiale et la dynamique de l’eau dans le tronc en fonction de plusieurs variables climatiques. Toutes variables de plasticité phénotypique et toutes conditions environnementales confondues, l’hybride est un peu plus plastique que le mélèze du Japon et beaucoup plus que le mélèze d’Europe, ce qui traduit sa capacité à reconstituer et à utiliser rapidement et efficacement cette réserve en eau. Nous faisons l’hypothèse que cela contribue à sa plus grande vigueur. De façon générale, il y a autant de plasticités phénotypiques que d’associations caractère phénotypique/variable environnementale. La plasticité phénotypique résume en une seule valeur toute la dynamique d’une réponse particulière. Si en sélection naturelle une plasticité élevée parait constituer un avantage, ce n’est pas aussi évident en sélection artificielle.

International audience; The Milo River in Guinea is one of the tributaries of Upper Niger. Its basin has a semi-arid climate with alternating dry and wet seasons in a biogeographic context of savannah. The West African monsoon brings rain between June and September with a long dry period affecting river levels and vegetation. The rainfall and flow of the Milo River have declined of about 20 % since the 1970s. Trees that concentrate mainly along river margins are likely to be affected by this change in climate and water resource. Little data is available on the age, growth rate and origin of water used by riparian trees in Guinea. These data are nevertheless essential for measuring the impact of environmental changes on the functioning and sustainability of riparian forests. A dendrochronological and dendroisotopic study was carried out on trees bordering the Milo River in order to test the effectiveness of these techniques for obtaining such data. A difficulty with the use of dendrochronology in tropical environments is that few species form annual rings. Of thirteen tree species studied half form more or less distinct ring boundaries but three species showed clearly visible ring boundaries. These species are Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis. This study shows that it is possible to estimate the age (15 to 102 years) and radial growth rates (0.26 to 1.39 cm/year) for species with discernible rings. However, the poor anatomical definition of ring boundaries on most of the other species, especially towards the pith, highlights all the difficulty of conducting a long-term, robust, dendroclimatic study in the semi-arid African context. A dendroisotopic test analysis (delta 13C, delta 18O) on a single tree of Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis shows that this riparian species is able to regulate its water acquisition during hydrological variations. This is marked by a physical trace in the rings related to the use of the more perennial alluvial water during the dry period.; La rivière Milo, en Guinée, est l'un des affluents du haut-Niger. Son bassin connaît un climat de type semi-aride à saisons contrastées dans un contexte biogéographique de savane. La mousson d'Afrique de l'Ouest apporte ses pluies entre juin et septembre ; d'octobre à mai, une longue période sèche affecte le niveau des rivières et la végétation. Depuis les années 1970, la pluviométrie et le débit de la rivière Milo subissent une baisse d'environ 20 %. La végétation arborée, qui se concentre principalement le long du cours d'eau, est susceptible d'être touchée par cette évolution du climat et de la ressource en eau. Peu de données sont disponibles concernant l'âge, la vitesse de croissance et l'origine de l'eau utilisée par les arbres riverains du Milo. Ces données sont pourtant indispensables pour estimer l'impact des changements environnementaux sur le fonctionnement et la pérennité de la ripisylve. Une étude dendrochronologique et dendro-isotopique exploratoire a été réalisée sur des arbres riverains du Milo afin de tester ces techniques dans l'acquisition de telles données. Une difficulté liée à l'utilisation de la dendrochronologie en milieu tropical vient du fait que peu d'espèces ligneuses forment des cernes annuels. Sur treize espèces d'arbres étudiées, près de la moitié ont des limites de cernes peu distinctes, mais trois espèces ont des limites de cernes bien visibles. Il s'agit de Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica et Tectona grandis. Cette étude montre qu'il est possible d'estimer l'âge (15 à 102 ans) et la vitesse de croissance radiale (0,26 à 1,39 cm/an) pour les espèces présentant des cernes discernables. Toutefois la mauvaise définition anatomique des limites de cernes sur la plupart des autres espèces, notamment vers le cœur, compromet la réalisation d'une étude dendroclimatique robuste en contexte semi-aride africain. Un essai d'analyse dendro-isotopique (delta13C, delta18O) réalisé sur un individu de Pericopsis laxiflora, de Tamarindus indica et de Tectona grandis montre comment l'arbre riverain peut réguler sa consommation hydrique en fonction des conditions hydriques locales et faire appel à l'eau de la nappe alluviale pendant la période sèche.

International audience; Dieback of Atlas cedars is a complex phenomenon that has been affecting the cedar forests of the Aurès mountains and Theniet El Had since the 1980s. Its causes are still unknown. This study focused on the cedar forest of Theniet El Had in order to gain a better understanding of the way Atlas cedar dieback is evolving over time and space and to establish whether it has any relationship with environmental factors. Two approaches were applied. In the first, a spatial approach, the distribution of affected trees was mapped out according to altitude, slope, exposure, dendrometric parameters (diameter and height) and state of health (percentage of defoliation). In the temporal approach, radial growth rates were compared between affected and healthy trees in six ecological stations that were representative of Atlas cedar stands in the study zone. The results show that dieback is more severe in the Theniet El Had forest towards its lower limits in steeply sloping low-altitude stations exposed to sunlight and heat. Dieback is advanced and affects adult and/or aging trees. The trees affected stand out for their poor growth and very high average sensitivity to climatic factors. The prolonged drought in the region from 1980 to 2002 has exacerbated the effects of aging, which has affected and worsened the state of health of the Atlas cedars. These results point to the urgency of undertaking sylvicultural work to improve the health of these stands and to establish sampling plots.; El agostamiento del cedro del Atlas en Argelia es un fenómeno complejo que ha afectado a los cedrales de Aurès y Theniet El Had desde los años 1980, y cuyas causas todavía son desconocidas. Para comprender mejor la evolución espaciotemporal del agostamiento del cedro del Atlas y establecer una eventual relación con los factores del medio, nuestro trabajo se ha focalizado en elcedral de Theniet El Had. Este estudio se basa en dos enfoques. Uno, espacial, inventaría la repartición de los árboles agostados según la altitud, la pendiente, la exposición, así como sus parámetros dendrométricos (diámetro, altura) y su estado de salud (tasa de defoliación). El otro, temporal, compara la evolución del crecimiento radial de los árboles agostados y de los árboles sanos en seisestaciones ecológicas representativas de las masas de cedro del Atlas en la zona de estudio. Los resultados muestran que el fenómeno de agostamiento del cedro del Atlas ha afectado más al cedral de Theniet El Had hacia su límite inferior, en estaciones situadas a baja altitud, en terrenos de fuerte pendiente y con exposiciones soleadas y cálidas. Este fenómeno se presenta en un estado avanzado, y los árboles agostados son árboles adultos y/o viejos. Los árboles agostados se distinguen por un débil crecimiento y una sensitividad media al clima muy elevada. Además del efecto de la edad, la sequía prolongada en la región durante el período 1980-2002 afectó y agravó el estado de salud del cedro del Atlas. Estos resultados ponen al día la urgencia de emprender tareas silvícolas para mejorar el estado de salud de las masas e implementar un dispositivo de vigilancia de la salud del cedro.; Le dépérissement du cèdre de l’Atlas en Algérie est un phénomène complexe qui a affecté les cédraies des Aurès et Theniet El Had depuis les années 1980, et dont les causes restent inconnues. Pour mieux comprendre l’évolution spatio-temporelle du dépérissement du cèdre de l’Atlas et établir une éventuelle relation avec les facteurs du milieu, notre travail s’est focalisé sur la cédraie de Theniet El Had. Ce travail est basé sur deux approches. L’une, spatiale, recense la répartition des arbres dépéris selonl’altitude, la pente, l’exposition, ainsi que leurs paramètres dendrométriques (diamètre, hauteur) et leur état de santé (taux de défoliation). L’autre, temporelle, compare l’évolution de la croissance radiale des arbres dépéris et des arbres sains dans six stations écologiques représentatives des peuplements de cèdre de l’Atlas dans la zone d’étude. Les résultats montrent que le phénomène de dépérissement du cèdre de l’Atlas a davantage marqué la cédraie de Theniet El Had vers sa limite inférieure, dans des stations situées à basse altitude, sur des terrains à forte pente et aux expositions ensoleillées et chaudes. Ce phénomène se présente dans un étatavancé, et les arbres dépéris sont desarbres adultes et/ou âgés. Les arbresdépéris se distinguent par une faiblecroissance et une sensitivité moyenneau climat très élevée. En plus de l’effetde l’âge, la sécheresse prolongée dans larégion au cours de la période 1980-2002a affecté et aggravé l’état de santé ducèdre de l’Atlas. Ces résultats mettent aujour l’urgence d’entreprendre des travauxsylvicoles pour améliorer l’état de santédes peuplements et de mettre en placeun dispositif de surveillance de la santédu cèdre.

Annual radial growth and latewood formation increase during the period 1966–2015 in Larix cajanderi Mayr. and Pinus sylvestris L. along a latitudinal gradient on Siberian permafrost. Warmer temperatures and precipitation at the onset of the growth season favor growth in both species. A vast area of Siberian boreal forest is covered by continuous permafrost, where tree radial growth is strongly limited by low temperatures. Understanding how climate controls Siberian conifer growth is critical in order to predict their response to ongoing climate change. To explore variations in the radial growth and earlywood/latewood formation of Pinus sylvestris L. and Larix cajanderi Mayr. trees along a climate gradient within the continuous permafrost zone in Central Yakutia (Russia), a region experiencing accelerated warming. We evaluated spatiotemporal differences in tree-ring and latewood width among sites by using generalized additive mixed models. Pearson’s correlations were used to analyze the effect of local climate (temperature, precipitation) and drought (SPEI) on the formation of earlywood and latewood. Both conifers showed increased radial growth in recent decades. Radial growth was controlled by temperature and precipitation in both species along the gradient, with earlier precipitation events being critical for the formation of wide rings. Although temperature is considered as the main limiting factor triggering tree growth in the continuous permafrost zone, our results showed that water availability also plays a key role in radial tree growth even in the coldest sites.

Wood, the most abundant biological compound on earth, is of crucial importance for Humankind and Biosphere. Although tree rings and the process of xylogenesis that creates them have long been under the microscope of biologists, it is only recently that the invention of new techniques has made it possible to monitor the intra-annual dynamics of xylem formation by the cambium, along with the environmental conditions that influence it.In most regions of the world cambial activity follows a seasonal cycle. At the beginning of the growing season, when temperatures increase, the cambium resumes activity. During the growing season, new xylem cells produced by the cambium are undergoing profound transformations, passing through successive differentiation stages, which will enable them to perform their future functions in trees. Finally, at the end of the growing season, when climatic conditions deteriorate, cambial activity stops, soon followed by the cessation of all the differentiation processes.In this manuscript, after reviewing the biological basis of wood formation and describing the methods that allow its monitoring, we investigate and model the relationships between cambium phenology, tree-ring formation dynamics, tracheid differentiation kinetics, and the climatic factors. The results obtained are used to describe the coordination between stem growth in size and in biomass, as well as the relationships between the source (the canopy) and the main sink (the cambium) of carbon in trees.Finally, three promising research avenues are presented, exploring the relationships between: (1) the intra-annual dynamics of woody biomass production and gross primary productivity; (2) the intra-annual dynamics of water conduction in xylem and stem sap flow and stand evapotranspiration; (3) the kinetics of tracheid differentiation and the creation of the isotopic signals in tree-ring archives.In the context of accelerating global changes, it is crucial to investigate what is ruling tree-ring formation and wood production, in order to better evaluate how the ongoing modifications of the environmental factors are impacting trees, biogeochemical cycles, human societies, and ultimately the climate itself.

Partie 3 : Douglas-fir ecology; International audience

International audience; Key messagePeriodic bending of young poplars increase the wood production whatever their hydric status; especially in the most highly stressed zones; improving the mechanical behaviour of the stem.AbstractThe ability of trees to acclimate the building of their structures to windy conditions under various hydric conditions is essential in the context of the predicted climate changes. In this study, we investigated the biomechanical responses of young poplar trees to periodic controlled bending stimulations that mimic the mechanical effect of trees growing under windy conditions. This treatment was conducted for 5months in well-watered conditions or under hydric stress. Results demonstrate the high impact of thigmomorphogenesis on growth processes, even under the water shortage. While axial growth was reduced by mechanical stimulations and hydric stress, radial growth was strongly increased by the periodic stem bending. The secondary growth was preferentially increased in the direction of highest longitudinal strains leading to the ovalisation of the cross-section. This ovalisation yielded 16%, regardless the hydric condition and generated a huge increase of the bending rigidity of the trees (+212%). Further, we observed a differential growth between the side growing under tension and the side growing under compression. A Finite Element model was built to investigate the mechanical benefits of the anisotropic cross-section shapes. This FE model enlightened the modulation of the spatial stress distribution that lead to a reduction of the stress in the weakest zones of the trunk; suggesting an improvement of the mechanical safety margin of wood. Thigmomorphogenesis acclimation appears as a complex and costly, but necessary process for the long-term mechanical support of the trees, even under hydric stress conditions.

[Notes_IRSTEA]revue en libre accès ; lien vers le texte intégral donné dans la notice [Departement_IRSTEA]Territoires [ADD1_IRSTEA]Dynamique et fonctionnement des écosystèmes; International audience; The link between phenotypic plasticity and heterosis is a broad fundamental question, with stakes in breeding. We report a case-study evaluating temporal series of wood ring traits of hybrid larch (Larix decidua x L. kaempferi and reciprocal) in relation to soil water availability. Growth rings record the tree plastic responses to past environmental conditions, and we used random regressions to estimate the reaction norms of ring width and wood density with respect to water availability. We investigated the role of phenotypic plasticity on the construction of hybrid larch heterosis and on the expression of its quantitative genetic parameters. The data came from an intra-/interspecific diallel mating design between both parental species. Progenies were grown in two environmentally contrasted sites, in France. Ring width plasticity with respect to water availability was confirmed, as all three taxa produced narrower rings under the lowest water availability. Hybrid larch appeared to be the most plastic taxon as its superiority over its parental species increased with increasing water availability. Despite the low heritabilities of the investigated traits, we found that the expression of a reliable negative correlation between them was conditional to the water availability environment. Finally, by means of a complementary simulation, we demonstrated that random regression can be applied to model the reaction norms of non-repeated records of phenotypic plasticity bound by a family structure. Random regression is a powerful tool for the modeling of reaction norms in various contexts, especially perennial species.

Tree mortality is a key driver of forest dynamics and its occurrence is projected to increase in the future due to climate change. Despite recent advances in our understanding of the physiological mechanisms leading to death, we still lack robust indicators of mortality risk that could be applied at the individual tree scale. Here, we build on a previous contribution exploring the differences in growth level between trees that died and survived a given mortality event to assess whether changes in temporal autocorrelation, variance, and synchrony in time-series of annual radial growth data can be used as early warning signals of mortality risk. Taking advantage of a unique global ring-width database of 3065 dead trees and 4389 living trees growing together at 198 sites (belonging to 36 gymnosperm and angiosperm species), we analyzed temporal changes in autocorrelation, variance, and synchrony before tree death (diachronic analysis), and also compared these metrics between trees that died and trees that survived a given mortality event (synchronic analysis). Changes in autocorrelation were a poor indicator of mortality risk. However, we found a gradual increase in inter-annual growth variability and a decrease in growth synchrony in the last ∼20 years before mortality of gymnosperms, irrespective of the cause of mortality. These changes could be associated with drought-induced alterations in carbon economy and allocation patterns. In angiosperms, we did not find any consistent changes in any metric. Such lack of any signal might be explained by the relatively high capacity of angiosperms to recover after a stress-induced growth decline. Our analysis provides a robust method for estimating early-warning signals of tree mortality based on annual growth data. In addition to the frequently reported decrease in growth rates, an increase in inter-annual growth variability and a decrease in growth synchrony may be powerful predictors of gymnosperm mortality risk, but not necessarily so for angiosperms. Fil: Cailleret, Maxime. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research; Suiza. Eidgenössische Technische Hochschule Zürich; Suiza Fil: Dakos, Vasilis. Université Montpellier II; Francia. Centre National de la Recherche Scientifique; Francia Fil: Jansen, Steven. Universitat Ulm; Alemania Fil: Robert, Elisabeth M. R.. Royal Museum For Central Africa; Bélgica. Vrije Unviversiteit Brussel; Bélgica. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Centre de Recerca Ecológica I Aplicacions Forestals; España Fil: Aakala, Tuomas. University of Helsinski; Finlandia Fil: Amoroso, Mariano Martin. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Andina. Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales, Agroecología y Desarrollo Rural; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Patagonia Norte; Argentina Fil: Antos, Joe A.. University of Victoria; Canadá Fil: Bigler, Christof. Eidgenössische Technische Hochschule Zürich; Suiza Fil: Bugmann, Harald. Eidgenössische Technische Hochschule Zürich; Suiza Fil: Caccianaga, Marco. Università degli Studi di Milano; Italia Fil: Camarero, Jesus Julio. Instituto Pirenaico de Ecología; España. Consejo Superior de Investigaciones Científicas; España Fil: Cherubini, Paolo. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research; Suiza Fil: Coyea, Marie R.. Laval University; Canadá Fil: Cufar, Katarina. University Of Ljubljana; Eslovenia Fil: Das, Adrian J.. United States Geological Survey; Estados Unidos Fil: Davi, Hendrik. Unité de Recherche des Forets Méditerranéennes; Francia Fil: Gea Izquierdo, Guillermo. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria. Centro de Investigación Forestal; España Fil: Gillner, Sten. Institute of Forest Botany and Forest Zoology; Alemania Fil: Haavik, Laurel J.. USDA Forest Service, Forest Health Protection; Estados Unidos. University of Arkansas for Medical Sciences; Estados Unidos Fil: Hartmann, Henrik. Max Planck Institute Of Biochemistry.; Alemania Fil: Heres, Ana Maria. Universitatea Transilvania Din Brasov; Rumania. Basque Centre For Climate Change; España Fil: Hultine, Kevin R.. Desert Botanical Garden. Conservation and Collections. Department of Research; Estados Unidos Fil: Janda, Pavel. Czech University of Life Sciences; República Checa Fil: Kane, Jeffrey M.. Humboldt State University; Estados Unidos Fil: Kharuk, Viachelsav I.. Siberian Federal University; Rusia Fil: Kitzberger, Thomas. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Patagonia Norte. Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente. Universidad Nacional del Comahue. Centro Regional Universidad Bariloche. Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente; Argentina Fil: Klein, Tamir. Weizmann Institute of Science; Israel Fil: Levanic, Tom. Slovenian Forestry Institute; Eslovenia Fil: Linares, Juan Carlos. Universidad Pablo de Olavide; España Fil: Lombardi, Fabio. Universita Della Calabria.; Italia Fil: Mäkinen, Harri. Natural Resources Institute Finland; Finlandia Fil: Mészáros, Ilona. Debreceni Egyetem Természettudományi És Technológiai Kar; Hungría Fil: Metsaranta, Juha M.. Northern Forestry Centre; Canadá Fil: Oberhuber, Walter. Universidad de Innsbruck; Austria Fil: Papadopoulos, Andreas. Technological Educational Institute of Stereas Elladas; Grecia Fil: Petritan, Any Mary. Eidgenössische Forschungsanstalt Fur Wald, Schnee Und Landschaft Eth-bereichs; Alemania Fil: Rohner, Brigitte. Eidgenössische Forschungsanstalt Fur Wald, Schnee Und Landschaft Eth-bereichs; Alemania Fil: Sangüesa Barreda, Gabriel. Universidad de Valladolid; España Fil: Smith, Jeremy M.. State University of Colorado at Boulder; Estados Unidos Fil: Stan, Amanda B.. Northern Arizona University; Estados Unidos Fil: Stojanovic, Dejan B.. University Of Novi Sad; Serbia Fil: Suarez, Maria Laura. Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria Bariloche; Argentina Fil: Svoboda, Miroslav. Czech University Of Life Sciences Prague; República Checa Fil: Trotsiuk, Volodymyr. Czech University of Life Sciences Prague; República Checa. Eidgenössische Forschungsanstalt Fur Wald, Schnee Und Landschaft Eth bereichs; Alemania. Eidgenössische Technische Hochschule Zürich; Alemania Fil: Villalba, Ricardo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Regional de Investigaciones Cientifícas y Tecnológicas; Argentina Fil: Westwood, Alana R.. University of Alberta; Canadá Fil: Wyckoff, Peter H.. University Of Minnesota System; Estados Unidos Fil: Martínez Vilalta, Jordi. Universitat Autònoma de Barcelona; España. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Centre de Recerca Ecológica I Aplicacions Forestals; España

To cope with changing climate, several silvicultural practices are deemed important including managing mixed species stands and decreasing stand density. The main aims of the thesis are to find key processes for growth response and to highlight the possible mechanisms of the practices (1) on availability of water resources, and during a summer drought on (2) individual growth and resistance, (3) the complementarity between the two species on the depth of water acquisition and (4) maintenance of sap-flow density (Fd). Sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and Scots' pines (Pinus sylvestris L.) are used in this thesis based on the OPTMix experimental site. The oaks functional strategy, by keeping higher stomatal conductance, leads to a greater rate of decrease in groundwater table level and to lower water availability compared to the pines. This strategy allows the oaks to show greater drought resistance in mixed stands. Positive effects of mixture on oak growth did not occur in low density stands. Pine trees did not show this mixing - density interaction. Partial complementarity between the two species on the depth of water acquisition in mixed stands decreased water stress on oaks without any changes for the pines. This resulted in an independent Fd - composition response. Nevertheless, drought periods accumulation decreased Fd more for oaks more than that of pines. The interaction of the two silvicultural practices during summer drought seems to be only beneficial for oak.; Pour faire face aux changements climatiques plusieurs solutions sylvicoles sont envisagées, dont le mélange des essences et la diminution de la densité. Les principaux objectifs de la thèse étaient d'isoler les processus déterminants la croissance et d'identifier les mécanismes sous-jacents de ces stratégies sylvicoles (mélange - densité) (1) sur les ressources hydriques disponibles, et en contexte de sécheresse estivale sur (2) la croissance et la résistance des individus, (3) la complémentarité entre les deux essences sur la profondeur d'acquisition de l'eau et (4) le maintien de la densité de flux de sève (Fd). Le chêne sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) et le pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) ont été utilisés dans ce travail de thèse en s'appuyant sur le dispositif OPTMix. La stratégie fonctionnelle des chênes, grâce au maintien de la conductance stomatique plus important de cette essence, entraîne une vitesse de retrait de la nappe et une diminution de l'eau disponible plus importantes que celles des pins. Elle lui permet également d'augmenter sa résistance à la sécheresse en mélange. L'effet positif du mélange sur la croissance des chênes n'est pas observé dans les densités faibles. Le pin ne présente pas cette interaction mélange - densité. La complémentarité partielle de l'acquisition de l'eau entre les deux essences en mélange diminue le stress des chênes sans influer sur celui des pins. Cela ne s'est pas traduit sur la Fd qui ne dépend pas de la composition. Néanmoins, le cumul des périodes de contrainte diminuait davantage la Fd des chênes que celle des pins. L'interaction des deux stratégies sylvicoles en contexte de sécheresse estivale ne semble bénéfique que pour le chêne.

In this study, we present the first tree-ring chronology for the tropical tree species Copaifera lucens and its climatic signal in southeastern Brazil.Tree-ring width series were compared with local climate indices using a drought index (Standardized Precipitation Evapotranspiration Index -SPEI), in monthly, bi-monthly and four-monthly scales. We also calculated negative pointer years over the time-span of the tree-ring width. The radial growth of C. lucens showed a positive correlation with the SPEI of the current summer and autumn in all the three analyzed time scales, while the negative pointer years matched with drier years. The species was highly sensitive to very low summer precipitation, which may lead to a 49% reduction in growth.We conclude that the long-living C. lucens has a great potential for dendrochronological studies as it shows a marked climatic signal. Our study also reinforces the importance of rainfall in regulating radial growth in tropical forests and sheds light on the local climate influence on tree growth in recent decades.

Highlights:• The climate-radial growth relationship of fir is studied along altitudinal gradients.• Summer drought of current and previous years is the main factor limiting fir growth.• Spring drought of the previous year is correlated with higher growth.• The climate-growth relationship varies among fir stands but not among trees.• The recent climate change has not altered the fir growth response to climate.Abstract:Tree ring widths provide very useful information to assess factors controlling tree radial growth and to estimate future growth trajectories under climate change. Radial growth variability has already been largely studied among tree populations that experience different environmental conditions and was most recently analyzed among individuals within populations. In the present study we assessed, over the 1960–2011 period, the growth response of silver fir (Abies alba Mill.) individuals originating from ten populations located along two altitudinal gradients (1000–1600 m a.s.l.) in the south east of France. Tree ring increments were estimated from wood cores collected from 129 adult trees. Results showed that (i) 30% of the growth variance among individuals was explained by competition; (ii) the climates of both the current and previous years were correlated with growth. Most of the climatic variables affecting growth were consistent with those identified in previous studies and with the known physiology of the species: negative effects of summer drought of the current and past years as well as a positive effect of the spring temperature of the current year. However in our study, fir growth was also enhanced by previous year spring droughts. The growth responses to precipitation, temperature, and, relative humidity of the current and previous years varied between sites and/or altitudinal levels, reflecting population acclimation by plasticity or genetic adaptation to local conditions. By contrast, only summer rainfall induced variable responses between individual trees, result attributed to the edaphic micro local heterogeneity. The recent climate change did not significantly alter the fir growth response to climate.

Fertilization and liming are usual practices in agronomy but uncommon in forestry. Experimental liming or fertilization in forest were tested in the 1970’s. The initial aim of these experimentations was to determine if the addition of nutrients on poor or acidic forest soil could increase tree growth or even restore crown condition in case of decline. Physiological studies have established the implication of water availability in soil nutrients uptake and their transport in the sap and also via combined effects in various processes such as cell growth or stomatal control. Recently, extreme drought events responsible of many forest species diebacks have aroused the concern of forest managers. In addition, climate models predict an increase in the frequency and intensity of drought hazards in the future and forest management must be adapted to face them. In this context, and thanks to the current knowledge on the interactions between mineral and water alimentation, we investigate whether nutrient supply could mitigate the negative effects of water deficits by increasing the capacity 1/ to withstand droughts and 2/ to recover optimum growth after the drought induced crisis, i.e. to improve the resilience of trees. Conversely, would the vulnerability of trees to water deficits be increased? To answer this question, we investigated fertilization experiments located in three forests in France and applied on two species, sessile oak and Douglas fir. On each of these sites, selected trees were cored to the pith to determine the annual variations of radial growth from measurements of the tree-rings widths. These growth variations were used as a basis to the calculation of resistance, recovery and resilience indices to drought events, which were quantified using a soil water deficit index computed by the water balance model BILJOU©. On the site of Bercé, the water-use efficiency was estimated from the δ13C of the latewood. Retrospective analyses shown that the radial growth of oak trees in Bercé and Tronçais was significantly increased after the fertilization. Radial growth was then modelled from climate and soil water deficit. Douglas fir radial growth was slightly impacted by the nutrient supply in the Potées site. This analysis highlights the time-limited effect of this nutrient supply on the growth stimulation: no effect subsists more than 10 years after nutrient supply in Bercé and more than 20 years in Tronçais. Despite this transient effect on oak growth, no differences between treatments on the capacity of trees to resist and to recover after drought events was observed. The main factors influencing resistance and recovery of growth were the soil water deficit intensity and duration. These results corroborate δ13C analyzes in oak rings, which, again, were only significantly correlated with climate and were independent of treatment. The lack of modification of the resilience between the treatments, whatever the site and the species studied, is discussed. More broadly, the concept of resilience and its use in dendroecology are questioned, La fertilisation et les amendements sont des pratiques courantes en agronomie dont l’intérêt a été prospecté dans le domaine forestier. Des dispositifs expérimentaux de fertilisation ont été mis en place et étudiés par le passé. Le but de ces dispositifs était de déterminer si l’apport d’éléments nutritifs dans des milieux forestiers initialement pauvres ou acides pouvait augmenter la croissance voire restaurer l’état des cimes des arbres en situation de dépérissement. Par ailleurs, des études physiologiques ont montré l’implication de l’eau dans l’absorption des éléments nutritifs du sol et leur transport par la sève brute mais aussi via des effets combinés dans divers processus tels que la croissance cellulaire ou la régulation stomatique. Récemment, des épisodes de sécheresse extrême, responsables de vagues de dépérissement sur de nombreuses essences forestières, ont suscité l’inquiétude des gestionnaires. De plus, les modèles climatiques prédisent une augmentation de fréquence et d’intensité de l’aléa sécheresse dans un futur proche et la gestion forestière doit être adaptée pour y faire face. Dans ce contexte et grâce aux connaissances déjà acquises sur les interactions entre nutrition minérale et hydrique, nous cherchons à savoir si l’apport d’éléments nutritionnels pourrait atténuer les effets négatifs des déficits hydriques en agissant à la fois sur les capacités à supporter les sécheresses et à retrouver des niveaux de croissance optimale après l’aléa, c’est-à-dire améliorer la résilience des arbres. A l’inverse, la vulnérabilité des arbres aux déficits hydriques se trouverait-elle augmentée ? Pour répondre à cette problématique, nous avons exploité des dispositifs expérimentaux de fertilisation situés dans trois forêts en France sur deux essences forestières, le chêne sessile et le sapin de Douglas. Sur chacun de ces sites, des arbres sélectionnés ont été carottés à cœur afin de tracer les variations annuelles de croissance radiale à partir de mesures des largeurs de cernes. Ces courbes de croissance ont servi de base au calcul des indices de résistance, récupération et résilience de la croissance à des déficits hydriques du sol, calculés quant à eux à l'aide du modèle de bilan hydrique BILJOU©. Sur le site de Bercé, l’efficience d’utilisation de l’eau a de plus été appréhendée à partir du δ13C contenu dans le bois final des cernes. La croissance radiale des chênes de Bercé et de Tronçais a significativement été augmentée par la fertilisation et les variations interannuelles de croissance ont été modélisées par le climat et le déficit hydrique du sol. La croissance du sapin de Douglas quant à elle n’a que très peu été augmentée par l’apport en nutriments en forêt des Potées. Par ailleurs, cette analyse montre que la stimulation de croissance par la fertilisation est transitoire : moins de 10 ans après l’apport d’éléments nutritifs à Bercé et 20 ans à Tronçais, plus aucun effet sur la croissance ne subsiste. Malgré cet effet positif transitoire sur les croissances radiales du chêne, aucune différence entre les traitements sur les capacités des arbres à résister et récupérer après des épisodes de sécheresse. Les résistance et récupération de la croissance sont dépendantes de l’intensité et de la durée du déficit hydrique, donc de la sévérité de l’aléa et non de l’apport de nutriments. Ces résultats corroborent les analyses du δ13C dans les cernes des chênes qui, là encore, ne sont significativement corrélées qu’avec le climat et sont indépendantes du traitement. L’absence de modification de la résilience entre les traitements, quel que soit le site et l’essence étudiés, est discutée. Plus largement, ces travaux interrogent le concept de résilience et son utilisation en dendroécologie

Tree resilience to drought was higher in drier sites and lower for suppressed trees grown in higher density stands, highlighting the role of acclimation and selection in tree responses to drought. Ongoing climate change will drive more frequent drought events in the future, with potential impacts on tree community structure and functioning. Growth responses of tree communities may depend on their past water status and on competition pressure. We investigated the effects of site water status, population density, and tree social status on tree growth resistance and resilience following the severe drought of 1976 in even-aged stands of sessile oak (Quercus petraea). We used retrospective growth data collected in permanent plots experiencing contrasted climatic and stand density conditions. We used boosted regression trees to calibrate a tree growth model over 1960–1975, which was then used to provide a baseline of expected tree growth following 1976. Growth dynamics during and after 1976 was examined using the ratio between observed and expected growths over 1976–1983. Tree radial growth was on average 0.6 times its expected values in 1976 and was still 0.63 times its expected value in 1977. Despite experiencing higher summer soil water deficit in 1976, trees growing in drier sites exhibited remarkably faster growth recovery than those in moister sites. Suppressed trees grown in higher density stands recovered their normal growth rate slower than dominant trees. Forest growth is evidenced to be more vulnerable to drought in moister than in drier sites. Competitive pressures also alter tree capacity to recover from a severe drought, accelerating suppression of smaller trees in high-density stands. These results highlight the role of acclimation and selection processes in tree community responses to present and future climates.

Evaluate the efficiency of Populus alba clone Villafranca in the uptake and translocation of Zn from contaminated soils. The effects of 48 days of zinc treatment (Zn t ) on the growth and the photosynthetic activities of P. alba L. clone Villafranca were studied using ZnSO4 (375 ppm per unit of soil dry weight) added in sand and peat moss substrate at the beginning of the treatment (T 0) and again after 30 days (T 1) in order to reach a target Zn concentration of 375 ppm at T 0 and 750 ppm at T 1 per unit of soil dry weight. Zn uptake in the different organs was analyzed after 30 (T 1) and 48 days (T 2) from the beginning of treatment, showing the following order: root ≫ leaves ≥ woody cutting = stem. The leaf area increased by 12 % in comparison to control plants at the end of second treatment (48 days). Cutting radial growth showed a high synchronicity in the growth rate fluctuation among control and Zn t plants, but a higher increase in radial diameter of Zn t cutting was observed starting from day 38 (after 8 days of second Zn t ) reaching after 48 days 38 % higher than control plants. Although our data of leaf Zn concentration were in the range usually reported as toxic for plants, Villafranca clone in Zn t substrate were unaffected in terms of net CO2 assimilation and stomatal conductance to water vapor.

Context: In the Mediterranean area, numerous decline and mortality processes have been reported during recent decades, affecting forest dynamics. They are likely due to increases in summer drought severity and therefore especially affect drought-sensitive species, such as silver fir (Abies alba Mill.). [br/] [br/] Aims and methods: To understand the relationships between tree growth, crown condition and mortality probability, radial growth trends of healthy, declining (showing crown damages) and dead trees were compared using tree-ring analysis. Factors involved in determining this mortality were also examined at the plot and tree level using altitudinal gradients on three contrasted sites in southeastern France. [br/][br/] Results: Individuals with higher inter-annual variability in growth were more prone to dieback. At two sites, dead trees displayed lower growth rates over their entire lifetime, while, on the last site, their juvenile growth rate was higher. Trees with crown damage had higher growth rates than healthy trees on one site, and their radial growth trends over time always differed from those of dead trees.Mortality and crown damage were little related to altitude, but strongly differed between sites and among plots underlining the importance of local edaphic and topographic conditions.[br/] [br/] Conclusion: These results suggest that the relationships among mortality probability, crown condition and growth can differ among sites, and highlight the impact of soil conditions and the need to assess them in tree mortality studies.

The influence of climate on the radial growth of 63 mature stands (1879 trees) growing under different climatic and soil conditions was investigated using chronologies developped from the French Network RENECOFOR. The relationships between climate and ring widths were analyzed using extreme growth years and response functions analysis (1949-1994). The study was led on 15 beech stands (450 trees), 11 sessile oak stands (324), 4 pedunculate oak stands (119), 11 silver fir stands (328), 8 Norway spruce stands (239) and 14 Scots pine stands (419). Both approaches highlighted the major role of winter temperatures and water balance on radial growth. For Silver fir, Norway spruce and oaks, prior autumn weather conditions (through temperature and water balance) and winter temperatures (February and April) influence earlywood growth whereas summer water balance influences latewood enhancement. On the other hand, the growth of both ring components for beech and Scots pine depends mainly on current summer water balance. For all the studied species, the importance of the water balance increases with increasing local water stress : maximal soil water content (SWC) < 100 mm for beech, altitude < 800 and/or SfVC < 100 mm for Silver fir, oceanic climate with low annual precipitations (about 700 mm) for Scots pine and oaks., Les relations entre le climat et la croissance radiale de 63 peuplements (1879 arbres) du réseau RENECOFOR ont été étudiées à travers la réponse aux événements extrêmes (années caractéristiques) et à la variabilité normale du climat (fonctions de réponse) sur la période 1949-1994. L'étude a porté sur 15 hêtraies (450 arbres), 11 chênaies sessiliflores (324), 4 chênaies pédonculées (119), 11 sapinières (328), 8 pessières (239) et 14 pineraies sylvestres (419) réparties sur l'ensemble du territoire. Les deux approches se sont révélées complémentaires et ont montré l'importance des conditions thermiques hivernales et du bilan hydrique sur la croissance des arbres forestiers. Globalement, les conditions automnales de l'année précédente (à travers les températures ou le bilan hydrique) et les températures hivernales (essentiellement février et avril) modulent la croissance du bois initial et le bilan hydrique du début d'été (juin-juillet) celle du bois final. Le sapin, l'épicéa et les chênes sont les essences pour lesquelles la mise en place du bois initial dépend le plus fortement des conditions de l'automne précédent (à travers la température et le bilan hydrique) et des conditions thermiques hivernales. Pour ces espèces, la croissance du bois final est gouvernée essentiellement par le biln hydrique estival. En revanche, pour le hêtre et le pin sylvestre, la croissance du bois initial dépend essentiellement des conditions de sécheresse du début de saison de végétation. Pour toutes les essences, l'effet du bilan hydrique est d'autant plus fort que les conditions locales de xéricité augmentent : réserve utile maximale en eau (RUM) du sol inférieure à 100 mm pour le hêtre, altitude inférieure à 800 m et/ ou RUM, Lebourgeois François, Rathgeber Cyrille, Merian Pierre, Ulrich Erwin. Sensibilité des écosystèmes forestiers tempérés français à la variabilité climatique et aux événements extrêmes : exemple du réseau RENECOFOR. In: Collection EDYTEM. Cahiers de géographie, numéro 11, 2010. Panorama de la dendrochronologie en France. pp. 21-28.

The objective of this paper is to understand if the observed differences in radial growth according to tree social status are due to differences in the duration of the growing period or in its intensity. In a 40-year-old silver fir plantation, located near Nancy in North-Eastern France, 3x5 trees were selected according to their diameter in order to represent 3 classes of social status -domi¬ nant, dominated and suppressed. In 2006, wood samples were collected weekly during the whole growing season on the stem of the selected trees. Histological sections were prepared in order to allow microscopic observations of cambium and xylem cells. From these observations, intra-annual wood formation timing and dynamics were assessed. Our results show that cambial activity started earlier for the dominant trees (end of April) than for the dominated and the suppressed (beginning of May and mid-May respectively) ; it stopped earlier for the suppressed (mid-August) than for the dominated and the dominants (end of September and mid-September respectively). So the dominants benefited from a much longer growing period than the dominated and the suppressed (5, 4 54 and 2 2A months respectively). Moreover, the dominants presented a much higher cell production rate than the dominated and the suppressed (0.50, 0.20 and 0.16 cell/day respectively). Cell production intensity explains over 70 % of the final ring cell number variation, while duration only explains 30% of it. Even if cell production intensity and duration act together, the processes behind their regulation are of different nature. Indeed, while cambium reactivation is influenced by tree height, it is crown area that determines cambial activity intensity., L'objectif de cet article est de comprendre si les différences de croissance radiale observées en fonction du statut social, sont dues à des différences dans la durée de la formation du bois ou dans son intensité. Dans une plantation de sapins pectinés d'une quarantaine d'années, située près de Nancy, 3x5 arbres ont été sélectionnés selon leurs diamètres afin de représenter 3 classes de statut social — dominant, dominé et surcimé. En 2006, des échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine de la saison de végétation sur le tronc des arbres sélectionnés. Des coupes histologiques ont été réalisées afin de permettre l'observation au microscope des cellules du cambium et du xylème. A partir de ces observations, le calendrier et la dynamique intra-annuelle de formation du bois ont été estimés. Nos résultats montrent que l'activité cambiale a commencé en premier pour les arbres dominants (fin avril), qui ont été suivis des dominés, puis des surcimés (début mai et mi-mai respectivement) ; elle a cessé en premier pour les surcimés (mi-août), suivis des dominés, puis des dominants (mi-septembre et fin septembre respectivement). Ainsi les dominants ont bénéficié d'une période de croissance plus longue que les dominés et les surcimés (5, 4 'A et 2 % mois respectivement). De plus, les dominants présentaient un taux de production cellulaire plus élevé que les dominés et les surcimés (0,50, 0,20 et 0,16 cellules /jour, respectivement). L'intensité de la production cellulaire explique plus de 70 % de la variabilité du nombre final de cellules du cerne alors que la durée n 'en explique que 30 %. Bien que l'intensité et la durée de la production agissent de concert, leurs régulations sont de natures différentes. En effet, alors que le début de la production est influencé par la hauteur de l'arbre, c 'est la surface du houppier qui en détermine l'intensité., Rathgeber Cyrille. Influence du statut social des arbres sur la dynamique intra-annuelle de la formation du bois. In: Collection EDYTEM. Cahiers de géographie, numéro 11, 2010. Panorama de la dendrochronologie en France. pp. 29-38.

International audience; The relationships between climate and radial growth from 1967 to 2010 in nine Aleppo pine stands in the Ouarsenis range (north-western Algeria) were studied according to station-specific factors (substrate, altitude, exposure and age of the trees) using dendro-chronological methods, with an analysis of interannual variations in the thickness of growth rings. A retrospective analysis of radial growth showed high interannual variability in growth ring thickness within the same stand. The statistical parameters calculated showed highly variable radial growth between the different stands, which was related to station-specific factors and to tree age. Average growth ring thickness and persistence declined with the age of the trees. Average sensitivity to climate tended to be greater in trees growing on sandstone or schist substrates than on limestone. Our analysis of the relationships between climate and growth rings shows that the Aleppo pine is responsive to precipitation before or during the formation of growth rings. Higher temperatures, especially when they reach their maximum, have a negative effect on radial growth. The relationships between Aleppo pines and climatic conditions are modulated by station-specific factors, especially the substrate. The most responsive stands tend to be growing on a sandstone substrate. These results provide a useful description to help understand the ecological flexibility of the Aleppo pine and how it responds to climate change, with a view to proposing better ways of protecting pine forests that have been under threat for several decades.; Les relations entre le climat et la croissance radiale sur la période 1967-2010 de neuf populations de pin d’Alep dans le massif de l’Ouarsenis (Nord-Ouest de l’Algérie) ont été étudiées en fonction des facteurs stationnels (substrat, altitude, exposition et âge des arbres) à l’aide de méthodes de dendrochronologie. Les variations interannuelles des épaisseurs de cernes ont été analysées. L’étude rétrospective de la croissance radiale indique une forte variabilité interannuelle des épaisseurs des cernes à l’intérieur d’une même population. Les paramètres statistiques calculés indiquent une forte variabilité de la croissance radiale entre les populations, cette variabilité étant liée aux facteurs stationnels et à l’âge des arbres. L’âge joue un rôle négatif sur l’épaisseur moyenne des cernes et sur le phénomène de persistance. La sensitivité (sensibilité au climat) moyenne des arbres tend à être plus élevée sur les substrats gréseux ou schisteux que sur les substrats calcaires. L’analyse des relations cerne-climat montre que le pin d’Alep est réactif aux précipitations de la période précédant ou contemporaine de la formation du cerne. Les températures interviennent négativement sur la croissance radiale, surtout par leurs valeurs maximales. Les relations du pin d’Alep aux conditions climatiques sont modulées par les facteurs stationnels, notamment le substrat. Les populations les plus réactives se localisent davantage sur un substrat gréseux. Ces résultats constituent un descriptif utile pour comprendre la plasticité écologique du pin d’Alep et sa réponse aux changements climatiques, afin de proposer des mesures destinées à assurer une meilleure protection des pinèdes menacées depuis plusieurs décennies.

La diversité génétique est une composante essentielle de l'adaptation des êtres vivants a leur environnement. Pinus nigra Arnold, le pin noir d’Europe est un arbre forestier écologiquement et économiquement important. Ses forets couvrent plus de 3,5 millions d'hectares sur le revers nord de la Méditerranée. Le pin noir est un complexe taxonomique de 5 ou 6 sous espèces et du fait de sa distribution vaste et fragmentée, il est considéré comme génétiquement très variable et différentié. En premier lieu, une caractérisation de la niche climatique de l'espèce et des sous-espèces a été faite. Puis l'étude des relations cerne-climat de chaque sous-espèce a permis de comparer leur sensibilité au climat. Enfin, afin d'évaluer le niveau de variabilité intra-spécifique, mon étude s'est focalisée sur la croissance radiale des sous-espèces et provenances mesures dans six jardins communs (5 en France et 1 en Tunisie). Ceci a permis d'évaluer la variabilité génétique de la croissance radiale ainsi que sa plasticité en comparant la croissance des sous-espèces entre sites. Les modelés de niche climatique ont montré une vaste distribution potentielle au-delà des limites de la distribution observée. Les différences de distribution potentielle entre les sous-espèces ont révélé une occupation différenciée de la niche climatique. De plus, un fort effet de la sous-espèce et de la provenance a été trouvé pour la circonférence et plus modéré pour l'épaisseur de cerne moyenne. En outre, les relations cerne-climat entre sous-espèces varient peu au sein de chaque site. Ces résultats suggèrent que l'adaptation locale des sous-espèces proviendrait plutôt des variations d'allocation du carbone entre les différents compartiments de l'arbre que de variations de la réponse de la photosynthèse et de la croissance secondaire au climat. Enfin, les variations de croissance observées entre sous-espèces montrent la présence d'une plasticité phénotypique de la croissance radiale du pin noir., Genetic diversity is an essential component of the adaptation of living organisms to their environment. Pinus nigra Arnold, the European black pine, is an ecologically and economically important forest tree. Its forests cover more than 3.5 million hectares on the northern side of the Mediterranean. The black pine is a taxonomic complex of 5 or 6 subspecies and because of its large and fragmented distribution, is considered as very genetically variable and differentiated. First, a characterization of the climatic niche of the species and its subspecies was done. Then the study of the climate-growth relationship of the subspecies allowed a comparison of their sensitivity to climate. Finally, to asses the level of intra-specific variability, my study focused on the radial growth of the subspecies measured and provenances in six common gardens (5 in France and 1 in Tunisia). It allowed an evaluation of the genetic variability of the radial growth as well as its plasticity by comparing the growth of the subspecies between sites. The models of the climatic niche show a large potential distribution, beyond the limits of the observed distribution and differences between the potential distribution of the subspecies revealed a differentiated occupation of the climatic niche. A high effect of the subspecies and provenance was found for the circumference and a lower one for the mean ring width. Furthermore, inside each site, the climategrowth relationships vary little between subspecies. The results suggest that local adaptation of the subspecies would come from variations in carbon allocations between the different compartment of the tree instead of variations of the response of photosynthesis and secondary growth. Finally, the variation of growth performances of the subspecies, we can assume the existence of extensive phenotypic plasticity of radial growth in European black pine.

This thesis aims to assess the fate of marginal populations, in the context of climate change, for boreo-mountain tree species. The dendroclimatic response and the genetic structure of the species are jointly analyzed on gradients including both the continuous and the marginal distribution zones. Two biological models have been chosen for this research, white cedar at its northern limit (boreal forest) and stone pine at its western limit (temperate mountain forest). The following hypotheses were tested: global warming during the twentieth century has led to increased growth; growth variability is related to the genetic structure at the intra- and inter-population levels. A decline in cedar growth was observed after 1980 in marginal zone, which could be linked to drought constraints on growth. For both species, climate-growth relationships were essentially modulated by the amount of precipitation, but also by soil and tree-size variables. The existence of a significant link between genetic structure and some climatic variables still leaves some hope for a genetic adaptation potential, which magnitude will depend on the genetic diversity available for natural selection. The growth synchronicity between the trees was both influenced by the intra-population genetic diversity and the amount of precipitation. In conclusion, it is very difficult to disentangle the effects of climate and genetics on the growth of the studied trees., Cette thèse a pour objectif de déterminer le devenir des populations marginales d’arbres boréo-montagnards dans le contexte des changements climatiques. La réponse dendroclimatique et la structure génétique des espèces sont analysées conjointement sur des gradients incluant les zones de distributions continues et marginales. Les deux modèles biologiques choisis sont le thuya occidental en limite nordique (forêt boréale canadienne) et le pin cembro en limite occidentale (Alpes). Les hypothèses suivantes ont été testées : le réchauffement climatique au cours du XXe siècle a entrainé une augmentation de croissance ; la variabilité de croissance est reliée à la structure génétique aux niveaux intra- et inter-populationnels. Une baisse de croissance du thuya a été observée après 1980 en zone marginale, qui serait liée à une limitation par la sécheresse. Pour les deux espèces, les relations climat-croissance étaient essentiellement modulées par le volume des précipitations, mais également par des variables édaphiques et par la taille des arbres. L’existence d’un lien significatif entre la structure génétique et certaines variables climatiques laisse néanmoins espérer un potentiel d'adaptation génétique, dont l’ampleur dépendra de la diversité génétique disponible pour la sélection naturelle. Par ailleurs, le synchronisme de croissance entre les arbres était à la fois influencé par la diversité génétique intra-populationnelle et par le volume des précipitations. En conclusion, il apparaît très difficile de distinguer les effets du climat et de la génétique sur la croissance des arbres étudiés.

The branch autonomy principle, which states that the growth of individual branches can be predicted from their morphology and position in the forest canopy irrespective of the characteristics of the tree, has been used to simplify models of branch growth in trees. However, observed changes in allocation priority within trees towards branches growing in light-favoured conditions, referred to as ‘Milton’s Law of resource availability and allocation’, have raised questions about the applicability of the branch autonomy principle. We present models linking knot ontogeny to the secondary growth of the main stem in black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), which were used to assess the patterns of assimilate allocation over time, both within and between trees. Data describing the annual radial growth of 445 stem rings and the three-dimensional shape of 5377 knots were extracted from optical scans and X-ray computed tomography images taken along the stems of 10 trees. Total knot to stem area increment ratios (KSR) were calculated for each year of growth, and statistical models were developed to describe the annual development of knot diameter and curvature as a function of stem radial increment, total tree height, stem diameter, and the position of knots along an annual growth unit. KSR varied as a function of tree age and of the height to diameter ratio of the stem, a variable indicative of the competitive status of the tree. Simulations of the development of an individual knot showed that an increase in the stem radial growth rate was associated with an increase in the initial growth of the knot, but also with a shorter lifespan. Our results provide support for ‘Milton’s Law’, since they indicate that allocation priority is given to locations where the potential return is the highest. The developed models provided realistic simulations of knot morphology within trees, which could be integrated into a functional-structural model of tree growth and above-ground resource partitioning.

International audience; Abstract Key message With a retrospective growth analysis over 20 years, we showed that silviculture (in particular thinning) ofCedrus atlantica(Manetti) could to some extent mitigate the effects of drought episodes. Severe reductions of density resulted in faster recovery of radial growth after severe drought episodes. Context Climate change is expected to increase the frequency and the intensity of drought in southern Europe. Silviculture could help in mitigating the effects of water deficit on forests. Aim The aim of this study is to assess the effect of thinning intensity on the climate-growth relationship of different crown classes in Cedrus atlantica (Manetti). Material and methods A 20-year annual survey was conducted on plots managed under contrasted thinning regimes in a site of the southern French Alps. Using a linear mixed modeling approach, we evaluated the modulation of the growth response to annual climate by thinning (climate × thinning interaction effect) during the experiment. The effect of thinning on the growth sensitivity to annual climate and the effect of thinning on the growth response to pointer years were also quantified. Results The highest intensity of thinning significantly changed the climate-growth relationship of the two most dominant crown classes. Heavy thinning reduced the impact of negative pointer years during a period of 4–5 years and improved the post-drought recovery for a decade. Heavily thinned plots and dominant crown classes had significantly higher relative growth sensitivities to annual climate over the studied period. Conclusions Forest management has the potential to reduce the effect of water deficit on the growth of Atlas cedar stands. We provide keystones for future silvicultural guidelines, in the context of a larger introduction of C. atlantica in the French territory.

International audience; The radial growth of mature cork oaks (Quercus suber L.) was studied during a 9-year production cycle using monthly dendrometer measurements and cork ring widths. The mean tree radial increase was 5.1 mm yr$^{-1}$ and the cork increment accounting for 3.8 mm yr$^{-1}$. The radial growth curves for cork, wood and stem were very similar, showing a decreasing trend along the production cycle. Cork increment was always the largest fraction of tree growth (on average 74%) and showed less inter-annual variations as compared to wood. Tree radial growth presented a clear within-the-year seasonal pattern, extending from March to October, with a maximum in June-July. The overall pattern of monthly growth distribution was similar among the years of the production cycle, but some inter-annual variations occurred with 1-2 month shifts or monthly growth rate decreases, related to climatic factors. Early spring growth was enhanced by winter rain, autumn growth by high summer rain and June increments by high temperatures during this month.; Influence du climat sur la variabilité saisonnière de la croissance radiale du chêne-liège au cours d'un cycle de production de liège. La croissance radiale de chênes-liège (Quercus suber L.) adultes en pleine production a été suivie pendant un cycle de production de 9 ans par des mesures mensuelles de dendromètres et par la mesure des cernes du liège. L'accroissement annuel des arbres a été de 5,1 mm an$^{-1}$, dont 3,8 mm an$^{-1}$ de liège. Les courbes de croissance du liège, du bois et de la tige ont montré une même tendance à la diminution de la croissance au cours du cycle. Le liège, qui correspond à la fraction majeure de l'accroissement de l'arbre (en moyenne 74 %), a montré une variation interannuelle de croissance moindre que le bois. La croissance soumise à une variation saisonnière marquée, s'étend de mars à octobre, avec un maximum en juin-juillet. La distribution de la croissance a été similaire toutes les années, parfois avec des déphasages de 1 à 2 mois ou avec une diminution de l'accroissement résultant de variations interannuelles de précipitation ou de température. La croissance au début du printemps a été favorisée par les pluies d'hiver, la croissance en automne par les pluies d'été et les accroissements en juin par une température moyenne plus élevée pendant ce mois.

Poland continues to be afforested its poorest agricultural land, even if the soil conditions are deemed worse than those of forest plantations. Thus, does the previous land-use (i.e. agriculture versus forest) modifies xylogenesis and sensitivity to climate? Investigations were conducted in Polish lowland, on 40 Scots pines from 65 to 101 years old. Ring-width series of double radii were created based on measurement of annual rings using WinDENDRO. Dendrochronology technics (i.e. crossdating and double standardization) allowed obtain a master chronology, which was confronted with climate data through correlation functions and an analysis of pointer years. These results showed that a mild winter and additionally a cool and wet autumn were the main factor for a large Scots pine ring. Comparative analysis highlighted that pines from former farmland (i) grown more slowly (-16%) than pines grown under forest typical conditions and (ii) showed increased sensitivity to climatic factors, both in normal years and in extreme conditions. A contrario, pines from former farmland from 5 to 35 years-old, experienced a higher latewood proportion, for a core of juvenile wood of only 6 cm on average.; La Pologne continue de boiser ses terres agricoles les plus pauvres ; même si les conditions pédologiques y sont réputées plus défavorables que celles des reboisements forestiers. Ainsi, le précédent cultural (i.e. agricole versus forestier) modifie-t-il la xylogénèse et la sensibilité au climat ? L’étude porta sur 40 pins sylvestres de la plaine polonaise, âgés de 65 à 101 ans. La mesure à l’aide de WinDENDRO des largeurs de cerne permit la construction d’une série de croissance par arbre. Les techniques de dendrochronologie (i.e. interdatation et double standardisation) permirent d’obtenir une chronologie maîtresse qui fut confrontée aux données climatiques par le biais de fonctions de corrélation et d’une analyse des pointer years. Ces résultats montrèrent qu’un automne frais et humide et surtout des températures hivernales douces constituaient le principal facteur d'un cerne large pour le pin sylvestre de Mazovie. L’analyse comparée mit en évidence qu’un pin de sol agricole poussait moins vite qu’un pin forestier (-16 %), et présentait une sensibilité accrue aux facteurs climatiques, tant en années normales que lors de conditions extrêmes. A contrario, il bénéficiait, entre l'âge de 5 et 35 ans, d'une proportion de bois final plus importante, pour un noyau central de bois juvénile de seulement 6 cm en moyenne.

* Context[br/] Since the 2003 drought and heat wave, there have been many reports of Douglas-fir decline and dieback in France. Given the climate change that is predicted, more frequent drought episodes could induce recurrent decline processes. The nature and background of this threat requires a careful assessment.[br/] * Aims[br/] The objectives of this study were: (1) to test the hypothesis that the major climate hazard that accounts for the decline in Douglas-fir growth is drought, and (2) to identify the main vulnerability factors involved.[br/] * Methods[br/] Decline and recovery of radial growth were quantified of Douglas-fir in two particularly affected regions with a dendroecological approach; 899 trees were sampled on 58 plots. Mean climate data, ecological and dendrometric stand characteristics were tested in order to identify potential vulnerability factors[br/] * Results[br/] A clear relationship was evidenced between growth and soil water deficit. A severe decline of radial growth was induced by the 2003 drought and was maintained during subsequent years due to recurrent drought episodes. Growth recovery at the stand level was enhanced by soil nutrient fertility.[br/] * Conclusion[br/] Radial growth of Douglas-fir is clearly driven by the intensity of drought. In a context of climate change, an adaptive silvicultural strategy is required in order to cope with more frequent drought events. To mitigate the frequency and the intensity of water shortage episodes, site selection must take into account not only local climate characteristic but also soil properties like maximum extractable water content. Soil nitrogen fertility was found to play a key role for an efficient recovery of radial growth after drought episodes and thus must be preserved.

International audience; Picea sitchensis is an ecological and economical component of North America north temperate rain forest. In Haida Gwaii which is one of the most productive forest land of British Columbia archipelago (Canada), it is an important and a valuable commercial species. The present study aims at precising deer browsing consequences on growth regeneration of Picea sitchensis. Using ring-width series, an empirical model is built which describes browsing impact on radial growth and removal of these pressure. Taking into account deer pressure and browsing upper limit when building predictive height growth models proves valuable for comparing growth pattern of different species under browsing pressure and deducing changes in forest dynamics.; Influence de l'arrêt de l'abroutissement sur la croissance radiale de Picea sitchensis.Picea sitchensis est un composant majeur tant au niveau écologique qu'au niveau économique des forêts pluviales et tempérées de l'Amérique du Nord. Sur l'archipel Haida Gwaii, qui est recouvert par une forêt des plus productive de Colombie Britannique (Canada), c'est une essence à forte valeur commerciale. La présente étude vise à préciser les conséquences de l'abroutissement par le cerf à queue noire sur la croissance des individus au cours de la régénération. Sur la base de séries d'épaisseurs de cernes, un modèle empirique de croissance radiale est construit. Il décrit l'effet de l'abroutissement et de la suppression de celui-ci lorsque les individus parviennent à dépasser la limite supérieure d'abroutissement. La prise en compte de l'impact du cerf sur la croissance radiale et de la limite supérieure d'abroutissement dans l'élaboration des modèles prédictifs de croissance en hauteur s'avère intéressante pour comparer les modèles de croissance de différentes espèces abrouties et en déduire des conséquences sur la dynamique forestière.

Forest ecosystems’ resistance and resilience during drought events are questioned as drought events increase in frequency. Our study aimed to assess whether mixing species and intra-specific stratification alter individuals’ resilience to drought. The study of ring widths allowed the definition of resilience indexes to six drought events between 1970 and 2013. The sample consisted of 108 individuals of sessile oak Quercus petraea (Matt.) and Scots pine Pinus sylvestris L. in pure and mixed stands from three size classes (three social status: dominant, co-dominant and dominated) sampled in 2012 and 2013 in the Orleans forest, France . Our results show that the two species respond differently to different types of drought in connection with physiological differences. We demonstrate that the species mixture has no effect on resilience or resistance. The differing responses of individuals from different social status appear to be related to age effects in oak. Dominated pines display a higher resilience than pines of higher status. These composition and status factors as well as soil and climatic conditions for each drought events need to be taken into account to achieve a better understanding of the diversity of response to climatic variations among forest ecosystems.; Les capacités de résistance et résilience des écosystèmes forestiers lors des évènements de sécheresse sont remises en question alors que les périodes de sécheresse augmentent en fréquence. Notre étude visait à estimer si le mélange d’essences et la hiérarchisation intra-spécifique modifiaient la résistance et la résilience des individus aux sécheresses. L’étude des largeurs de cernes nous a permis de définir des indices de résistance et résilience pour six années de sécheresses sur la période 1970-2013. L’échantillon était constitué de 108 individus de trois classes de taille (trois statuts sociaux : dominant, co-dominant et dominé) de chêne sessile Quercus petraea (Matt.) et de pin sylvestre Pinus sylvestris L. en peuplements purs et mélangés échantillonnés en 2012 et 2013 en forêt d’Orléans. Nos résultats montrent que les deux essences répondent de manière différente aux différents types de sécheresses étudiées en lien avec des différences physiologiques. Notre étude ne montre pas d’effet du mélange d’essences sur la résistance et résilience des individus. En revanche le statut social a un effet sur ces indices. Chez le chêne, les variations de réponse des individus selon leur statut social semblent liées à des effets d’âge. Les pins de statut dominé ont une meilleure résilience que les pins de statut supérieur. Ces facteurs composition et statut ainsi que les conditions pédoclimatiques de chaque sécheresse sont à prendre en compte afin de mieux comprendre la diversité de réponse aux aléas climatiques des écosystèmes forestiers.

In the current context of climate change, understanding which the climate, phenology and intrinsic factors controlling the seasonal stem growth is a key issue for forest managers. The analysis of intra- and inter-annual stem increments measured with micro-dendrometers of 17 consecutive years through a modeling approach helped to interpret these different factors influencing stem increment of oak and beech. The Gompertz equation was used to adjust the increments measured at 3 sites-treatments (thinning beech, thinning oak and control oak), and the parameters of the equation were interpreted. At the interannual scale, photosynthesis of current or previous years, water deficit or starting day of water deficit, the LAI, rainfall and temperature influence the growth throughout the year or at a particular stage (for example the initiation of growth). At the intra-annual scale, temperature, soil water deficit and rain fully explain the momentum of growth. The water balance seems to drive the growth episodes bringing a critical issue of climate in the future for forest productivity.; Dans le contexte actuel du changement climatique, comprendre quels sont les facteurs climatiques, phénologiques et intrinsèques pilotant la croissance saisonnière importe les gestionnaires forestiers. L’analyse d’accroissements intra- et interannuels mesurés avec des microdendromètres sur 17 années consécutives via une approche de modélisation a permis d’interpréter ces différents facteurs influençant la croissance radiale du chêne et du hêtre. L’équation de Gompertz a été utilisée pour ajuster les accroissements mesurés sur 3 sites-traitements (hêtre éclaircie, chêne éclaircie et chêne témoin), et les différents paramètres de celle-ci ont été interprétés. A l’échelle interannuelle, la photosynthèse de l'année en cours et précédente, le déficit hydrique ou la date de début de déficit hydrique, le LAI, les pluies et les températures influencent la croissance du tronc tout au long de l’année ou { un stade particulier (exemple de l’initiation de la croissance). A l‘échelle intraannuelle, seules les températures, l’indice de déficit hydrique et les pluies suffisent { expliquer la dynamique de croissance. Le bilan hydrique semble piloter les épisodes de croissance amenant un enjeu essentiel du climat dans l’avenir pour la productivité des forêts.

La forêt tropicale humide guyanaise est située dans le grand ensemble Amazonien, qui est un point chaud des enjeux sur la biodiversité et la conservation des forêts tropicales. Une connaissance de l’âge et des taux d’accroissement des arbres est primordiale pour comprendre la dynamique de ces écosystèmes Cependant, l’absence de conditions hivernales sous les tropiques rend difficile la lecture de l’histoire dans les bois de ces forêts. En se plaçant dans le champ de l’anatomie fonctionnelle, cette thèse à caractère exploratoire avait pour but, à travers différentes approches, i) de suivre l’activité cambiale de quatre espèces ligneuses durant deux ans par prélèvements de micro - carottes, ii) de faire une étude dendrochronologique sur une espèce guyanaise, iii) d’utiliser la variation de la signature isotopique comme marqueur de croissance (ou d’histoire) et iv) de tester la pollution aérienne consécutive aux lancements de la fusée Ariane comme marqueurs de la croissance. L’examen bi - mensuel de l’activité cambiale a montré que tous les arbres présentent des alternances de quasi repos et de forte activité du cambium durant les deux années. Ces périodes de ralentissement ont été plus marquées chez Parkia nitida (décidue), Parkia velutina (décidue) et Schefflera morototoni (sempervirente). On observe donc des périodes de ralentissement de l’activité du cambium aussi bien chez deux espèces décidues que chez une espèce sempervirente. Il n’y a pas de patron universel de liaisons deux à deux entre pluviométrie intra - annuelle, phénologie de la feuillaison et activité cambiale même si des analogies fortes existent au cas par cas entre deux espèces pour une relation donnée. L’étude dendrochronologique chez Parkia nitida a mis en évidence la présence de cernes de croissance bien distincts et annuels. La limite de cerne se caractérise par une fine bande de parenchyme marginal renfermant de nombreux cristaux d’oxalate de calcium. A l’échelle de l’arbre, la croissance secondaire est homogène et elle est relativement synchrone au sein d’individus de cette espèce dans le même lieu. Cependant, l’influence des paramètres climatiques testés, comme la température et les précipitations, sur la croissance radiale annuelle est faible sur la période considérée. Ces deux premières études montrent que, dans le contexte de la Guyane française, la saisonnalité annuelle très marquée de la pluviométrie ne se traduit pas par un signal suffisamment fort pour synchroniser l’ensemble du fonctionnement des arbres. Néanmoins, elle influence clairement, au cas par cas soit la feuillaison, soit la floraison, soit la croissance cambiale. Les autres méthodes de marquage de la croissance ( i.e. isotopie et chimie) entreprises demandent à être approfondies. Les bois des espèces de forêt tropicale humide se caractérisant en moyenne par un pourcentage élevé du plan ligneux occupé par les parenchymes axiaux, il serait important d’entreprendre une étude approfondie de leur rôle en tant qu’accumulateurs de substances potentiellement utiles pour la défense du bois dans l’arbre contre les xylophages. L’évolution dans le temps (périodicité, vieillissement chimique) des solutions de défense mises en place dans le bois est une piste intéressante pour la dendrochronologie, The rainforest of French Guiana is located in the Amazonian region, which is a hotspot of biodiversity, thus leading to several issues about conservation in tropical forests. Knowledge of the age and growth rate of trees is essential to understand the dynamics of these ecosystems. However, due to the lack of winter conditions it is difficult to read the story in the wood of these tropical forests. In the topic of functional anatomy, this thesis intends through different approaches i) to monitor the cambial activity of four tree species during two years sampling micro-cores, ii) to make a dendrochronological study on a Guyanese species iii) to use the variation of the isotopic signature as a marker of growth (or history) and iv) to test air pollution following launches of the Ariane rocket as markers of growth. The bi-monthly review of cambial activity showed that all trees have almost alternating rest and high activity of cambium in both years. These downturns have been more pronounced in Parkia nitida (deciduous), Parkia velutina (deciduous) and Schefflera morototoni (evergreen). We observe periods of cambial activity downturn in two deciduous species as well as in an evergreen species. There is no universal pattern of connections in pairs between rainfall intra-annual phenology of leafing and cambial activity although strong similarities exist in each case between two species for a given association. The dendrochronological study in Parkia nitida highlights the presence of distinct annual growth rings. The limit is characterized by a thin band of marginal parenchyma containing numerous crystals of calcium oxalate. At tree scale, secondary growth is homogeneous and relatively synchronous within individuals of this species in the same location. However, the influence of tested climatic parameters, such as temperature and precipitation on the annual radial growth, is low over the considered period. The first two studies showed that, in the environment of French Guiana, marked annual seasonality of rainfall does not affect in a strong way the behavior of the trees. Nevertheless, those rainfalls have an influence either on leafing, flowering or cambial growth. Other methods of marking growth (i.e. isotopic and chemical) intended require further investigations. Axial parenchyma represents a high average percentage in the wood of rainforest species: it could be important to investigate more precisely its role as accumulators of potentially useful substances involved in wood defense against borers. The evolution throughout time (periodicity, chemical aging) of defense mechanisms in woods is an interesting way for dendrochronology.

International audience; Global change—particularly climate change, forest management, and atmospheric deposition—has significantly altered forest growing conditions in Europe. The influences of these changes on beech growth (Fagus sylvatica L.) were investigated for the past 80 years in Belgium, using non-linear mixed effects models on ring-width chronologies of 149 mature and dominant beech trees (87–186 years old). The effects of the developmental stage (i.e., increasing tree size) were filtered out in order to focus on time-dependent growth changes. Beech radial growth was divided into a low-frequency signal (=growth rate), mainly influenced by forest management and atmospheric deposition, and into a high-frequency variability (≈mean sensitivity), mainly influenced by climate change. Between 1930 and 2008, major long-term and time-dependent changes were highlighted. The beech growth rate has decreased by about 38% since the 1950–1960s, and growth variability has increased by about 45% since the 1970–1980s. Our results indicate that (1) before the 1980s, beech growth rate was not predominantly impacted by climate change but rather by soil alteration (i.e., soil compaction and/or nitrogen deposition); and (2) since the 1980s, climate change induced more frequent and intense yearly growth reductions that amplified the growth rate decrease. The highlighted changes were similar in the two ecoregions of Belgium, although more pronounced in the lowlands than in the uplands.

En contexte tempéré, les études sur l'instabilité spatio-temporelle de la sensibilité des essences forestières au climat sont rares et souvent conduites à des échelles locales et régionales ; de telles approches ne permettant pas d'obtenir une vision globale de la réponse à l'environnement et à ses variations. La fusion de jeux de données dendrochronologiques (plus de 4500 arbres carottés) a permis d'analyser le comportement de croissance de sept essences européennes tempérées majeures (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) dans des contextes climatiques variés (océanique à subalpin) et sur l'ensemble du 20ème siècle. Ce travail a également permis de préciser dans quelles mesures les conditions écologiques locales modulaient cette sensibilité au climat. Les relations cerne-climat ont été évaluées par le calcul de fonctions de corrélation. Quelque soit l'essence et le contexte écologique, la sécheresse estivale est le principal facteur limitant la croissance radiale (mais non l'unique), suivie par la sécheresse de l'automne précédent et enfin le froid hivernal. La variabilité spatiale de la réponse dépend plus fortement de la pluviométrie que des températures, une pluviométrie faible conduisant à une sensibilité plus forte au froid hivernal et aux sécheresses estivale et automnale. Ce comportement général est modulé par les conditions écologiques locales, avec une sensibilité à la sécheresse moindre sur sol profond. Les différences interspécifiques s'expriment principalement hors saison de végétation (novembre à mars), même si les corrélations sont rarement significatives. La croissance des résineux est généralement stimulée par des fins d'hiver chauds (février à avril), alors que celle des feuillus est corrélée négativement aux températures et positivement aux précipitations en décembre et janvier. Ces différences entre essences s'avèrent plutôt stables le long des gradients climatiques. Enfin, l'analyse temporelle révèle de fortes instabilités des relations cerne-climat au cours du siècle dernier. Le sens et l'ampleur de ces variations sont homogènes le long des gradients écologiques, mais en revanche peu synchrones avec les instabilités climatiques (automne, hiver, printemps) ou écophysiologiquement peu logiques (été). Cette faible cohérence entre tendances climatiques et instabilité de la sensibilité au climat pourrait s'expliquer par l'absence d'une contrainte climatique de croissance unique en contexte tempéré, où la largeur de cerne est sous le double contrôle du froid hivernal et du stress hydrique estival (et automnal). Elle pourrait également provenir de phénomènes non climatiques, tels que l'effet biologique lié au vieillissement ou l'évolution progressive des pratiques de gestion forestière. Les analyses des variations spatio-temporelles de sensibilité au climat questionnent également sur la précision des relations cerne-climat, estimée le plus souvent au travers du calcul des fonctions de corrélation. En effet, les comparaisons inter-région, inter-site et inter-période des réponses révèlent souvent des variations de corrélations dont les grandeurs pourraient être de l'ordre de la précision liée à l'échantillon considéré. Nous proposons ici de quantifier l'effet de la taille (nombre d'arbres carottés) et des caractéristiques de l'échantillon (nombre de placettes, nombre d'arbres par placette, statuts sociaux couverts) sur la qualité de l'estimation du signal environnemental contenu dans la chronologie moyenne et des fonctions de corrélation. Cette analyse a permis également de préciser dans quelles mesures les différences (1) de traits fonctionnels entre espèces et (2) de contextes climatiques (plus ou moins limitants) modulent cet effet " échantillon ". [...] Suite et fin du résumé dans la thèse., In temperate conditions, studies dealing with spatio-temporal instabilities in climate sensitivity of forest tree species are scarce and often led at local and regional scales, which prevents from drawing global responses to the environment and its variations. The dendrochronological dataset merging (more than 4500 cored trees) allowed analyzing the growth pattern of seven major European species (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) in various climatic contexts (oceanic to subalpine) and over the 20thcentury. This thesis also investigated the modulation of climate sensitivity by local ecological conditions. Climate-growth relationships were studied through the calculation of correlation functions. Regardless of the species and the ecological context, summer drought is the main growth limiting factor (but not the unique one), followed by previous autumn drought and winter frost. Spatial variability in response to climate depends more heavily on pluviometry than temperature, decreasing the amount of precipitation leading to increasing sensitivities to summer and previous autumn droughts and also winter frost. This general pattern is modulated the local ecological conditions, with especially a lower sensitivity to drought on deep soils. Species-specific responses to climate are mainly evidenced out of the growing season (November to March), even if correlations are rarely significant. The growth of conifers is generally enhanced by warm late winters (February to April), while that of broadleaves is negatively correlated to temperature and positively to precipitation in December and January. These between-species differences turn out to be stable along the climatic gradients. Lastly, the temporal analysis evidences strong climate-growth relationships instabilities over the last century. The way and the magnitude of these variations are rather homogenous along the climatic gradients, but display low synchronicity with climatic instabilities (autumn, winter and spring) and are ecophysiologically difficult to explain (summer). Such incoherencies between climatic trends and climate sensitivity trends could be related to the absence of a single growth limiting factor under temperate context, since tree-ring is under the control of both winter frost and summer (and autumn) drought. They could also result from non-climatic phenomenons, such as the biological the age-related biological effect or progressive changes in forest management. The analyses of spatio-temporal variations in sensitivity climate question on the precision of the climate-growth relationships, most of the time estimated with correlation functions. Indeed, inter-plot, inter-region and inter-period comparisons of responses often highlight differences in correlations which could be of the same magnitude than that of the precision related to the investigated sample. We thus propose to quantify the effect of the sample size (number of cored trees) and characteristics (number of plots, number of trees per plot, sampled social statuses) on the accuracy of the estimation of both the environmental signal estimation contained in the growth chronology and the correlation functions. This analysis also investigated the modulation of such effects by the species-specific functional traits and the strength of the environmental growth limitation. Sample size and characteristics affect the chronology signal and thus the climate-growth relationships estimation. Decreasing the number of cored trees implies an increasing noise when assessing the environmental signal common to all trees, leading to an increasing error of the bootstrapped coefficients of correlation (BCC) estimation. This error is composed of a bias equivalent to the square-root of the expressed population signal which leads to an under-estimation of the correlations strength, and a low precision of the BCC estimations. An increase of this error induces greater risks of estimating non-significant correlations which are significant at the population scale. Increasing the number of plots was found to be of a greater interest than increasing the number of trees per plot. Lastly, strong differences were evidenced among species and ecological contexts. Climate-growth relationships estimation of shade-tolerant species (Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies) is more sensitive to sample characteristics than that of heliophilous species (Quercus petraea, Pinus sylvestris, Pinus nigra). Thus, for a given error, the number of cored trees has to be 40 to 60% higher for the shade-tolerant species compared to the heliophilous species. These interspecies differences are attributable to a greater inter-tree variability in growth pattern for shade-tolerant species, especially betweensocial statuses, an increasing dominancy leading to an increasing sensitivity to climate. In the same way, the sample size required to reach an acceptable level of error decreases with increasing environmental limitation (i.e. under warm and dry conditions, at high elevation and on superficial soils). We finally propose a new method to improve the climate-growth relationships estimation, based on the calculation of multiple correlation functions on subsamples resulting from random extractions with replacement of trees. This method allows correcting the sample-size-related bias, estimating the precision of the estimations and reducing the risk of estimating non-significant correlations which are significant at the population scale.

Les arbres sont influencés par les variations interannuelles du climat, cela est lisible rétrospectivement dans les profils microdensitométriques. L’étage du mélèze (Larix decidua Mill.) s’étale sur une amplitude de 1000 m. Sa croissance, en particulier radiale, est fortement liée à la température. D’autres facteurs interviennent temporellement sur la croissance comme l’âge cambial, la compétition entre arbres; des facteurs externes abiotiques dont le climat (le plus important), et biotiques en particulier avec les insectes défoliateurs. Pour étudier l’impact du climat, il faut donc examiner les autres facteurs et ajuster de leurs effets. Le mélèze a la particularité de subir des pullulations de la part du Zeiraphera diniana Gn. Les pullulations ont pour effet principal une baisse de la croissance radiale de plus de 50%. Et elles surviennent de façon régulière tous les neuf ans depuis 1000 ans. Des données entomologiques et microdensitométriques obtenues sur le site des Combes (Briançonnais), permettent d’étendre l’étude à un versant où le mélèze s’étage entre 1350 et 2300 m d’altitude, site étudié par l’INRA d’Orléans dans le cadre de l’étude sur l’impact du changement climatique. La relation arbre/insecte est établie pour prédire les dates de pullulations. Sur cette base, un indice insecte est ainsi créé pour les années 1962-1963, 1972-1973, 1979-1980, 1996-1997 et 2006-2007. Il est combiné aux autres facteurs pour améliorer la relation croissance/climat., Trees are affected by inter annual climate variations; it is retrospectively legible on microdensitometric profiles. Larch (Larix decidua Mill.) has 1000 m amplitude. Its radial growth is strongly linked to the temperature. Other factors temporally interact: an internal factor as cambial age ; abiotic external factors as climate (the most important), biotic as intra specific competition, and inter specific as defoliator insects. To study climate impact, other factors must be examined and adjust their effects. Larch is particular by its ability to be subjected to outbreak from Zeiraphera diniana Gn. LBM outbreaks are responsible of a drop of more than 50% growth. It happens regularly every nine years for 1000 years. Entomological and microdensitometric data obtain in Les Combes (Briançonnais) allow us to extend the study to a mountainside which larch is extended from 1350 and 2300 m above sea level, locality studied by INRA Orléans in a study about global warming impact. Tree/insect relationship is established to predict outbreak dates. On this basis, an insect rating is created for years 1962-1963, 1972-1973, 1979-1980, 1996-1997 and 2006-2007. It is combinated to others factors to significantly upgrade the growing/climate relationship.

In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species, En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire

In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species, En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire

In order to increase our understanding of carbon allocation in broadleaved species, our research consisted of studying the effects of ageing and soil mineral fertility on the carbon allocation between growth, storage and reproduction for oaks and beech. Ageing was studied over a forest succession using a chronosequences approach. Two liming experiments were investigated in order to study the variation of carbon allocation with soil mineral fertility in contrasting situations. The productivity decline in beech was followed by substantial changes in carbon allocation, with a continuous decrease of carbon allocation to growth, to the benefit of reproduction and storage functions. Conversely, carbon allocation in oak remained stable during its entire development. The dendrochronological analysis of inter-annual variations of radial growth shown also that beech and oaks presented contrasted climate-response of growth. There was clear evidence of a long-term increase with time in radial growth in both species. We also observed a long-term increase of inter-annual variations of growth with time for beech but not for oaks. The declining beech presented a sharp decreasing allocation to growth to the benefit of the carbon storage compounds. Moreover, liming induced an temporary increase of radial growth. However, the increase of carbohydrates in limed beeches was still significant 15 after treatment compare to the controls. These results suggested that the stock of carbohydrates is a key parameter of the physiological integrity for adult beeches. These results concerning the intrinsic (ageing) and external (liming, climate) factors of carbon allocation in oaks and beech enabled to confirm two contrasted models of carbon functioning., Dans le but de progresser dans la compréhension des déterminismes de l'allocation du carbone chez les feuillus, ce travail de recherche a consisté à étudier les effets de l'espèce (chênes, hêtre), du vieillissement, du climat et de la fertilité minérale sur la répartition du carbone assimilé par la photosynthèse entre croissance, stockage de composés de réserves carbonées et reproduction. Les effets du vieillissement ont été étudiés à l'échelle de la révolution forestière au travers de deux chronoséquences. Deux dispositifs d'amendement ont permis d'analyser les effets de la fertilité minérale du sol sur l'allocation du carbone dans l'arbre. Au cours du vieillissement du hêtre, l'allocation de carbone à la croissance, majoritaire pendant la phase juvénile, diminue progressivement au profit du stockage de composés de réserves et de la reproduction. En revanche, cette allocation demeure constante au cours du développement du chêne sessile. L'étude dendroclimatique des variations interannuelles de la croissance radiale montre également que les deux espèces répondent de façon contrastée aux variations climatiques. L'augmentation de la productivité à long terme a été mise en évidence pour les deux espèces. Au contraire du chêne, cette augmentation du niveau de croissance s'accompagne d'une forte variabilité interannuelle de la croissance radiale chez le hêtre. En condition de dépérissement chez le hêtre, l'allocation du carbone à la croissance chute drastiquement au profit de l'allocation aux réserves, permettant aux arbres dépérissants de maintenir des concentrations en composés de réserves glucidiques identiques à celles des arbres sains. Par ailleurs, l'amélioration du niveau de fertilité minérale de la station (par amendement) engendre une augmentation transitoire de la croissance radiale. Des concentrations en composés de réserves carbonées plus élevées chez les hêtres amendés ont été observées 15 ans après le traitement. Ces deux résultats suggèrent l'importance du niveau de réserves dans le maintien de l'intégrité physiologique des arbres adultes. Les résultats de cette étude des facteurs intrinsèques (âge,) et externes (fertilité minérale, climat) de variation de l'allocation du carbone chez le chêne et le hêtre, enrichie des enseignements de la littérature, ont permis de confirmer deux modèles de fonctionnement carboné contrastés.

absent

La croissance radiale des arbres forestiers est principalement limitée par l'intensité du déficit hydrique du sol. Cette communication illustre les relations entre variations de croissance radiale et sécheresse quantifiée par modélisation de bilan hydrique forestier à bases écophysiologiques. On suggère ici d'utiliser les réductions majeures de croissance des arbres comme indicatrices de sécheresse géotechnique provoquant des dommages au bâti., Forest tree growth as measured from tree ring is mainly limited by soil water deficit. This paper illustrates tree ring variations as response to drought as computed by soil water balance modelling. We suggest that the tree radial growth reduction due to drought could be used as an indicator of drought intensity susceptible to induce construction damages.

International audience; The aim of this paper is to illustrate how some extreme events could affect forest ecosystems. Forest tree response can be analysed using dendroecological methods, as tree-ring widths are strongly controlled by climatic or biotic events. Years with such events induce similar tree responses and are called pointer years. They can result from extreme climatic events like frost, a heat wave, spring water logging, drought or insect damage... Forest tree species showed contrasting responses to climatic hazards, depending on their sensitivity to water shortage or temperature hardening, as illustrated from our dendrochronological database. For foresters, a drought or a pest disease is an extreme event if visible and durable symptoms are induced (leaf discolouration, leaf loss, perennial organs mortality, tree dieback and mortality). These symptoms here are shown, lagging one or several years behind a climatic or biotic event, from forest decline cases in progress since the 2003 drought or attributed to previous severe droughts or defoliations in France. Tree growth or vitality recovery is illustrated, and the functional interpretation of the long lasting memory of trees is discussed. A coupled approach linking dendrochronology and ecophysiology helps in discussing vulnerability of forest stands, and suggests management advices in order to mitigate extreme drought and cope with selective mortality.; Cet article illustre comment des événements extrêmes peuvent affecter les écosystèmes forestiers. La réponse des arbres peut être étudiée par des méthodes dendroécologiques, les largeurs de cernes étant étroitement contrôlées par les contraintes climatiques ou biotiques. Ces contraintes induisent des réponses similaires des arbres, lors d’années dites « années caractéristiques ». Elles traduisent les réponses de la croissance à un événement climatique ou biotique extrême : gel intense,canicule, excès d’eau printanier, sécheresse, ravageur. . . comme l’illustre notre base de données dendrochronologiques. Pour le forestier, une sécheresse ou un aléa biotique sont considérés comme extrêmes s’ils induisent des dysfonctionnements visibles et durables (coloration anormale du feuillage, perte foliaire, mortalité de branches, dépérissement, mortalités anormales). De tels impacts, souvent différés de quelques années après l’aléa, sont illustrés à partir d’études de dépérissements forestiers avérés depuis 2003, ou attribués à des sécheresses ou des défoliations plus anciennes en France. La récupération de la croissance ou la vitalité des arbres est illustrée et des éléments fonctionnels d’interprétation des effets différés sont discutés. Enfin, en couplant dendroécologie et écophysiologie, nous abordons la vulnérabilité des peuplements forestiers et suggérons des recommandations de gestion forestière permettant d’atténuer l’intensité des sécheresses extrêmes et d’anticiper les mortalités sélectives des espèces ou des individus les moins résistants.

absent

Historical evolution of forest productivity is investigated for the French main two social broadleaved species - common beech (Fagus sylvatica L.) and sessile oak (Quercus petraea Liebl.) - in pure even-aged stands from State forests, with an aim of description and quantification at stand scale. The analysis therefore focuses on dominant height growth, a classical proxy for forest productivity. Using a retrospective approach (stem analysis), increments were sampled from two generations of stands associated couples to ensure control of site conditions. The evolution of growth rate is estimated by statistical modelling of increments, accounting for the effect of stand developmental stage and site differences between couples. Growth trends were assessed at a regional scale, leading to the constitution of 2 samples for beech (Normandie/Picardie, Lorraine/Alsace) and 4 samples for oak (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). COmplementary analysis of dominant radial growth (ring measurements) and wood density (X-ray microdensitometry) at breast height was performed for beech on the Lorraine/Alsasce sample. Climatic and trophic conditions in sampled stands were also assesed.The increase in dominant height growth rate is widespread on the territory, although its intensity varies along a longitudinal gradient. Whereas it appears to be more pronounced in the Northeastern area for both species, it remains weak or recent in the Northwestern area. Most of the evolution formed in the second half of the century and is affected by crises of climatic origin, specific or common to both species, of which the most marked took place in the 1940's. Contrary to beech, the 1990's were beneficial to oak and it is a reason why trends detected on oak stands culminate at a higher level compared to those on beech. The secular increase in dominant height growth rate varies between +20% and +100% in extreme situations and reaches an approximate +50-60% common to both species in Northeastern France when eluding the effect of recent years. In thi area, radial growth increase is similar to that of height growth. Wood density remained stable, so that biomass productivity could follow the trend estimated on dominant height growth. Analysis of site - growth relationships allows to tackle the issue of the origin of productivity changes and suggests multi-causal determinism. So far, climate would have had essentially short-term consequences. Moreover, opposite seasonal effects on tree growth could be awaited. Faster growth rate evolution in recent decades, together with its organisation in space and the sensitivity of species to trophic conditions, emphasize the possible key role of atmospheric nitrogen deposition in the response to environmental changes.; Le thème de l'évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l'échelle du peuplement. L'analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d'accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L'évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l'effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Une analyse complémentaire de la croissance radiale dominante (lectures de cernes) et de la densité du bois (microdensitométrie aux rayons X) à 1,30 m a été réalisée dans les hêtraies du Nord-Est. Les conditions trophiques et climatiques des peuplements ont été caractérisées. L'augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu'elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L'essentiel de l'évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. La progression est ponctuée de crises d'origine climatique, communes ou spécifiques, dont la plus marquée est celle de la décennie 1940. Défavorable au hêtre, la décennie 1990 a été bénéfique au chêne, et explique que l'évolution constatée pour cette essence culmine en fin de siècle à un niveau bien supérieur à celui du hêtre. L'augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Dans ce secteur, les évolutions de croissance radiale et en hauteur du hêtre sont similaires. La densité du bois est restée stable. En conséquence, la productivité en biomasse a pu suivre l'évolution estimée sur la hauteur dominante. L'analyse des relations croissance - facteur du milieu permet d'aborder la causalité des changements de productivité, et suggère un déterminisme multifactoriel. Le climat aurait eu jusqu'alors des conséquences essentiellement conjoncturelles. Des effets saisonniers opposés sur la croissance sont de plus possibles. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l'environnement.

Historical evolution of forest productivity is investigated for the French main two social broadleaved species - common beech (Fagus sylvatica L.) and sessile oak (Quercus petraea Liebl.) - in pure even-aged stands from State forests, with an aim of description and quantification at stand scale. The analysis therefore focuses on dominant height growth, a classical proxy for forest productivity. Using a retrospective approach (stem analysis), increments were sampled from two generations of stands associated couples to ensure control of site conditions. The evolution of growth rate is estimated by statistical modelling of increments, accounting for the effect of stand developmental stage and site differences between couples. Growth trends were assessed at a regional scale, leading to the constitution of 2 samples for beech (Normandie/Picardie, Lorraine/Alsace) and 4 samples for oak (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). COmplementary analysis of dominant radial growth (ring measurements) and wood density (X-ray microdensitometry) at breast height was performed for beech on the Lorraine/Alsasce sample. Climatic and trophic conditions in sampled stands were also assesed.The increase in dominant height growth rate is widespread on the territory, although its intensity varies along a longitudinal gradient. Whereas it appears to be more pronounced in the Northeastern area for both species, it remains weak or recent in the Northwestern area. Most of the evolution formed in the second half of the century and is affected by crises of climatic origin, specific or common to both species, of which the most marked took place in the 1940's. Contrary to beech, the 1990's were beneficial to oak and it is a reason why trends detected on oak stands culminate at a higher level compared to those on beech. The secular increase in dominant height growth rate varies between +20% and +100% in extreme situations and reaches an approximate +50-60% common to both species in Northeastern France when eluding the effect of recent years. In thi area, radial growth increase is similar to that of height growth. Wood density remained stable, so that biomass productivity could follow the trend estimated on dominant height growth. Analysis of site - growth relationships allows to tackle the issue of the origin of productivity changes and suggests multi-causal determinism. So far, climate would have had essentially short-term consequences. Moreover, opposite seasonal effects on tree growth could be awaited. Faster growth rate evolution in recent decades, together with its organisation in space and the sensitivity of species to trophic conditions, emphasize the possible key role of atmospheric nitrogen deposition in the response to environmental changes., Le thème de l'évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l'échelle du peuplement. L'analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d'accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L'évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l'effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Une analyse complémentaire de la croissance radiale dominante (lectures de cernes) et de la densité du bois (microdensitométrie aux rayons X) à 1,30 m a été réalisée dans les hêtraies du Nord-Est. Les conditions trophiques et climatiques des peuplements ont été caractérisées. L'augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu'elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L'essentiel de l'évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. La progression est ponctuée de crises d'origine climatique, communes ou spécifiques, dont la plus marquée est celle de la décennie 1940. Défavorable au hêtre, la décennie 1990 a été bénéfique au chêne, et explique que l'évolution constatée pour cette essence culmine en fin de siècle à un niveau bien supérieur à celui du hêtre. L'augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Dans ce secteur, les évolutions de croissance radiale et en hauteur du hêtre sont similaires. La densité du bois est restée stable. En conséquence, la productivité en biomasse a pu suivre l'évolution estimée sur la hauteur dominante. L'analyse des relations croissance - facteur du milieu permet d'aborder la causalité des changements de productivité, et suggère un déterminisme multifactoriel. Le climat aurait eu jusqu'alors des conséquences essentiellement conjoncturelles. Des effets saisonniers opposés sur la croissance sont de plus possibles. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l'environnement.

Des plants de Populus tremula Michx. × Populus alba L. clone 717-1B4 ont été cultivés en système de culture hydroponique pour obtenir une activité cambiale dans un milieu nutritif variable. La croissance secondaire de la tige a été caractérisée par une mesure automatique de la croissance radiale et des observations histologiques. Les résultats montrent le premier enregistrement de l'activité cambiale en hydroponie chez le peuplier. En outre, nous démontrons que les carences nutritives peuvent être étudiées en privant progressivement les plants de solution nutritive. Le système se prête à la mesure de la conductance stomatique, de la croissance primaire de la tige, de la croissance foliaire et de la croissance radiale. Dans cette étude nous observons que les croissances primaire et secondaire sont touchées par les carences nutritives. Ce système de culture en hydroponie est exploitable pour l'élucidation de l'impact des facteurs environnementaux, physiologiques et moléculaires sur l'activité cambiale et la formation du bois., Populus tremula Michx. × Populus alba L. clone 717-1B4 plants were grown in a hydroponic system in an effort to detect cambial activity in a changing nutrient environment. The secondary growth of the stem was determined by automated measurement of radial growth, as well as by histological study. This is the first time poplar cambial activity has been recorded in a hydroponic system. Further, we demonstrate that nutrient limitations can be tested with progressive deprivation of liquid medium. The system lends itself to measurements of stomatal conductance, primary stem growth, leaf growth, and radial stem growth. In this study we found that primary and secondary growth were affected by nutrient solution limitations. This hydroponic system will be valuable in elucidating the impact of environmental, physiological, and molecular factors on cambial activity and wood formation.

The objective of this work was to determine the ecological niche and growth of silver fir (Abies alba Mill.) in the Vosges Mountains (north-east France), in relation to environmental conditions and inter-specific competition. The data set used to study the ecological niche consisted in 325 phytoecological relevés extracted from the EcoPlant database. To study the growth of silver fir, 143 plots were carried out in this work using a stratified sampling design according to stand composition, elevation and nutritional status of soils. All stands selected for the growth study were mature, even-aged, pure and mixed silver fir stands, with Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea and Acer pseudoplatanus as co-existent tree species. On each plot, dendrometric, climatic and edaphic variables were measured, and three trees in each species were core sampled. Cores were then analysed using standard dendrochronological methods. Furthermore, a site index and a radial index were calculated, delivering dominant fir height and mean radial growth data, respectively. Results showed that tree species distribution in the Vosges Mountains is determined by two ecological gradients, the first one is nutritional (base saturation, C/N ratio) and the other one is hydrological (summer water balance). At low elevation, the ecological niche of silver fir overlaps the ones from Quercus petraea and Pinus sylvestris on oligotrophic sites, and the ones from Carpinus betulus on eutrophic sites. At high elevation, silver fir coexists with Picea abies on acidic sites and with Acer pseudoplatanus on eutrophic sites. Fagus sylvatica is present when conditions are also favourable for silver fir. The relationship between environmental factors and height growth is different from the relationship between environmental factors and radial growth. The first relationship is strongly correlated with climatic (elevation, aspects, winter temperature) and nutritional effects (soil acidity, aluminium toxicity, nitrogen). Besides, spring water balance and water supply (related to topography conditions) showed a positive effect on site index at low elevations. Climatic effects on radial growth were weak or not significant, although the effect of water storage capacity and topographic position became important. There are significant and differentiated effects on fir growth by tree species composition: enhancing effect of silver fir high growth by conifer stocking, while radial growth decreased with Picea abies presence. This result suggests important competition for light; as a result the silver fir changes the allocation from secondary to primary growth. These differentiated ecological patterns between height and radial growth produce a change in tree shapes with environmental conditions, which invalidate the Eichhorn's rule. Radial growth analysis during 20th century shows that the effect of nitrogen supply was strongly significant at the beginning of the century, but not at the end of it. The eutrophication of soils during the 20th century might explain the disappearance of the nitrogen limiting effect on silver fir growth in the temperate forest., L'objectif de ce travail était d'étudier la niche écologique et la croissance du sapin (Abies alba Mill.) dans les Vosges (Nord-est de la France) en fonction des conditions de milieu et de la compétition inter-spécifique. L'étude de la niche écologique a été réalisée à partir de 325 relevés phytoécologiques issus de la base de données EcoPlant. L'étude de la croissance a été effectuée avec 143 placettes réalisées dans le cadre de ce travail à partir d'un plan d'échantillonnage stratifié selon la composition du peuplement, l'altitude et le niveau trophique du sol. Les sapinières pures ou mélangées sélectionnées pour l'étude de la croissance sont adultes, régulières en âge et les essences associées au sapin sont Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea et Acer pseudoplatanus. La mesure de variables dendrométriques, climatiques et édaphiques ainsi que le prélèvement des carottes de 3 arbres de chaque essence ont été effectués sur chaque placette. Les analyses des carottes ont été réalisées selon les méthodes classiques de la dendrochronologie. L'indice de fertilité et un indice radial traduisant respectivement la croissance en hauteur dominante et la croissance radiale moyenne du sapin ont été calculés. La distribution des essences du Massif Vosgien est déterminée par un gradient nutritionnel (taux de saturation, rapport C/N) et par un gradient hydrique (bilan hydrique estival). La niche écologique du sapin à basse altitude recouvre celles de Quercus petraea, de Pinus sylvestris dans les milieux acides et de Carpinus betulus dans les milieux riches chimiquement. A altitude élevée, la niche du sapin recouvre celle de Picea abies dans les milieux acides et celle de Acer pseudoplatanus en milieu eutrophe. Fagus sylvatica est présent dans tous les milieux favorables au sapin. La relation milieu-croissance n'est pas identique selon qu'il s'agit de la croissance en hauteur ou de la radiale. La première est fortement corrélée aux effets climatiques (altitude, exposition, températures hivernales) et nutritifs (acidité, toxicité aluminique, azote). Le bilan hydrique de printemps et les apports en eau liés à la topographie sont en outre significatifs à basse altitude. Pour la croissance radiale, l'effet des facteurs climatiques est faible à nul, tandis que l'effet de la réserve utile et de la topographie devient important. Les effets de la composition spécifique sont significatifs et différenciés : il existe un effet stimulant des forts stocks sur pied en résineux sur la croissance en hauteur du sapin, tandis que la croissance radiale est détériorée en présence de Picea abies. Ce résultat suggère d'importants effets de compétition pour la lumière qui entraînent chez le sapin une délocalisation de la croissance secondaire vers la croissance primaire. Les déterminismes écologiques différenciés entre les deux dimensions de la croissance ont pour conséquence un changement de forme des individus avec les conditions environnementales, et conduisent à invalider la Loi de Eichhorn. L'analyse de la croissance radiale au cours du XXème siècle montre que l'effet de la nutrition azotée est très significatif au début du siècle, mais ne l'est plus à la fin. L'eutrophisation à long terme des milieux pourrait expliquer la disparition de l'effet limitant de l'azote sur la croissance du sapin dans les forêts tempérées.

The respective roles of carbon and water in radial growth were assessed using double girdling and water stress as experimental factors to induce variations of the carbon and water status of tissues of Juglans nigra x Juglans regia grown in France. The results show that structural radial growth (with its specific energy requirement) occurred mainly during the night-time, in relation with an improved water status, and consequently higher turgor pressure which allows tissue enlargement (cell division and/or expansion). Maximal respiration rate occurring at night, when transpiration was minimal, suggests no or very low involvement of dissolved CO2 originating from a distance, i.e. carried by the transpirational flux of xylem sap, in the total stem CO2 efflux rate. The observations point out the importance of current photoassimilate flux for active radial growth. Local stem reserves could only marginally contribute to radial growth, although sharp shortage in assimilate supply could induce, within a few days, significant mobilization of local parenchyma reserves which allowed growth resumption. However, the driving force of mobilization was apparently not organ-wide sugar deficiency, as mobilization was not associated with any significant drop of sugars at the organ level.

Diplôme : Dr. Ing.; Le thème de l'évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et chêne sessile (Quercus petræa Liebl.), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l'échelle du peuplement. L'analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d'accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L'évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l'effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Une analyse complémentaire de la croissance radiale dominante (lectures de cernes) et de la densité du bois (microdensitométrie aux rayons X) à 1,30m a été réalisée dans les hêtraies du Nord-Est. Les conditions trophiques et climatiques des peuplements ont été caractérisées. L'augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu'elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L'essentiel de l'évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. La progression est ponctuée de crises d'origine climatique, communes ou spécifiques, dont la plus marquée est celle de la décennie 1940. Défavorable au hêtre, la décennie 1990 a été bénéfique au chêne, et explique que l'évolution constatée pour cette essence culmine en fin de siècle à un niveau bien supérieur à celui du hêtre. L'augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Dans ce secteur, les évolutions de croissance radiale et en hauteur du hêtre sont similaires. La densité du bois est restée stable. En conséquence, la productivité en biomasse a pu suivre l'évolution estimée sur la hauteur dominante. L'analyse des relations croissance - facteur du milieu permet d'aborder la causalité des changements de productivité, et suggère un déterminisme multifactoriel. Le climat aurait eu jusqu'alors des conséquences essentiellement conjoncturelles. Des effets saisonniers opposés sur la croissance sont de plus possibles. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l'environnement.

Morphogenetic movements are characterized, at the tissue level, by a succession of cellular events, accurately located temporally and spatially. This work aims to study, using mathematical modelling, how a global morphogenetic movement can be explained by the integration of all the local dynamics of the cells (proliferation, migration, differentiation,...). The tissue is modelled by a multi-agent system where each cell is individualized. This structure is coupled with partial differential equations which describe a global chemical control. This method was mainly applied to the secondary radial growth of conifer trees, which is generated by successive divisions and growths of cells of a specialized tissue called cambium. Cambium is modelled by a discrete dynamical system. A partial differential equations model represents the transport of a hormone whose concentration controls the rate of growth of the cambial cells. Radial growth is a morphogenetic movement essentially ruled by cellular proliferation. We have also considered the epithelium invagination, where cell migration and deformation dominate. We have finally studied the importance of the neighbourhood relationships in the cellular differentiation processes.; Les mouvements morphogénétiques se caractérisent, au niveau tissulaire, par une succession de dynamiques cellulaires, précisément agencées temporellement et spatialement. Ce travail de thèse vise à étudier, par la modélisation mathématique, comment les mouvements morphogénétiques globaux s'expliquent par l'intégration des dynamiques cellulaires locales (prolifération, migration, différenciation,...). Le tissu est modélisé par un système multi-agents où chaque cellule est individualisée. Cette structure est couplée avec un système d'équations aux dérivées partielles qui décrit un contrôle chimique global. Cette méthode a été appliquée principalement à la croissance radiale secondaire des conifères qui est générée par divisions et croissances successives des cellules d'un tissu spécialisé nommé cambium. Le cambium est modélisé par un système dynamique discret. Un modèle continu aux dérivées partielles rend compte du transport d'une hormone dont la concentration contrôle les taux de croissance des cellules cambiales. La croissance radiale est un mouvement morphogénétique essentiellement régi par la prolifération cellulaire. Nous avons également considéré l'invagination épithéliale où dominent la migration et la déformation cellulaire. Nous avons enfin étudié l'importance des relations de voisinage dans les processus de différenciation.