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Potted seedlings from three oak species (Quercus robur, Q petraea and Q rubra), known to present different sensitivities to temporary soil hypoxia, were submitted to two contrasted irradiance regimes in a greenhouse (100% and approximately 35% of full greenhouse irradiance) and shortly after to waterlogging for 2-4 weeks. The experiment was repeated for 2 years. Leaf gas exchange, chlorophyll content and fluorescence, leaf water potential and photosynthetic capacity were recorded several times during the stress. Biomass increment was estimated at the end of the stress, or after 3 weeks of drainage. Despite its late application, after completion of elongation and expansion of leaves, shading significantly reduced growth and modified photosynthetic activity. It generally reduced net assimilation rates and increased chlorophyll contents. Q rubra seedlings behaved differently: growth decreased and chlorophyll was enhanced as in the two other species but net assimilation rates and photosynthetic capacity were higher in the shade than under full irradiance. This surprising effect probably resulted from high irradiance stress, and was not alleviated by improved fertilization during the second year. Waterlogging induced severe disorders in photosynthesis: net CO2 assimilation, stomatal conductance, photosynthetic capacity: chlorophyll content and growth declined. In addition, predawn values of photochemical efficiency of photosystem Il, which are usually close to the optimum value of 0.83, were significantly decreased. The largest dysfunctions occurred in Q rubra seedlings, and the smallest in Q robur, which confirms that the number of disorders in photosynthesis is an accurate estimate of the differential sensitivity to waterlogging among genotypes. Shading of the seedlings interacted with waterlogging and limited the extent of induced damage. In particular, stomatal closure and net CO2 assimilation rates were proportionally less affected under shade. Similarly, predawn leaf water potential presented smaller decreases. The decline of predawn values of photochemical efficiency occured to a much lesser extent under shade. Finally, the behaviour of seedlings during post-waterlogging stress differentiated significantly the species. None of them recovered completely after 3 weeks. Nevertheless, Q robur behaved best, recovering high levels of predawn water potential, slowly reopening stomata and reincreasing net assimilation rates. Q petraea recovered with more difficulties: predawn leaf water potential decreased in several plants after the end of waterlogging, and photosynthesis recovered very slowly. Q rubra did not recover at all and several individuals died after the end of waterlogging stress., Des semis en pots de trois espèces de chêne (Quercus robur, Q petraea et Q rubra), connues pour présenter d'importantes différences de sensibilité à la présence de nappes d'eau temporaires dans le sol, ont été soumis à deux niveaux d'éclairement (100 et 35 % du rayonnement ambiant) dans une serre à Nancy, puis à une période d'ennoyage de plusieurs semaines. Cette expérience a été répétée 2 années de suite. Les échanges gazeux foliaires, les teneurs en chlorophylle, la fluorescence de la chlorophylle, le potentiel hydrique et la capacité de photosynthèse ont été mesurés plusieurs fois au cours de la contrainte. La biomasse accumulée a été estimée à la fin de l'ennoyage, ou après 3 semaines de ressuyage du sol. Malgré son application tardive après l'expansion des feuilles et l'arrêt de croissance en hauteur, l'ombrage a induit des baisses de croissance et d'activité photosynthétique (diminution de l'assimilation nette de CO2 et augmentation des teneurs en chlorophylles). Q rubra a présenté une réponse très différente : alors que la croissance et les teneurs en chlorophylle présentaient les mêmes modifications que dans les autres espèces, l'assimilation nette de CO2 était plus importante à l'ombre qu'en pleine lumière, et la capacité photosynthétique fortement augmentée. Cette réponse anormale révèle que ces semis de Q rubra étaient soumis à un stress lumineux. La fertilisation apportée en deuxième année a permis d'augmenter la photosynthèse, sans toutefois l'amener au niveau des deux autres espèces et sans éliminer la saturation à de faibles éclairements. L'ennoyage a provoqué d'importantes perturbations dans la photosynthèse : l'assimilation nette de CO2 et la conductance stomatique ont été fortement réduites, la capacité photosynthétique et les teneurs en chlorophylles ont baissé ; des limitations de croissance ont également été constatées. De plus, l'efficience photochimique mesurée en fin de nuit, qui est habituellement proche du niveau optimal d'environ 0,83, a baissé significativement. Les perturbations les plus marquées ont été observées sur les semis de Q rubra, et les plus limitées sur ceux de Q robur, ce qui confirme la bonne corrélation existant entre perturbations à court terme de la photosynthèse, et sensibilité globale à l'ennoyage. L'ombrage a permis de limiter et de retarder, dans une certaine mesure, l'apparition de ces perturbations. Enfin, le comportement des semis pendant la phase de ressuyage a permis de différencier fortement les espèces. Aucune n'a retrouvé un fonctionnement optimal après 3 semaines de ressuyage. Q robur a manifesté la meilleure capacité de récupération, alors que Q petraea a présenté de progressives nécroses foliaires, un potentiel hydrique décroissant et des niveaux de photosynthèse très faibles pendant les 3 semaines. Enfin, Q rubra a subi une très forte sénescence foliaire et une mortalité non négligeable au cours du ressuyage.

Le potentiel hydrique de base, le potentiel hydrique minimal et la conductance stomatique maximale ont ete mesures sur 2 arbres pionniers (Trema micrantha, Goupia glabra) et un arbre forestier (Eperua grandiflora) au cours des 2 periodes seches de 1987, a Cayenne, Guyane francaise. Trema est localement spontane tandis que les goupis proviennent de sauvageons transplantes et les wapas de semis. Les plants des 3 especes ont environ 2 ans et demi, puis 3 ans au moment des mesures. Les resultats montrent des differences de comportement importantes entre les 3 especes. Trema maintient un potentiel hydrique et une transpiration eleves (mais perd une partie de sa surface foliaire) tandis que le goupi accuse une forte baisse de potentiel et doit reguler sa transpiration

L’accroissement annuel en hauteur chez le pin maritime est décomposé en quatre étapes successives de la pousse jusqu’au niveau du méristème apical. L’objectif est de rechercher les composantes permettant d’expliquer à chaque niveau de décomposition la variation du caractère « résultante ». Cette décomposition est appliquée à neuf provenances originaires de l’ensemble de l’aire naturelle. Au vu des valeurs des coefficients de corrélation entre composantes et caractère « résultante », la pousse primaire, correspondant au premier cycle morphogénétique, est un meilleur prédicteur de la longueur de la pousse annuelle que la pousse secondaire ; le nombre d’entre-noeuds est un meilleur prédicteur de la longueur de la pousse primaire que la longueur moyenne d’un entre-noeud. Des différences importantes entre provenances sont trouvées pour la durée et l’intensité de fonctionnement des méristèmes responsables de l’initiation et de l’élongation des entrenoeuds. Enfin, les taux de croissance dans le sens radial des primordia et du dôme apical au niveau du méristème sont bien corrélés avec le nombre total entre-noeuds formés une année donnée., The annual height increment in maritime pine is subdivided in four morpliogenctical or phenological steps from the shoot to the apical meristem. The objective is the search of components that contribute for the most part to the resultant character. The method is then applied to nine provenances originating from the whole natural range of the species. Primary shoot length corresponding to the first morphogenctical cycle is a better predictor of annual height increment than secondary shoot length. Number of stem units is a better predictor of primary shoot length than mean stem unit length. Important differences between provenances exist for the duration and rate of functioning of the meristems responsible for the initiation and elongation of stem units. Transverse relative growth rates of the primordia and the bare apical dome are well correlated with the total number of stem units initiated during the season.

Le rôle joué par les Basidiomycètes parasites des racines dans le dépérissement du chêne pédonculé a été étudié en forêt de Tronçais (Allier). L’initiation du dépérissement est d’origine édapho-climatique : la sécheresse de 1976 a joué le rôle inducteur, mais seuls les arbres situés dans des stations difficiles (nappe phréatique ou niveau d’induration proche de la surface) ont dépéri. Le rôle des champignons des racines a été étudié grâce à diverses techniques d’investigation, notamment le dégagement complet de systèmes racinaires à la pelle mécanique. L’étude de l’évolution individuelle de chaque arbre depuis 1975 a été effectuée par des méthodes dendrochronotogiques. Il est apparu que les Basidiomycètes des racines jouent un rôle non négligeable : si l’on ne peut pas affirmer qu’ils interviennent dans le début du phénomène de dépérissement, leur présence ou leur absence peut expliquer que certains arbres dépérissants soient morts tandis que d’autres se rétablissaient à partir de 1979-1980. Trois espèces de Basidiomycètes jouent, dans ce processus, le rôle essentiel : - d’une part, les Armillaires A. mellea et A. bulbosa ; - d’autre part, une Agaricale, déterminée comme étant Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quél. - Les Armillaires prédominent en sols hydromorphes. A. mellea semble intervenir plus précocement que A. bulbosa, elle affecte des racines de plus petit diamètre et situées plus loin de la souche. - La Collybie prédomine nettement en sols non hydromorphes. Cette espèce est fréquente sur les arbres sains (y compris les chênes sessiles) sous forme de lésions latentes circonscrites par des couches de liège. Sur les arbres victimes de stress écologiques, ces lésions deviennent évolutives et l’on observe une pourriture orangée de l’écorce et de l’aubier qui peut se généraliser à l’ensemble du système racinaire., Since 1978, dieback of 70 to 120 years old oaks has been observed mainly in two regions of France ; the plains of Central France and the « Pays Basque ». The etiology of the phenomenon is complex, pendunculate Oak (Quercus robur L.) is the only species affected, since the other oaks (Q. petraea Sm. and Q. borealis Michx.) growing in the same stands are not affected. The onset of the dicback is related to climatic and edaphic variables. It was induced by the 1976 drought, but only pedunculate oaks were affected where root development was hindered by a stone bed or a high water table. This study was done in the Tronçais Forest of Central France and examined the relationship between higher fungi which attacked Q. robur roots and the dieback phenomenon. Several methods of examining the roots were used, including excavation of the entire root system. The degree of root infection was correlated with the development of the tree (radial growth pattern determined by dendrochronology). It appeared that root rot fungi play an important role in the dieback phenomenon. They may not interfere during the initial stages of decline. However, their presence can explain the death of some trees since 1978 while non-infected, neighbouring trees recovered during this period. Three species of basidiomycetes were involved in the decline of Q. robur : 1) Two species of <> ; Armillaria mellea (Vahl) Kummer sensu stricto and Armillaria bulbosa (Barla) Romagn. which are prevalent in wet soils. A. mellea which attacks roots earlier than A. bulbosa, can affect roots of mid-diameter and can do so at some distance from the trunk. In contrast A. bulbosa invades the base of dying trees. 2) A marasmioid species, which was later dentified as Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quél. by obtaining fruiting bodies in pure culture. This fungus is the most prevalent pathogen in dry soils. It is frequently found on healthy trees (including Q. petraea) in its latent form and not as growing lesions. Once the trees are weakened by an environmental stress, the lesions develop and the fungus can invade the entire root system causing a wet, orange rot in the bark and sapwood. This is the first time this species has been recognized as a pathogen.

Nous avons observé la croissance aérienne et souterraine de plants et boutures de jeunes chênes pédonculés (Quercus pedunculata Ehrh.) élevés en minirhizotrons : - en conditions naturelles, - en chambres climatisées 18 °C et jours longs, - en serre non chauffée. Nous avons également étudié la régénération de racines de jeunes chênes arrachés chaque semaine et repiqués en chambre climatisée à 20 °C jours longs. En conditions naturelles, bien que le nombre de pousses soit limité (3), les vagues de croissance aérienne restent bien synchronisées dans le temps. Chez les plants, aussi bien que chez les boutures et quelles que soient les conditions, la croissance souterraine est déprimée pendant qu’ont lieu les vagues de croissance aérienne. Du point de vue pratique, la plantation avec des racines blanches à l’automne permet d’avoir une bonne installation et reprise des plants ; pour que les racines se régénèrent au mieux, il faudrait un chauffage particulier à 25 °C du système racinaire, cela après la chute des feuilles, et avant le débourrement., The relationship between shoot and root growth was evaluated in Quercus pedunculata seedlings and cuttings under both natural as well as controlled conditions. Root regeneration was also studied in a growth chamber at 20 °C and 16 h of light. Under natural conditions the seedlings underwent three synchronous flushes of shoot growth. In the field greenhouse and in growth chamber root growth (elongation and regeneration) was reduced during shoot flushes. From practical point of view fall plantation with roots having white extremities seems to allow best establishement of the seedlings in the field. However to obtain good regeneration of root just before plantation, localized heating of roots at 25 °C is needed which can be done after the fall of leaves but before the bud break.

Une méthode a été mise au point afin de quantifier le degré d’infection de feuilles de peuplier par Marssonina brunnea. En décolorant les feuilles par le DMSO, les parties saines deviennent transparentes alors que les nécroses brunes et le halo de tissu chlorotique qui les entoure demeurent opaques. Cette différence de contraste est mise à profit pour mesurer à l’analyseur d’image la surface des tissus infectés., A method has been developed in order to quantify the infection of poplar leaves by Marssonina brunnea. When discolouring leaves by DMSO, healthy portions become transparent while brown necrosis and chlorotic halos surrounding them remain opaque. This difference in contrast is utilized by an image analyser to measure the area of infected tissues.

Des plants de cèdre ont été élevés pendant un an, d’une part en conditions de fertilisation optimale et d’autre part en conditions de fertilisation limitante, en conteneurs sur différents types de substrats de culture. Ces substrats étaient constitués par des mélanges binaires (50-50% en volume) et ternaire combinant, d’une part des fibres de bois manufacturées (H) avec de la pouzzolane (P), et d’autre part de la tourbe blonde de sphaigne (T) avec l’un des composants ou mélange suivants : écorce de Pin (E), argile expansée (A), pouzzolane, terre argilo-calcaire (t), mélange d’écorce de pin (40%) et terre argilo-calcaire (20%). La substitution de la tourbe par ces différents composants affecte de façon très sensible les propriétés physico-chimiques du produit résultant. Le substrat apparaît comme un facteur de modulation très important du développement racinaire des plants, de leur croissance, ainsi que de leurs caractéristiques photosynthétiques et transpiratoires déterminées à la fin de la période d’élevage. En conditions de fertilisation optimale, les performances de croissance et de photosynthèse maximales étaient réalisées avec les substrats TA et TE caractérisés par une aération très favorable. En conditions de fertilisation limitante, les performances des substrats comprenant de l’écorce étaient sensiblement plus faibles que celles de TA, probablement en raison d’une carence azotée induite par la poursuite des processus de minéralisation de l'écorce. Le taux de reprise des plants, transplantés à motte intacte, est lié de façon très étroite à leur capacité photosynthétique totale (surface foliaire x taux d’assimilation de C02) mesurée au moment de la transplantation. Cette relation suggère un lien fonctionnel entre la capacité totale instantanée de production d’assimilats et le potentiel de croissance racinaire et de prospection du sol après transplantation. Les résultats montrent l’intérêt de l’utilisation de certains substrats de culture artificiels (dans notre cas TA et TE), ayant des propriétés physico-chimiques plus favorables à la croissance des plants que les substrats classiques à base de terre. Ils montrent aussi l’intérêt de pouvoir disposer de critères physiologiques, plus fiables que les critères morphologiques et visuels, pour évaluer la qualité des plants vis-à-vis de la reprise après transplantation., Cedrus atlantica seedlings were grown for one year on different container growth media in optimal and limiting fertilization. Different binary (50-50% in volume) and ternary substrates were tested, combining manufactured cellulose fibres (H) with pouzzolane (P) and sphagnum peat (T) with one of the following components or mixture : pine bark (E), expanded clay (A), pouzzolane, clayey-calcareous soil (t), pine bark (40%) and clayey-calcareous soil (20%). Varying the second component in these peat containing mixtures affected markedly the relative importance of the air and readily available water volumes. In optimal nutritional conditions, maximum root development and highest plant growth and C02 assimilation capacity were obtained with the well-aerated TA and TE substrates. In limiting nutritional conditions, growth and photosynthetic performances of the bark-containing substrates (TE and TEt) were markedly lower than those of the TA mixture, probably owing to a nitrogen deficiency effect due to a significant N consumption by bark mineralization. Field survival after transplanting without disturbing the root-substrate systems was closely related to the mean treatment values of whole plant C02 assimilation capacity (leaf area x C02 assimilation rate) measured just before transplanting, which suggests the root growth and soil prospection ability to be related by a ,functional linkage to the actual photosynthate production capacity. The results show the advantage of using appropriate artificial growth media (TA and TE in our case) in nursery production rather than soil containing substrates. They also highlight the need for defining physiological criteria - more reliable than morphological and visual criteria - for assessing seedling quality and determining optimal nursery culturing processes.

Les possibilités de dégâts des scolytides dans les peuplements forestiers résineux résultent de deux facteurs complémentaires, d’une part l’existence d’arbres affaiblis sous l'effet d’un stress, d’autre part un certain niveau de population de ravageurs. Une présentation rapide de l’état actuel des recherches dans ces domaines est effectuée d’après les travaux nord-américains et quelques travaux européens, en insistant sur ceux qui accordent un rôle important aux réactions de défense de l’arbre. Des orientations de recherches sont ensuite suggérées pour la France. La démarche générale proposée est, à court terme, d'apprécier dans quelle mesure et pour quelles espèces le << modèle américain >> est transposable en France ; certains scolytides européens d’intérêt économique possèdent, en effet, une position systématique et une biologie assez différentes des espèces nord-américaines ayant servi à l’élaboration du modèle. A plus long terme, on pourrait viser, d’une part la compréhension des modalités d’installation des espèces françaises pour pouvoir proposer à l’améliorateur des bases complémentaires de sélection, d’autre part la mise au point d’indices permettant d’estimer les effectifs de ravageurs. Les thèmes de recherche proposés sont : étude fine du mécanisme des perturbations physiologiques provoquées par le stress hydrique ; mise au point de critères permettant d’apprécier l’état de déficience des arbres ; rôle des champignons associés dans les mécanismes d’installation des espèces françaises ; dispersion et répartition des insectes en phase endémique ; mise au point d’une méthode d’échantillonnage des populations au niveau parcellaire ; étude des facteurs responsables des variations des niveaux de population., Bark beetles damages in the forest coniferous stands arise from two complementary factors, on one hand the existence of weakened trees owing to a stress, on the other hand a certain level of pest populations. A rapid presentation of the present state of the researches in this field is carried out, especially from the north american works and some european ones, emphasizing on those which take into account the defense reactions of the trees. Some research trends are then proposed for France. The general suggested proceeding in short-range, is to appreciate in what extent and for what species the « american model » is transposable in France ; as a matter of fact, some european bark beetles of economic importance have a systematic situation and a biology rather different from the north american species which contributed to the construction of the model. In longer-range, the understanding of the procedures of establishment of the french species might be aimed, with intent to propose some complementary criterion for the selection of the trees ; the development of a population level rating might also be aimed. The suggested research prospects are : detailed study of the physiological disturbances owing to the water stress ; development of tests to appreciate the state of deficiency of the trees ; role of associated fungi in the establishment of the French bark beetles species ; dispersal and distribution of the insects in an endemic stage ; development of sampling procedures at the stand level-study of the factors involved in the variations of the populations levels.

La table de production du chêne sessile dans le secteur ligérien, proposée par Pardé en 1962, est convertie en quatre tables de production en biomasse correspondant chacune à une partie de l’arbre ou à l’arbre entier, biomasse foliaire exclue. La conversion est réalisée par l’intermédiaire de tarifs de la forme Biomasse = a + b VBF (VBF = volume bois fort), établis avec un échantillon de 18 arbres convenablement choisis. Ces tarifs sont appliqués au volume bois fort de l’arbre moyen enlevé en éclaircie ou restant dans le peuplement après éclaircie. Nous calculons une erreur statistique théorique due au modèle sur l’estimation de la biomasse disponible sur pied, la biomasse enlevée à chaque éclaircie et la production totale. Ainsi, la production moyenne maximale, au seuil de confiance de 95 p. 100, est évaluée à 3,91 ± 0,24 tonnes/ha/an. Nous donnons une relation très simple entre la table 1 (biomasse totale) et la table 2 (biomasse du houppier). La précision et l’intérêt des différentes tables sont discutés., The yield table for oak high forests in the Center of France, proposed by Pardé in 1962, is converted into four biomass yield tables : - a yield table for total above-ground biomass (table 1) ; - a biomass yield table for the crown (table 2) ; - a biomass yield table for wood with a diameter below 7 cm (table 3) : - a biomass yield table for wood with a diameter below 4 cm (table 4). In each case, the foliar biomass is not taken into account. The conversion is computed with regressions of the form : Biomass = a + b VBF established with a sample of 18 trees correctly selected in oak high forests of the Center of France. VBF is the volume of wood with a diameter larger than 7 cm.These regressions are used to convert into biomass the VBF of the mean tree felled in thinning or remaining in the stand after thinning. We give a theoretical statistical error due to the model on the estimation of the stand biomass after thinning (BDP → E1), the biomass felled in each thinning (BE → E2) and the total yield (PT → E3). Thus, the maximal mean annual increment is estimated at 3,91 ± 0,24 tons/ha/year. A very simple relationship is established between table 1 and table 2. We discuss the precision and the validity of the tables and the practical importance of the different established tables.

Deux expériences sur le cèdre réalisées en serre ont permis d’étudier l’effet de stress hydriques plus ou moins prononcés sur la phénologie des plants : débourrement et croissance en hauteur. - La première expérience, portant sur des plants de la provenance Ventoux, âgés de 4 ans, a débuté en 1977 et s’est poursuivie jusqu’au printemps 1980. Pendant cette période certains plants ont été constamment bien alimentés en eau et d’autres ont subi diverses séquences hydriques : année sèche - année humide - année sèche par exemple. Le déficit hydrique a tout d’abord un effet l’année même de son établissement : il induit une baisse de la vitesse de croissance et un arrêt précoce de l’élongation. Il en résulte une diminution notable de la longueur finale de la pousse annuelle. Mais l’influence du stress hydrique se manifeste également l’année suivante : les plants ayant subi une séquence année sèche - année humide montrent, la deuxième année, une élongation supérieure à celle des plants maintenus durant les 2 ans en conditions hydriques optimales. Ce phénomène est dû à un débourrement plus précoce des plants stressés et à une stimulation de leur vitesse de croissance. La seconde expérience a été réalisée sur 5 provenances de cèdres. Elle confirme l'ensemble des résultats décrits ci-dessus en montrant de plus des variations importantes dans l’intensité de la réaction à un stress hydrique donné suivant les provenances. Ces différences pourraient être mises à profit pour orienter le choix des provenances vers les zones climatiques à moindre risque (sécheresse et gel tardif) pour chacune d’entre elles., Two experiments on Cedrus atlantica Manetti grown in greenhouse allowed to study the effect of more or less intense water stress on phenology : budbreak and height growth. - The first experiment, using four-year-old plants originating from Mont-Ventoux (Vaucluse, France), has begun in 1977 and continued until spring 1980. During this period some plants were always remanied in optimal hydric conditions and others were subjected to various water supply : drought year-moist year-drought year for example. Within the year of water deficit there is already a reduction of the rate of growth and an early stop of the elongation. It produces an important decrease in the final length of terminal shoot. The influence of water deficits also occurs during the following season : the plants which have been grown in drought year-moist year sequence show, during the second year, a greater elongation than that of the plants kept in optimal hydric conditions during the two years. This phenomenon is owed to an earlier budbreak of stressed plants and a stimulation of their rate of growth. - In the second experiment five provenances of cedar were used. The results obtained in the first one were confirmed. Furthermore the differents provenances show quantitative variations in their reactions to a given water stress. The knowledge of these differences could be used in order to guide the choice of provenances toward the most favourable climatic regions (drought and frost risks) to each of them.

Pour étudier la photosynthèse nette dans une futaie feuillue, on a prélevé des rameaux de hêtre et de chêne à 10 hauteurs différentes dans le peuplement. Les courbes de photosynthèse nette en fonction de l’éclairement ont été établies en laboratoire grâce à une enceinte d’assimilation climatisée et régulée en température, en humidité et en gaz carbonique. Pour le hêtre, la photosynthèse nette maximale par unité de surface foliaire augmente avec l’éclairement de croissance : elle est plus que doublée quand on passe des feuilles d’ombre (4 mg CO2 dm -2 h -1) aux feuilles de lumière (9 mg CO2 dm -2 h -1). Dans le même temps, le poids spécifique des feuilles est multiplié par 3,5. Comme conséquence, la photosynthèse par unité de matière sèche diminue quand l’éclairement de croissance augmente : elle est 50 p. 100 plus élevée à l’ombre (14 mg CO2 g -1 h -1) qu’à la lumière (9 mg CO2 g-1 h-1). Pour le chêne des tendances analogues sont observées. Ces résultats sont discutés en fonction des caractéristiques morphologiques, anatomiques et physiologiques des feuilles et par comparaison avec les données bibliographiques . La photosynthèse par unité de volume foliaire apparaît comme un critère stable indépendant de l’éclairement de croissance des différentes feuilles., Net photosynthesis has been investigated in a broad leaf high stand where some beech and oak twigs have been cut off at ten levels in the tree crowns. The relationships between net photosynthesis and light intensity have been established in a gas-exchange chamber devised for laboratory use and regulated in temperature, air humidity and carbon dioxide concentration. For beech, maximum net photosynthesis per leaf area unit increases with the light intensity during growth. It increases more than twice from shade leaves (4 mg CO2 dm -2 h -1) to full light leaves (9 mg CO2 dm -2 h -1). In the same conditions, dry matter per leaf area unit is multiplied by 3.5. It results that net photosynthesis per dry matter unit decreases as relative daylight of growth increases : it is 50 p. 100 higher in shade leaves than in full light leaves. For oak, similar trends are observed. These results are related with morphological, anatomical and physiological characteristics of leaves and compared with those from the litterature. Photosynthesis per volume unit of leaf seems to be a constant data, pratically independant of the light intensity during growth and life of the various leaves on a tree.

La répartition spatiale de Tomicus piniperda L. a été étudiée dans des peuplements de Pin sylvestre (Pinus silvestris L.) de la Forêt d’Orléans en utilisant comme indice de présence le nombre de pousses tombant sur le sol suite à la nutrition de maturation de l’insecte. La distribution estivale de l’insecte apparaît relativement homogène sur de grandes surfaces (0,4 à 0,6 insecte/m2) à l’exception de fortes concentrations (jusqu’à 30 insectes/m2), les foyers, localisés autour de zones riches en sites de reproduction (pins dépérissants, rondins frais). Dans ces foyers la densité diminue de manière exponentielle du centre vers la périphérie. La répartition spatiale évolue au cours de l’année. Pendant la période de reproduction les insectes sont concentrés sur les sites de ponte. Lors de leur maturation ils se dispersent lentement à partir de ces sites, la dispersion maximale étant atteinte lors de l’hivernation. La comparaison au niveau des foyers des nombres d’émergents obtenus à partir des sites de reproduction et des nombres de pousses suggère en outre qu’un mouvement de dispersion d’une ampleur moyenne de l’ordre du kilomètre intervient dès l’émergence. Il en résulte un fond de population relativement homogène sur de grandes surfaces, représentant 40 à 80 p. 100 de la population observée en maturation. Ces mouvements de population de T. piniperda apparaissent bien adaptés à l’exploitation de milieux imprévisibles et temporaires., The spatial distribution of the Pine Shoot Beetle (Tomicus piniperda L.) was studied in 1984 and 1985 in some stands of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Orleans forest (France). The population density was estimated with the help of the number of shoots damaged by the insectsduring their summer maturation stage. These shoots were harvested and counted on a serie of transects. Assuming these results the beetles distribution in the reproduction and hivernation sites was approached. The estival distribution (fig. 1) appears relatively homogeneous on lar!c surfaces (0,6 to 1,0 shoot/m2), except some local concentrations, the spots (up to 20 shoots/m2 ). Two kinds of spots have been observed : one central spot, located in the center of forest compartment around a group of dying pines (fig. 2) ; two border spots, much more important, located at the border of a forest compartment, near to piles of cutting wood (fig. 6). Two artificial central spots have also been made by introducing infested logs in the center of a forest compartment. Around all these spots the density of the shoots decreases exponentially from the center to the periphery (fig. 5). The spatial distribution evolves during the year ; this is particularly clear around the spots (fig. 7). During the reproduction stage the insects are extremely aggregated and concentrated on the scarce places available for oviposition (weakened trees, logs...). During the maturation stage a slow dispersal of the insects is observed, which results from the successive attacks of shoots, the greatest dispersion state being reached at the hivernation times.In addition, from the number of harvested shoots and from experimental studies of the shoot consumption by T. piniperda, we have estimated and mapped the number of insects at the beginning of the maturation stage (fig. 8). The comparison of these results with the number of emergent callow beetles observed on the reproduction sites gives evidence of a systematic excess of emergent beetles into the spots and a systematic lack of emergent beetles out of these spots (tabl. 3). These results suggest that an important dispersal of the callow beetles takes place just after they get out of their reproduction sites. The dispersal flight would concern an average distance of about one kilometer. Consequently an exogenous population is observed out of the spots, slowly decreasing when the distance from the spots increases ; in this case, this population accounts for 40 or 80 p. 100 of the number of beetles maturing out of the spots. Then, the border spots have produced about two third of the maturing bark beetles located in 300 hectares. The two dispersal phenomena lead to the establishment of a minimum density of population all over the forested area before the spring swarming. In these conditions, the swarming beetles can easily find the available reproduction sites. Then, the large population changes are possibly an important element of the strategy of T. piniperda for exploiting temporary and unpredictable habitats which are the rule in endemic conditions.

La résistance électrique du cambium a été mesurée dans des épicéas de peuplements sains et de peuplements plus ou moins affectés par des pertes foliaires. Chez les épicéas sains, il apparaît en particulier que la résistance diminue lorsque le diamètre des arbres augmente et cette relation entre la résistance et le diamètre est fonction de la station (influence de la fertilité ?). Lorsque le diamètre des arbres est inférieur à 10 cm (arbres âgés de moins de 20 ans), augmentation de la résistance devient brutalement très importante (influence du bois juvénile ?). Chez les épicéas dépérissants, nous mettons en évidence que le dépérissement entraîne une augmentation significative de la résistance électrique du cambium. Cette augmentation est d’autant plus importante que le diamètre des arbres est petit. Cette étude montre que la mesure de la résistance électrique du cambium confirme, mais en les quantifiant et en les discriminant, les résultats obtenus à partir des méthodes conventionnelles (observations du pourcentage de chute d’aiguilles). En symptomatologie, la mesure de la résistance électrique du cambium pourra être utilisée, en particulier, pour donner rapidement sur le terrain l’évolution dans le temps de la vigueur des arbres., The cambial electrical resistance of spruce was measured in healthy and in more or less declining stands. Simultaneously, the influence of a number of factors (position of the electrodes on the trunk, number of measurements, diameter of the tree and external conditions) was evaluated. In healthy spruce, it appears that resistance increases when the diameter of the trees decreases, and that this relation between resistance and diameter depends on the stand (influence of soil fertility ?). In declining spruce, we show that this phenomenon leads to a significant increase in cambial electrical resistance, and that the smaller the diameter of the spruce, the more important this increase is. This study points out that the cambial electrical resistance measurements corroborate the results provided by conventional methods (rate of needle loss), but by quantifying, specifying and magnifying them. Therefore the cambial electrical resistance measurements can be used in symptomatology to provide a rapid assessment in the field of the degree of vitality in declining spruce over time.

Des cas de chlorose ont été signalés plusieurs fois chez le sapin de Nordmann cultivé sur des sols carbonatés. Les symptômes apparaissent dès le jeune âge et se manifestent par un jaunissement des aiguilles. Parmi les facteurs qui sont censés déclencher la chlorose, le calcaire des sols et les ions carbonate-bicarbonate des solutions des sols, la structure et la texture des sols et enfin le type de nutrition azotée sont souvent présentés comme des causes agissantes. Dans une recherche précédente (Khalil et al., 1988) concernant la chlorose du sapin de Nordmann en milieu naturel, il avait été montré que, parmi les facteurs du sol, le pH et la teneur en calcaire total rendent le mieux compte des symptômes chlorotiques. Mais pour tenter de discerner l’action du calcium de celle des ions bicarbonate-carbonate et apprécier les effets de la nutrition en azote, une série d’expériences de croissance de plants fut réalisée en faisant varier les facteurs suivants : le calcium, les ions (formule : document ci-joint) et le type d’alimentation azotée. Les cultures ont été faites en serre sur support inerte quartzeux (sable de Fontainebleau) qui a été enrichi ou non, soit en carbonate de calcium (craie) pour juger de l’influence du Ca2+ et des ions (formule : document ci-joint) soit en sulfate de calcium (gypse) pour apprécier le rôle des ions Ca2+ seuls; 12 traitements (Tableau I) ont été mis en place. Les supports placés dans des tubes ont reçu une plantule de 2 ans. Les plants ont été cultivés du 11 décembre 1985 au 22 octobre 1986 et arrosés (10 ml/sem) par des solutions nutritives de deux sortes ne différant que par la forme sous laquelle l’azote était fourni, soit nitrique, soit ammoniacale (Tableau II). Les percolats ont été recueillis, regroupés mensuellement et analysés. Après observation de l’état des plants en fin de culture, les aiguilles jeunes sont collectées, séchées et pesées ainsi que les racines, préalablement lavées. L’état des plants en fin de culture (Tableau IV) permet de conclure à l’existence de deux types de chlorose chez le sapin de Nordmann. En condition d’alimentation ammoniacale, la chlorose se manifeste uniquement en présence de CaCO3. La chlorose est bien plus sévère en condition d’alimentation nitrique, car même les plants des témoins sont affectés. En alimentation ammoniacale, la chlorose se développe uniquement en présence de CaCO3. En présence de gypse, il y a seulement dépression de la croissance comme le prouve la comparaison avec le témoin des biomasses foliaires et racinaires (Figs. 1, 2A et B). En environnement calcaire caractérisé par le pH élevé et la forte alcalinité (Tableau III) des solutions percolantes, la chlorose se définit par les points suivants : - diminution de la teneur des aiguilles en fer extractible par HCI, en magnésium et en soufre (Fig. 3), - accroissement du calcium des aiguilles (Fig. 3) et surtout des racines (Fg. 4), - alimentation difficile en potassium et surtout réduction de la mobilité de l’élément entre les racines et les aiguilles car les différences de teneur selon les traitements sont bien plus fortes dans les aiguilles. Dans tous les cas, la nutrition azotée demeure normale. En alimentation nitrique, la chlorose se développe, même en absence de CaCO3 et n’est pas sensiblement augmentée en présence de calcaire. La chlorose <> se caractérise essentiellement par une très forte carence en azote total révélée aussi bien par l’analyse des aiguilles (Fig. 3) que des racines (Fig. 4). Le sapin de Nordmann se comporte comme une espèce <> qui présenterait des difficultés à réduire l’azote nitrique absorbé. La chlorose se caractérise au niveau des aiguilles par un déficit des teneurs en fer soluble dans HCI et en magnésium, si l’on prend comme référence le témoin à alimentation ammoniacale. Les deux types de chlorose ont en commun le fait d’avoir bloqué au niveau de leurs racines une importante quantité de calcium qui forme un manchon de carbonate résultant de la précipitation à partir de solutions riches en bicarbonates., Cases of chlorosis have been frequently mentioned in the Nordmann fir (Abies nordmanniana) growing on calcareous soils. Symptoms appear during the early stages of growth and are diagnosed by a needle yellowing. Among the factors implicated in triggering chlorosis, the soil carhonates, bicarbonate-carbonate ionic activity of the soil solution, structure and texture of the soils and the kind of nitrogen nutrition are frequently cited. The characteristics of chlorosis have been studied in the field and have been presented and discussed in another paper (Khalil et al., 1988). Healthy green plants and other yellowing smaller ones were sampled in a young plantation established on soil developed on friable calcareous marl near Carcassonne (Eastern Pyrénées, South France). The pH and the total carbonate content are the soil factors which are the most relevant to the chlorosis symptom. Regarding needle analyses, the chlorosis symptoms were found to be correlated with a decrease in Fe, Mg, Mn, N and S, the essential elements for chlorophyl synthesis. A plant culture experiment carried out in the greenhouse with a culture support enriched with CaCO3 and a high pacing density demonstrated that CaCO3 and a decrease in porosity have a positive effect on onset of yellowing. To try to distinguish calcium action from that of bicarbonate-carbonate ions and to evaluate the effect of the nitrogen nutrition type, a set of experiments on plant growth was programmed with the following factors as variables : calcium, (see attached document) ions, nitrogen supply in the form of ammonium or nitrate. Cultures were carried out on inert mineral material (quartzic Fontainebleau sand) in a greenhouse. This culture support was enriched or not either with CaCO3 (chalkl to determine the influence of CaCO3 and (see attached document) ionic couple, or with CaSO4 (gypsum) to evaluate the role of Ca2+ alone. Twelve treatments (Table I) were prepared with or without a Fe2+ supply from the nutrient solution. The mineral culture supports were placed in tubes with a 2-year-old plant. Plants (Abies nordmanniana) were cultivated from the 11th December 1985 to the 22th October 1986 and irrigated (10 ml/week) with two kinds of nutrient solutions differing only in the form of nitrogen supply ammonium or nitrate. The leaching solutions were collected weekly and bulked and analyzed monthly. After observations at the end of the experiment, the young needles and the previously washed roots were collected, dried, weighed and analyzed. At the end of the culture, the state of the plants (Table IV) suggested the existence of two kinds of chlorosis. With ammoniacal nutrition, chlorosis appeared only in the presence of CaCO3,, whereas it was more pronounced with nitrate nutrition as even control plants deteriorated. With ammoniacal nutrition, chlorosis only developed in the presence of CaCO3. When gypsum was present, the plant growth was only depressed, as proved by the decrease in the needle and root biomass in comparison with the plant control (Figs. 1, 2A and 2B). The carbonate environment was characterized by high pH values and alkaline (Table III) leaching solutions. Chlorosis is defined by : - a decrease in the HCI-extractable Fe content and the Mg and S content of the needles (Fig. 3); - a Ca increase in the needles (Fig. 3) and particularly in the roots (Fig. 4); - difficulty in potassium nutrition and in particular a strong reduction in the facility or transfer of this element between the roots and needles; - an apparently normal nitrogen nutrition throughout. With nitrate nutrition, chlorosis develops even in the absence of CaCO3 <> chlorosis is essentially characterized by a very strong deficiency in total nitrogen displayed by the needle analyses (Fig. 3) and also by the root analyses (Fig. 4). The Nordmann fir behaves as a <> species that has difficulty in reducing the absorbed nitrate nitrogen. At the needle level, chlorosis is characterized by a decrease in the HCF extractable Fe and Mg contents if the plant control cultivated in ammoniacal conditions is considered as reference. Moreover, the common feature of the two kinds of chlorosis is the accumulation of a large quantity of calcium at the root level. This is due to the formation of calcium carbonate coatings (Figs. 5 and 6) resulting from CaCO3 precipitation from the bicarbonate-rich solutions as shown by the carbon isotope analyses.

7 arbres adultes d’une même parcelle ont été répartis en 4 groupes en fonction de la gravité du chancre causé par N. ditissima dans le houppier. La sensibilité de leurs descendances (issues de graines) a été appréciée à partir de la taille du chancre développé entre novembre et juin à la suite d’une inoculation artificielle de différentes souches de N. ditissima. A une seule exception près les descendances les plus sensibles correspondent aux arbres mères les plus gravement atteints, et à l’inverse, les descendances les moins sensibles, aux arbres mères peu chancreux ou indemnes de chancre. La stabilité du comportement des descendances d’un essai à l’autre (vérifiée pour 4 descendances) et la qualité de la liaison mère/enfant révèle la dépendance génétique du caractère étudié. De plus, l’interaction différentielle entre souches de N. ditissima et les descendances étudiées implique l’existence d’une résistance de type vertical., 17 mature trees of the same stand, have been classified into four groups according to canker severity in their branches. Susceptibility of their progenies (from seeds) has been estimated from the canker size, developped between November and June, induced by wound inoculation of various N. ditissima strains. Except for one, the more susceptible progenies correspond to the more cankered mother trees, and on the contrary, the less susceptibles ones, to slighlty cankered or healthy mother trees. The steady response from one inoculation to the other for 4 progenies and the high parent-offspring relationship suggest a high genetic dependance of the characteristic. The interaction between N. ditissima strains and beech progenies implicates a vertical resistance.

L’étude de la répartition de la sève brute depuis les racines jusqu’aux différents rejets de cépées est ici réalisée grâce au marquage de la sève ascendante par un phytocide. Sur 15 cépées d’un taillis de bouleau de 3 ans, des injections de phytocide dans les racines et l’observation des dégâts sur les rejets ont permis de constater que les souches ne peuvent être séparées en secteurs indépendants., The distribution ol the rising sap from roots to sprouts has been studied by marking with a phytocide. On 15 stumps of a 3 years old birch coppice, injections of phytocide in the roots and observations of the subsequent damage on shoots showed that the stumps could not be separated in trophically independent sectors.

Un inventaire des fissures radiales à l’état frais a été fait sur radiographies de carottes de sondage de 5 mm prélevées dans 334 douglas de 13 ans de 11 provenances différentes. Ces fissures se produisent toujours dans le bois initial, et jamais dans les cernes de l’aubier à humidité normale. Les cavités sont vides tant que les cernes à fissures ne sont pas atteints par la duraminisation. La liaison avec la présence de zones sèches à l’intérieur des cernes de l’aubier est peu marquée au niveau des provenances, mais semble plus nette au niveau des années. L’explication par les facteurs du climat est difficile. La structure du bois initial joue un rôle dans l’expression du phénomène : la corrélation de la fréquence annuelle des fissures est positive et non significative avec la largeur du bois initial, mais négative et très significative avec la densité minimale., Radial fissures in wet conditions have been numbered on X-rays images of 5 mm cores taken trom 334 douglas firs of 11 provenances at the age 13. Fissures always occur in the early wood, but never in the normally wet sapwood rings. They are empty before heartwood formation. The relationship with dry areas within these rings is poor at the provenance level, but seems better at the year level. It is difficult to explain the phenomenon by the climatic factors, but the wood structure of the early wood plays a role : the correlation with its width is positive and non significant, that with the minimum annual density is negative and very significant.

Différentes méthodes ont été utilisées pour observer in situ et caractériser le système racinaire d’arbres forestiers dans un taillis mélangé de chênes et de bouleaux. La biomasse racinaire, estimée au moment du creusement de la tranchée, se trouve localisée en grande partie (90%) dans les 50 centimètres supérieurs. La position des racines, étudiée à l’aide de variogrammes, montre des phénomènes d’agrégation de l’ordre de 50 cm pour les vieilles racines et de 20 cm pour les racines jeunes. Chêne et bouleau présentent des vagues de croissance racinaire différentes. Ces résultats sont discutés en fonction des techniques utilisées., Root distribution and growth were studied in a natural oak-birch coppice, by combining the trench and observation window methods. Root weight was estimated while digging the trench, showing that 90 percent of dry weight is situated in the upper 50 centimetres of soil. Root position was analyzed, using variograms : a cluster effect was observed, around 50 cm for old roots and 20 cm for new roots. Oak and birch appeared to have different seasonal root elongation patterns. The results are discussed in relation to the methods employed.

A l’occasion d’une étude socio-économique de la Margeride dans le Massif Central, le besoin s’est présenté de connaître la production du Pin sylvestre (Pinus sylvestris) dans cette région. Pour éviter la charge de nouvelles campagnes de mesures, des données provenant de l’Inventaire Forestier National furent utilisées. Cet article présente la première partie de l’étude dans laquelle les courbes caractéristiques de la croissance en hauteur pour les stations de différentes productivités furent estimées. Comme principal résultat, la hauteur moyenne des arbres dominants et codominants des placettes put être directement estimée par une fonction de l’âge et de l’altitude en utilisant la régression non linéaire. Des difficultés étant apparues avec une dispersion non homogène de la variable dépendante, des solutions pratiques faisant un certain appel à l’intuition furent proposées., The yield of Scot pine stands of an agricultural region in the central part of France (Margeride) had to be investigated for the needs of a socio-econoniic study. In order to avoid the load of new field measurements, the data available from a survey of the national organization taking charge of the forests inventory (I.F.N.) were used. The present paper reports the first part of the study in which the site curves giving the characteristic heightage relationships for the sites of different productivities were estimated. As a main result, the height of temporary sample plots could have been directly related to their age and elevation using non-linear regression. Technical difficulties came up with unhomogeneous unexplained variability of the response. To deal with these difficulties, practical solutions of intuitive meaning were proposed, in connection to simpler and well solved problems.

L’objet de cette note est de décrire différents profils microclimatiques, dans un jeune peuplement de cèdres (40 ans) du Luberon (84) et dans un autre peuplement plus âgé (53 ans) situé dans le Minervois (11 Sur ce dernier site, les profils ont été comparés à ceux obtenus à l’extérieur de la cédraie sur sol enherbé. Dans le Luberon, par ciel clair, on observe une très forte atténuation du rayonnement global dans les couronnes des arbres. L’éclairement relatif des strates inférieures est alors de 10%. Par ciel couvert, il peut cependant atteindre 15%. Les profils des températures de l’air et de l’écorce sont très proches; seules les zones d’écorce exposées au rayonnement direct se différencient de la température de l’air. Dans le Minervois, les températures de l’air sont plus basses pendant la journée dans la cédraie qu’en zone ouverte, sauf pour les niveaux supérieurs au moment du midi solaire. La nuit, les gradients sont faibles et les températures sont toujours plus basses dans la forêt. Par ailleurs, famplitude thermique journalière du sol est très faible, et l’écart avec la zone ouverte peut atteindre 10°C. Par vent fort (mistral), dans le Luberon, le profil vertical de vitesse du vent ne varie pas au cours de la journée; il présente une très forte atténuation dans la strate supérieure des houppiers. Sous les couronnes des arbres, les échanges turbulents sont réduits et constants. Par vent faible, au contraire, les profils varient selon la répartition de la biomasse. Les gradients verticaux d’humidité de l’air, dans le Luberon, sont le plus souvent faibles. Cependant, la nuit, sous les couronnes des arbres, la température du point de rosée augmente légèrement à proximité du sol., The purpose of this note is to describe some microclimatic profiles in a young atlantic cedar (Cedrus atlantica Manetti) stand (40 yr old) in Luberon (Vaucluse) and in an older one (53 yr old) in the Minervois (Aude). The measurements were made on masts within and outside the forest. All the sensors were connected on special datalogger and measurements were taken simultaneously. The vertical profiles presented are relative to some typical meteorological situations. During clear days in the Luberon, we observed a very high attenuation of global radiation in the crown of the trees. There was only 10% relative radiation between the base of the crow and theground; this level of radiation was insufficient to maintain foliage or to permit regeneration. During overcast days, the relative radiation of low levels was a little more significant, but remained low. The air and bark temperatures profiles were very close; only those bark zones exposed to direct radiation were different from the air temperature. The comparison of profiles in the Minervois showed that the air temperatures were lower during the day in the cedar forest than in the open field, except for the upper levels at the maximum of radiation. During the night the gradients were small and the air temperature was always lower in the forest. In other respects, in the forest, the diurnal thermal amplitude in the soil was very low and the differences with the open field soil temperature reached as much as 10°C. During periods of high wind (mistral), the vertical profile of wind speed did not vary during the day but there was a large attenuation in the upper layer of trees. On the contrary, during low wind speeds, the profiles took on a shape which depended on the distribution of the biomass. The air humidity profiles did not vary in the Luberon cedar forest. However, during the night, we observed that below the crowns dew point temperature increased progressively towards the soil.

Study of endogenous plant growth substances in Douglas-Fir : I. Cytokinin analysis

National audience