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We examined the response of early growth of maritime pine seedlings to combined levels of light and phosphorus. Seedlings were grown under three levels of phosphorous availability, i.e., two relative addition rates (RAR = 2 and 4 g P (100 g-1)P d-1) and a free-access to P, crossed with two light levels (photosynthetic photon flux densities of 150 and 450 mmol m-2 s-1, respectively). Relative growth rate (RGR) and relative uptake rate of phosphorus (RUR) were computed, as well as the amount of light absorbed per seedling. We found that phosphorus and light acted as limiting factors with a complex interaction. Under low light and at the lowest P level, P and light were co-limiting, i.e., growth was enhanced only when P and light were increased together. Light was the limiting factor for growth under low light conditions at all other levels of P availability. P was the limiting factor at a RAR of 2% under high light. Enhancing P from 4% to free access did not significantly improve growth under high light. RUR was controlled systematically by P availability at 2 and 4% RAR. RGR values were close to RUR values except under free access to P. Therefore, growth-independent accumulation of P was observed under high P conditions. The differences in biomass production among P treatments were explained primarily by the reduced amount of radiation intercepted by the seedlings as a consequence of their reduced leaf area. No effect of P treatments were observed on the calculated radiation-use efficiency (RUE), which was found to be larger under low light. This confirms that pine seedlings adjust to moderate phosphorus deficiency mainly by changing their morphology (leaf area, dry-mass partitioning) while biochemical and photochemical limitations of photosynthesis play only a very secondary role., Interaction des effets de la disponibilité en phosphore et en lumière sur la croissance de jeunes plants de pin maritime. La croissance de jeunes plants de pin maritime a été suivie en chambre de culture à deux niveaux d'éclairement et trois de disponibilité en phosphore. Deux taux d'addition relatifs en P (RAR = 2 et 4 g P (100 g-1 P j-1) et un libre accès au P ont été appliqués en combinaison avec deux niveaux d'éclairement (150 et 450 mmol m-2 s-1). Le taux de croissance relatif (RGR) et le taux d'absorption relatif de P (RUR) ont été calculés. La surface foliaire, la quantité de rayonnement absorbé et l'efficience d'utilisation du rayonnement (RUE) ont aussi été estimés. Les disponibilités en phosphore et en lumière ont limité la croissance suivant un schéma d'interaction complexe. Au plus faible niveau d'éclairement et d'ajout en phosphore, les deux facteurs étaient co-limitants et la croissance n'était augmentée que lorsque les deux facteurs augmentaient simultanément. La lumière était le facteur limitant pour les traitements sous faible éclairement à tous les autres niveaux de disponibilité en P. Le phosphore était limitant pour des RAR de 2% sous fort éclairement. Le taux de prélèvement relatif en P (RUR) était contrôlé par la disponibilité en P aux taux d'addition relatifs (RAR) de 2 et 4%. Les valeurs de RGR étaient proches des valeurs de RUR sauf au plus fort niveau de disponibilité en P où une accumulation de P indépendante de la croissance a été observée. La réduction de la croissance sous limitation en P est explicable par la réduction de la quantité de rayonnement absorbé par les plants, par suite d'une expansion limitée et plus lente de leur surface foliaire. Il n'y a pas eu d'effet de la disponibilité en P sur le RUE. Le RUE était par contre plus élevé sous faible éclairement. En conclusion, nos résultats confirment que les jeunes plants de pin maritime soumis à une déficience modérée en P ajustent leur croissance (réduction de l'expansion de la surface foliaire) sans effet majeur sur le RUE.

International audience; Maritime pine (Pinus pinaster) stands in the Aquitaine region are of great economic importance but subject to Atlantic storms. In the Bordeaux region, two experimental sites located near each other, aged 20 and 51 years, made it possible to study the effects of different types of silviculture on wind-firmness during the 1999 storm. Stand density has a major influence on tree growth. When density increases, height increases and circumference decreases appreciably. In the dense stands, windthrown trees were less abundant and there were more leaning pines. With respect to other silvicultural factors in stands planted at typical densities: (i) genetic breeding did not increase damage intensity at the 20-year-old experimental site and phosphorus fertilisation decreased the windthrow at the 51-year-old experimental site; (ii) compared to the undamaged trees, the circumference of windthrown trees was 3.6 cm smaller, the relative crown length was 10% shorter and the stem taper coefficient was higher. This research has shown that wind-firmness is better in stands where the height, circumference and crown length are homogeneous. A more closed canopy seems to improve wind resistance by increasing the damping effect of swaying as a result of the crowns being in contact with each other and provides a more favourable ratio between the aerial parts and the roots.; Résistance au vent de peuplements de pin maritime dans le sud-ouest de la France. Influence de la densité, de la fertilisation et de l'amélioration génétique sur deux dispositifs endommagés lors de la tempête du 27 décembre 1999. Les peuplements de Pinus pinaster en Aquitaine sont économiquement très importants mais exposés aux tempêtes océaniques. Dans la région de Bordeaux, deux dispositifs de 20 et 51 ans peu éloignés ont permis d'étudier l'influence de la sylviculture sur la résistance au vent lors de la tempête de 1999. La densité est le facteur sylvicole le plus influent sur les caractéristiques des peuplements. Quand la densité augmente, la circonférence moyenne diminue notablement et la hauteur moyenne a tendance à augmenter. Les chablis étaient moins abondants et les pins penchés plus nombreux dans les peuplements denses. Pour les densités pratiquées en forêt de production : (i) l'amélioration génétique n'a pas augmenté l'intensité des dégâts dans l'essai de 20 ans, et la fertilisation au phosphore a réduit le taux de chablis sur l'essai de 51 ans ; (ii) par rapport aux pins intacts, les chablis ont une circonférence inférieure de 3,6 cm, une longueur relative de houppier plus courte de 10 % et un coefficient d'élancement du tronc plus fort. Ces caractéristiques peuvent traduire la diminution des capacités d'amortissement du balancement des arbres lors des bourrasques. Ces recherches ont montré que la résistance au vent est meilleure dans les peuplements homogènes en hauteur, circonférence ou longueur de houppier. Un couvert plus fermé semble améliorer la résistance au vent en augmentant l'amortissement des oscillations des houppiers par contact entre houppiers, ainsi que le rapport entre les parties aériennes et les racines.

International audience; Wood is one of our most important natural resources and has been exploited for many hundreds of years as fuel, building material and a source of paper. Its composition is variable among and within species. The ability to monitor the intra-specific variability is a prerequisite to improve wood and end-products properties. This paper describes a study of the genetic control of a large set of wood properties, including growth, timber quality traits, wood chemical composition, kraft pulp production parameters and pulp properties, in a 12 $\times$ 12 half diallel of maritime pine (Pinus pinaster Ait.). While relatively high (h$^{2}_{\rm ns} > 0.3$) narrow-sense heritabilities were observed for density heterogeneity, lignin content, alpha-cellulose content and coarseness, no significant genetic effect was detected for hemi cellulose, water extractives, kraft pulp production parameters and pylodin. Slightly lower heritabilities ($0.15 < {\rm h}^{2}_{\rm ns} < 0.3$) were also obtained for wood density and fibre properties (length, width, curl, zero span). As a consequence and considering the phenotypic coefficient of variation obtained for these traits, improvement by selection of trees with outstanding wood quality is feasible. Nevertheless, it seems obvious that wood quality breeding can not be done without taking into account growth, and the only way to manage this constraint (negative correlation between growth and density) will be the constitution of elite "wood quality" populations in a already growth improved genetic population.; Déterminisme génétique des propriétés du bois impliquées dans la production papetière et la qualité du bois d'œuvre chez le Pin maritime (Pinus pinaster Ait.). Le bois, une des ressources naturelles les plus importantes, est exploité depuis des centaines d'années comme combustible, matériau de construction et source de papier. Sa composition est très variable, non seulement entre espèces mais aussi au niveau intra spécifique. La compréhension de cette variabilité intra spécifique est un pré-requis de l'amélioration des propriétés des produits à base de bois. L'objectif de l'étude présentée ici est la compréhension du déterminisme génétique de plusieurs caractères impliqués dans la composition chimique et les propriétés du bois (caractéristiques physiques, paramètres de production industrielle et propriétés de la pâte) grâce à l'étude d'un demi diallèle 12 $\times$ 12. Bien que des héritabilités au sens strict relativement élevées (h$^{2}_{\rm ns} >0,3$) aient été obtenues pour l'hétérogénéité de la densité, les contenus en lignine et en alpha-cellulose et la masse linéique, aucun effet génétique significatif n'a été mis en évidence pour le contenu en hémi-cellulose, les extractibles, les paramètres de production de pâtes kraft, et la densité estimée grâce au pilodyn. Des héritabilités plus faibles ($0.15 < {\rm h}^{2}_{\rm ns} < 0.3$) ont quant à elles été obtenues pour la densité du bois et les propriétés des fibres (longueur, largeur, courbure, rigidité). En conséquence, considérant les coefficients de variation phénotypiques obtenus pour ces caractères, des gains génétiques significatifs peuvent être attendus. Néanmoins, l'amélioration des propriétés du bois ne pourra pas se faire sans prendre en compte la croissance. Le seul moyen de gérer cette contrainte (induite par des corrélations négatives entre croissance et densité) sera la constitution de populations élites pour la qualité du bois au sein de bases génétiques déjà améliorées pour la croissance.

International audience; We constructed a high-density linkage map of maritime pine (Pinus pinaster Ait.) based on AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) markers using a three-generation outbred pedigree. In a first step, male and female maps were established independently with test-cross markers segregating 1:1 (presence:absence of the amplified fragment in the full-sib progeny). In a second step, both maps were merged using intercross markers segregating 3:1 in the progeny. A combination of MAPMAKER and JOINMAP softwares was used for the mapping process. A consensus map was obtained and is available at URL http://www.pierroton.inra.fr/genetics/pinus/Map3/index.html. It covers 1441 cM and comprises a total of 620 AFLP markers on 12 linkage groups. The physical size of the maritime pine genome (51.5 pg/2C) was measured by flow cytometry, providing a physical/genetic size ratio of 13.78 Mb/cM. This map will be used to dissect the genetic architecture of economically (growth, wood quality) and ecologically (water-use efficiency) important traits into mendelian inherited components (QTLs: Quantitative Trait Loci). It will also provide a framework to localize more informative markers (ESTs: Expressed Sequence Tags) to be used as candidate genes in QTL detection experiments. The location of orthologous markers (ESTs and SSRs: Simple Sequence Repeats) will also allow the study of the genome structure of closely related conifer species using a comparative genome mapping approach.; Établissement d'une carte génétique à haute densité du pin maritime à partir de marqueurs AFLP. Nous avons construit une carte génétique du pin maritime (Pinus pinaster Ait.) en génotypant une famille de plein-frères appartenant à la troisième génération du programme d'amélioration, avec des marqueurs AFLP. Dans un premier temps, les cartes des parents mâle et femelle ont été établies indépendamment avec des marqueurs de type " test-cross " ségréguant dans les proportions 1:1 (présence:absence du fragment amplifié dans la famille de plein-frères). Dans un second temps ces deux cartes ont été fusionnées à l'aide de marqueurs de type " intercross ", ségréguant dans les proportions 3:1. La construction des cartes a été réalisée à l'aide des logiciels de cartographie génétique JOINMAP et MAPMAKER. Une carte génétique consensus des deux parents comprenant 12 groupes de liaison a finalement été obtenue et est accessible à l'URL suivante : http://www.pierroton.inra.fr/genetics/pinus/Map3/index.html. Elle couvre 1441 cM et comprend 620 marqueurs. Par ailleurs, la taille physique du génome du pin maritime a été estimée par cytométrie de flux à 51.5 pg/2C, donnant un rapport taille physique/taille génétique de 13.78 Mb/cM. Cette carte sera maintenant utilisée pour étudier l'architecture génétique de caractères d'intérêt économique (croissance, qualité du bois) et écologique (efficience d'utilisation de l'eau). Il s'agira de localiser les zones du génome (QTL, Quantitative Trait Loci) impliquées dans le contrôle génétique de ces caractères complexes. La carte génétique fournira aussi un support pour localiser d'autres types de marqueurs, tels que des gènes (EST, Expressed Sequence Tags) qui seront utilisés comme marqueurs candidats pouvant correspondre aux QTL. La localisation de marqueurs orthologues (EST et SSR, Simple Sequence Repeats) permettra d'étudier en outre la structure du génome des conifères en utilisant une approche par cartographie comparée.

International audience; This paper summarises the main characteristics of a new functional-structural ecophysiological model EMILION elaborated for pine species. It is based on the integration of the functioning of the tree aerial organs, shoots, buds and cones. It is founded on the modelling of carbon- and water- related processes at the organ level, and on the links that exist between the organs. The main processes described by EMILION are light distribution and interception, photosynthesis, respiration, stomatal conductance, transpiration, water transfer, phenology, and intra-annual growth. It uses an object-oriented approach. It has been parameterised and applied to adult Maritime pine (Pinus pinaster Ait.). The model simulates the distribution in the tree of carbon and water fluxes at a short time step. The principal inputs are stand and tree structure, and meteorological data. EMILION allows one to study the interaction of processes at the organ and tree level. An example application is presented, in which EMILION was used to simulate the carbon budget of existing branches, according to their age and location within the crown. This study was used to test one hypothesis of branch death, that death is a consequence of an imbalance between branch assimilate production and use. Our results show that the old branches of Pinus pinaster are autonomous for the carbon, but the ability of these branches to supply assimilates to rest of the tree appears very low. We conclude that this small carbon availability in the oldest branches is a cause of their limited development.; Principes du modèle structure-fonction Emilion et application à l'analyse de l'autonomie carbonée des branches dans le houppier. Un nouveau modèle écophysiologique EMILION de type structure-fonction est présenté. Ce modèle élaboré pour les espèces du genre Pinus, est basé sur l'intégration des connaissances relatives au fonctionnement des organes formant l'arbre, il est actuellement adapté au cas du Pin maritime (Pinus pinaster Ait.) adulte. Il s'appuie sur la modélisation des processus carbonés et hydriques à l'échelle de l'organe et sur les relations qu'établissent entre eux les organes qui sont liés. Différents types d'organes aériens sont distingués, les rameaux, les bourgeons et les cônes. Les principaux processus intégrés dans le fonctionnement des organes sont la distribution et l'interception du rayonnement, la photosynthèse, la respiration, la conductance stomatique, la transpiration, les transferts hydriques xylémiens, la phénologie et la croissance intra annuelle. Dans le modèle, chaque organe est représenté par un objet, et un arbre ou une branche par un objet Structure. Le modèle simule les flux de carbone et d'eau au sein de l'arbre à un pas de temps demi-horaire. EMILION permet d'étudier l'interaction des différents processus au sein des organes et au sein de l'arbre. Les entrées du modèle sont la structure du peuplement et de l'arbre modélisé, ainsi que les conditions climatiques. Une utilisation du modèle est présentée. EMILION est utilisé pour simuler, en fonction de leur âge et de leur position dans l'arbre, le bilan de carbone de branches réelles, afin d'analyser les hypothèses expliquant la mort des branches âgées, basées sur un déséquilibre entre production et consommation d'assimilats. Nos résultats montrent que les vieilles branches sont autonomes vis-à-vis du carbone, mais que la quantité d'assimilats quelles sont en mesure de fournir au reste de l'arbre devient relativement faible. Finalement nous supposons que cette faible disponibilité des assimilats, au sein des vieilles branches en peuplement, participe à la limitation de leur développement.

International audience; Budgets of mineral elements in small forested catchments in Galicia (NW Spain). In order to assess the sustainability of mineral supply to fast growing Eucalyptus globulus and Pinus pinaster stands in Galice (NW Spain), we calculated (input-output) nutrient budgets in three small catchments: the Castrove and Jabali catchments with eucalyptus on a base poor granite and the Arcos catchment with pine on granodiorite. In each catchment, the annual drainage output was lower than the rainwater input for Ca, Mg and K. This particularity is attributed to (a) the relative low content of Ca and Mg of the parent material, (b) the very low concentrations of NO3 and SO4 of drainage water in an area with very low level of atmospheric pollution, and (c) to the strong mineral uptake of fast growing stands. The present management of forests leads to negative budgets, both in the eucalyptus and pine catchments. But the traditional management of pine stands including the harvest of needles and branches was much more impoverishing than the present management of eucalyptus stands, where timber is the only harvested product. Various estimates of the weathering rate suggest that this flux is sufficient to compensate for the losses in the catchment on granodiorite but probably insufficient on granite. Since nitrogen deposition is extremely low, and forest fires are quite frequent, the symbiotic fixation of large amounts of nitrogen is needed in order to ensure the sustainability of forest growth.; Afin d'estimer la pérennité de l'alimentation minérale de plantations forestières de Pinus pinaster et Eucalyptus globulus de forte productivité en Galice, nous avons calculé des bilans (entrées-sorties) d'éléments minéraux dans trois petits bassins versants. Dans chacun de ces trois bassins, les sorties par drainage de Ca, Mg et K sont inférieures aux entrées par les pluies. Cette particularité est attribuée à la relative pauvreté en cations alcalino-terreux des roches mères, au très faible drainage de sulfate et nitrate lié à l'absence de pollution atmosphérique, et surtout à la forte immobilisation forestière qui tire directement profit des apports par les pluies. L'exploitation forestière actuelle des peuplements de pins et d'eucalyptus conduit à des bilans fortement négatifs de Ca, Mg et K, mais qui diffèrent peu entre ces peuplements. La différence majeure provient du mode d'exploitation, selon que les arbres sont ou non écorcés en forêt, et que la litière est exportée. La libération par altération minérale d'un flux relativement important de Ca et K est nécessaire pour compenser ces pertes. Les estimations du flux d'altération conduisent à penser que ce flux est suffisant dans le bassin versant sur granodiorite. Dans les bassins versants sur granite, ce flux est vraisemblablement insuffisant en ce qui concerne le Ca, mais des mesures complémentaires sont nécessaires pour pouvoir l'affirmer. Les bilans d'azote montrent qu'une forte fixation symbiotique est indispensable pour assurer la pérennité de la production forestière.

In order to predict the biomass of aerial components of maritime pine stands (Pinus pinaster Ait.), generalized allometric equations were developed using data collected from the southern and northern margins of its geographical area. The data comprised biomass values divided into foliage, branch, stem and minor components collected from 26 trees in Tunisia and 152 trees in France. Some trees were taken from plots receiving fertilisation and irrigation. The equation W = aD b , where W is the biomass, D the stem diameter and a and b are fitted parameters, explained 98% of the variations in the total aerial biomass. The addition of tree age reduced significantly the residual sum of squares for the foliage component. This model explains 79% of the variations in foliage biomass observed. To a lesser extent, the age variable also improved the stem and branch models that explain 98% and 71% of the observed sum of squares, respectively. Site variables such as the stocking density, stand basal area, fertilisation or annual precipitation did not reduce the residual sum of squares, suggesting that their putative effects are conveyed through tree growth rate.

International audience; We present here the results of a water and nutrient manipulation experiment in a five-year-old plantation of maritime pine in south-western France. Water and nutrient levels were manipulated in a factorial design with two levels of irrigation (control receiving only rainfall (C) and irrigated (I)) and three levels of fertilisation (control with no added nutrients (C), P-only (P) and annual addition of a complete nutrient mix (F)) in order to quantify growth limitations of plantation forest in this particular area. The treatments applied during five years increased above-ground biomass annual increment by 4% (I) to 58% (IF) with respect to the control (C). The fertilised plots had a slightly non-significant lower root-to-shoot ratio. The effect of irrigation was maximal in 2002, resulting in 6%, 7% and 12% higher growth rate on the F, C and P plots, respectively. A windstorm disturbed the experiment in 1999 and has affected preferentially the fertilised plots, with IF plots displaying 60% damage. The higher growth rate of fertilised and irrigated plots was attributed to both an increase (estimated at 5 to 15%) in the amount of light absorbed by the canopy, and an increase (estimated at 26% for IF plots) in the amount of above-ground biomass produced annually per unit leaf area.