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The oceanic cycles of carbon and the main nutrients are poorly known since they are affected by many physical, chemical or biological sources and sinks that are difficult to estimate by direct measurements.One way to better constrain these important processes is to use the information contained in more simple tracers called "proxies". As radium 228 (228Ra) flows from the continental shelves, it is used as a proxy of water and mineral elements fluxes from the coast to the open ocean. In particular, it is often used to estimate the SGD (Submarine Groundwater Discharge). For its part, thorium 234 (234Th), an insoluble radio-isotope, is used to constrain the dynamics of the solid particles onto which it is adsorbed. The carbon flux from the surface to the deep ocean, called "biological carbon pump" (BCP), is often estimated by a 234Th-based method.During this PhD, a numerical model with a resolution of 2°, based on the circulation of the NEMO-OPA model and the particle fields of the PISCES model, was built for each of the two radioisotopes.Several unknown model parameters were constrained by observations using an inverse technique.The inverse modeling of 228Ra was used to constrain 228Ra fluxes from 38 coastal regions.However, the SGD fluxes are poorly constrained by this method, because SGD can be confused with another source of 228Ra: diffusion from sediments.The inverse modeling of 234Th produced estimates of partition coefficients, representing the affinity of different particle types for this isotope. It was also used to estimate the errors associated with some common simplifications made in 234Th-based BCP studies., Les cycles océaniques du carbone et des principaux nutriments sont mal connus car ils sont affectés par de nombreux puits et sources physiques, chimiques ou biologiques difficiles à estimer par des mesures directes. Une manière de mieux contraindre ces processus importants est d’utiliser l’information contenue dans des traceurs plus simples : les proxies. Le radium 228 (228Ra), émis par les plateaux continentaux, est utilisé comme proxy des flux d’eau et d’éléments minéraux de la côte vers l’océan ouvert. Il permet en particulier d’estimer les flux d’eau souterraine ou SGDs (Submarine Groundwater Discharge). Le thorium 234(234Th), insoluble, permet quant à lui de contraindre la dynamique des particules par lesquelles il est adsorbé. Il est régulièrement utilisé pour estimer la pompe biologique du carbone (PBC), c’est-à-dire le flux de carbone de la surface vers l’océan profond.Au cours de cette thèse, un modèle numérique à une résolution de 2° a été construit pour chacun de ces deux radio-isotopes, en s’appuyant sur la circulation du modèle NEMO-OPA et les champs de particules du modèle PISCES. Plusieurs paramètres inconnus des modèles ont été contraints par des observations dans le cadre d’une méthode inverse.La modélisation inverse du 228Ra a permis d’estimer les flux de 228Ra venant de 38 régions côtières. En revanche, l’estimation des SGDs est imprécise, car les SGDs sont difficiles à distinguer d’une autre source de 228Ra: la diffusion par les sédiments.La modélisation inverse du 234Th a permis d’estimer les coefficients de partage du 234Th, qui représentent l’affinité de différents types de particules pour cet isotope. Elle a aussi permis d’estimer les erreurs associées à quelques simplifications courantes dans les études de la PBC fondées sur le 234Th.

The term “plankton” refers to all the organisms drifting in the water following the currents. Commonly, the vegetable autotrophic and mainly photosynthetic, “phytoplankton” is distinguished from the heterotrophic and animal “zooplankton”. In the last decades, many studies reported an increase in the abundances and spatial distributions of gelatinous zooplankton in many oceans. Even if the concept of “jellyfication of the oceans” needs to be used with caution, jellyfish populations show an increase in Mediterranean Sea over the last 40 years. The species Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) is considered as the most abundant jellyfish in the Mediterranean basin since the 70s. Due to its massive presence in this area, it is essential to evaluate precisely the impact of P. noctiluca on both biogeochemical cycles and pelagic ecosystem structure. Thus, the contribution of P. noctiluca to the two main factors regulating the biological carbon transfer in the oceans: carbon sequestration via the biological carbon pump and carbon transfer through trophic networks. This manuscript is divided in 3 main sections : (i) providing an initial budget of the particulate (POCtotal) and dissolved organic carbon (DOC) in the Mediterranean sea, (ii) building an ecophysiological model of P. noctiluca to estimate its contribution to the biological carbon pump, and (iii) assessing the trophic level of P. noctiluca and its potential impact on lower trophic levels.; Le terme plancton désigne l'ensemble des organismes dérivant au grès des courants marins. On distingue le plancton végétal et principalement photosynthétique, "le phytoplancton", du plancton animal hétérotrophe, "le zooplancton". Au cours des dernières décennies, de nombreuses études ont documenté une croissance de l'abondance et de la distribution spatiale du zooplancton gélatineux à travers diverses régions. Même si le terme "gélification" des océans doit être utilisé avec beaucoup de précaution, des régions comme la mer Méditerranée montre une constante augmentation des méduses au cours de ces 40 dernières années. L'espèce Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) est considérée comme étant la méduse la plus abondante du bassin méditerranéen depuis les années 70. Du fait de leur présence massive dans cette région, il est primordial d'évaluer précisément l'impact de P. noctiluca à la fois sur les cycles biogéochimiques et sur la structuration des écosystèmes pélagiques. Pour cela, les deux processus majeurs de transfert de matière dans l'écosystème doivent être étudiés : la séquestration de carbone via la pompe biologique et le transfert de carbon au travers des réseaux trophiques. Cette thèse s'articule autour de trois axes majeurs: (i) réaliser un premier bilan de l'export de carbone organique particulaire (POCtotal) et dissous (DOC) en mer Méditerranée, (ii) construire un modèle écophysiologique de P. noctiluca pour déterminer la contribution de cette méduse à la pompe biologique, et (iii) évaluer le niveau trophique de P. noctiluca et son potentiel impact sur les niveaux trophiques inférieurs.

The term “plankton” refers to all the organisms drifting in the water following the currents. Commonly, the vegetable autotrophic and mainly photosynthetic, “phytoplankton” is distinguished from the heterotrophic and animal “zooplankton”. In the last decades, many studies reported an increase in the abundances and spatial distributions of gelatinous zooplankton in many oceans. Even if the concept of “jellyfication of the oceans” needs to be used with caution, jellyfish populations show an increase in Mediterranean Sea over the last 40 years. The species Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) is considered as the most abundant jellyfish in the Mediterranean basin since the 70s. Due to its massive presence in this area, it is essential to evaluate precisely the impact of P. noctiluca on both biogeochemical cycles and pelagic ecosystem structure. Thus, the contribution of P. noctiluca to the two main factors regulating the biological carbon transfer in the oceans: carbon sequestration via the biological carbon pump and carbon transfer through trophic networks. This manuscript is divided in 3 main sections : (i) providing an initial budget of the particulate (POCtotal) and dissolved organic carbon (DOC) in the Mediterranean sea, (ii) building an ecophysiological model of P. noctiluca to estimate its contribution to the biological carbon pump, and (iii) assessing the trophic level of P. noctiluca and its potential impact on lower trophic levels.; Le terme plancton désigne l'ensemble des organismes dérivant au grès des courants marins. On distingue le plancton végétal et principalement photosynthétique, "le phytoplancton", du plancton animal hétérotrophe, "le zooplancton". Au cours des dernières décennies, de nombreuses études ont documenté une croissance de l'abondance et de la distribution spatiale du zooplancton gélatineux à travers diverses régions. Même si le terme "gélification" des océans doit être utilisé avec beaucoup de précaution, des régions comme la mer Méditerranée montre une constante augmentation des méduses au cours de ces 40 dernières années. L'espèce Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775) est considérée comme étant la méduse la plus abondante du bassin méditerranéen depuis les années 70. Du fait de leur présence massive dans cette région, il est primordial d'évaluer précisément l'impact de P. noctiluca à la fois sur les cycles biogéochimiques et sur la structuration des écosystèmes pélagiques. Pour cela, les deux processus majeurs de transfert de matière dans l'écosystème doivent être étudiés : la séquestration de carbone via la pompe biologique et le transfert de carbon au travers des réseaux trophiques. Cette thèse s'articule autour de trois axes majeurs: (i) réaliser un premier bilan de l'export de carbone organique particulaire (POCtotal) et dissous (DOC) en mer Méditerranée, (ii) construire un modèle écophysiologique de P. noctiluca pour déterminer la contribution de cette méduse à la pompe biologique, et (iii) évaluer le niveau trophique de P. noctiluca et son potentiel impact sur les niveaux trophiques inférieurs.

Planktonic foraminifera contribute to the marine biological carbon pump by generating organic (cytoplasm) and inorganic (shell) carbon fluxes. In this study, we characterized LPF total abundances, assemblages and test morphometry (minimum diameter) along 19 stations sampled by stratified plankton net (Multinet), during three consecutive austral summers (2012-2014) in the Southern Indian Ocean (30°S-60°S, 50°E-80°E). By demonstrating the efficiency of CPR for LPF sampling, we analysed population dynamic between 19 multinet sampling stations, showing the effect of frontal position on LPF production. To better constrain the impact of those organisms in the biological carbon pump at high latitudes, we have quantified the individual protein-biomass and test calcite mass of more than 2000 LPF. Differences in size-normalized protein-biomass and in size-normalized weight between years, species, and water bodies suggest that environmental parameters affect the production of planktonic foraminifera organic and inorganic carbon to varying degrees. Consequently, planktonic foraminifera are assumed to affect the biological carbon pump, depending on ecological conditions and biological prerequisites. The applicability of planktonic foraminifera tests as proxy of the past biological carbon pump in high latitudes would hence critically depend on the effect exerted by changing in ecological conditions, and the presence of different species. This study proposes a first estimation of planktonic foraminifera Corg and Cinorg standing stock and fluxes in the Southern Indian Ocean.; Les foraminifères planctoniques vivants (LPF) contribuent à la pompe biologique du carbone océanique en générant des flux de Corg (cytoplasme) et de Cinorg (test calcaire). Dans cette étude, la morphométrie des tests, les abondances et les compositions spécifiques des assemblages de LPF dans l'océan Indien Sud (30°S-60°S, 50°E-80°E), ont été caractérisées à partir de la collecte par filet à plancton stratifié (Multinet) sur 19 stations échantillonnées pendant trois étés consécutifs (2012- 2014). En démontrant l'efficacité d'échantillonnage du Continuous Plankton Recorder pour spatialiser les données observées en 19 stations, l’étude de la dynamique de population des LPF montre l'effet de la position des fronts sur la production des LPF. Pour mieux contraindre l'impact des LPF dans la pompe biologique du carbone des hautes latitudes, la biomasse protéique et la masse calcique de plus de 2000 foraminifères ont été mesurées. Les différences de biomasse protéique et de poids normalisé par la taille entre années, espèces et masses d'eau suggèrent que les paramètres environnementaux affectent la production de Corg et de Cinorg des LPF. Le rôle des LPF sur la pompe biologique de carbone marin dépend des conditions hydrologiques et trophiques du milieu. Le rapport Corg/Cinorg est très différent selon les espèces considérées. L'applicabilité des tests de foraminifères planctoniques comme proxy de paléopompe du carbone dans les hautes latitudes dépendrait donc de l'effet exercé par les variations des conditions écologiques, et de la composition de l’assemblage. Cette étude propose une première estimation des budgets Corg et Cinorg produits par les LPF dans l’Océan Indien Austral.

Planktonic foraminifera contribute to the marine biological carbon pump by generating organic (cytoplasm) and inorganic (shell) carbon fluxes. In this study, we characterized LPF total abundances, assemblages and test morphometry (minimum diameter) along 19 stations sampled by stratified plankton net (Multinet), during three consecutive austral summers (2012-2014) in the Southern Indian Ocean (30°S-60°S, 50°E-80°E). By demonstrating the efficiency of CPR for LPF sampling, we analysed population dynamic between 19 multinet sampling stations, showing the effect of frontal position on LPF production. To better constrain the impact of those organisms in the biological carbon pump at high latitudes, we have quantified the individual protein-biomass and test calcite mass of more than 2000 LPF. Differences in size-normalized protein-biomass and in size-normalized weight between years, species, and water bodies suggest that environmental parameters affect the production of planktonic foraminifera organic and inorganic carbon to varying degrees. Consequently, planktonic foraminifera are assumed to affect the biological carbon pump, depending on ecological conditions and biological prerequisites. The applicability of planktonic foraminifera tests as proxy of the past biological carbon pump in high latitudes would hence critically depend on the effect exerted by changing in ecological conditions, and the presence of different species. This study proposes a first estimation of planktonic foraminifera Corg and Cinorg standing stock and fluxes in the Southern Indian Ocean., Les foraminifères planctoniques vivants (LPF) contribuent à la pompe biologique du carbone océanique en générant des flux de Corg (cytoplasme) et de Cinorg (test calcaire). Dans cette étude, la morphométrie des tests, les abondances et les compositions spécifiques des assemblages de LPF dans l'océan Indien Sud (30°S-60°S, 50°E-80°E), ont été caractérisées à partir de la collecte par filet à plancton stratifié (Multinet) sur 19 stations échantillonnées pendant trois étés consécutifs (2012- 2014). En démontrant l'efficacité d'échantillonnage du Continuous Plankton Recorder pour spatialiser les données observées en 19 stations, l’étude de la dynamique de population des LPF montre l'effet de la position des fronts sur la production des LPF. Pour mieux contraindre l'impact des LPF dans la pompe biologique du carbone des hautes latitudes, la biomasse protéique et la masse calcique de plus de 2000 foraminifères ont été mesurées. Les différences de biomasse protéique et de poids normalisé par la taille entre années, espèces et masses d'eau suggèrent que les paramètres environnementaux affectent la production de Corg et de Cinorg des LPF. Le rôle des LPF sur la pompe biologique de carbone marin dépend des conditions hydrologiques et trophiques du milieu. Le rapport Corg/Cinorg est très différent selon les espèces considérées. L'applicabilité des tests de foraminifères planctoniques comme proxy de paléopompe du carbone dans les hautes latitudes dépendrait donc de l'effet exercé par les variations des conditions écologiques, et de la composition de l’assemblage. Cette étude propose une première estimation des budgets Corg et Cinorg produits par les LPF dans l’Océan Indien Austral.

Planktic foraminifers (PF) are heterotrophic mesozooplankton of global marine abundance, being ubiquitous proxy in paleoceanography, and climate reconstruction. In turn, the individual and biomass (Corg) of PF was largely unknown due to methodological problems. To quantitatively understand the trophic position of PF within the regional and global plankton, we have developed a new analytical method, and quantified the individual biomass of 952 specimens of 26 PF species. The new non-destructive protocol is derived from the bicinchoninic acid (BCA) method, and a nano-photospectrometer is used to measure protein biomass. We tested the method on the benthic foraminifer Ammonia tepida, from fresh and frozen samples, and from culture experiments. We then applied the new method to measure PF protein-biomass of specimens from oligotrophic and eutrophic regions, including the subtropical to temperate ocean. The average individual PF biomass amounts to 0.845 μg. Our results indicate neither inter-specific differences nor any influence of the shape of test on the individual biomass. In turn, Individual PF biomass is highly correlated with test size and mass, and independent of ecologic conditions (i.e., e.g., trophic state, water depth, and temperature). Following our new method, the PF assemblage biomass was calculated from 1128 locations and water depth from the North Atlantic, Arabian Sea, Red Sea, and Caribbean, and literature data from off Japan and Oregon. A first-order estimate of the average global PF biomass production amounts to 25-100 Tg C yr−1 including juvenile individuals. The organic to inorganic carbon (Corg : Cinorg) ratio of PF populations between the surface and subsurface water column down to 2500 m water depth seems to stay constant at ~2/3, as indicated by a case study from the Azores region. Those results show an export of both Corg and Cinorg to the deep ocean, making PF part of the biological carbon pump. The results obtained in this thesis make PF a potential proxy to quantify the biomass of paleo-assemblages, and to improve our understanding of past carbon cycle and biological carbon pump.; Les foraminifères planctoniques (FP) sont des organismes hétérotrophes appartenant au mésozooplancton, abondants dans tous les domaines marins et communément utilisés dans les reconstitutions paléoenvironnementales. Pour quantifier la position des FP dans le cycle du carbone au sein du plancton à des échelles régionales et globales, il est nécessaire de connaitre leur production en biomasse (Corg), jusque là très peu connue car très difficilement mesurable. Dans ce travail, nous avons développé une nouvelle méthode analytique non destructive développée à partir de la méthode bicinchoninic acid (BCA), et mesuré la biomasse individuelle de 952 spécimens de 26 espèces de FP provenant de régions tempérées à subtropicales. Nos résultats indiquent que la biomasse moyenne d'un FP s'élève à 0,845 μg. Le protocole a été calibré sur l'espèce benthique Ammonia tepida, et au cours d'expériences en culture. L'analyse statistique des données ne fait ressortir aucune différence interspécifique, ni des conditions écologiques (niveau trophique, profondeur ou température). En revanche, nous avons démontré que la biomasse des FP est fortement corrélée avec la masse et la taille de leur test calcitique. Grâce à cette corrélation, les biomasses des populations de FP ont été calculées pour 1128 sites et profondeurs d'échantillonnage de l'Atlantique Nord, la mer d'Arabie, la mer Rouge, les Caraïbes, le Japon et l'Oregon. La production actuelle de biomasse par les FP a pu être estimée entre 25 et 100 Tg.C.an−1, en incluant les individus juvéniles. Le ratio carbone organique sur inorganique (Corg : Cinorg) des populations de FP entre la surface et 2500 m de profondeur semble rester constant à ~2/3, tel que montré dans la zone des Açores. Ces résultats prouvent qu'il y a un export de carbone à la fois organique et inorganique, et que les FP contribuent incontestablement à la pompe biologique de carbone. Les résultats obtenus au cours de cette thèse font des FP de potentiels outils pour quantifier la biomasse initiale de paléo-assemblages, et améliorer notre compréhension du cycle du carbone et de la pompe biologique de carbone dans le passé.