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La diversité des communautés nanoplanctoniques des lacs est contrôlée par une variété de facteurs biotiques et biotiques, y compris la compétition interspécifique pour les ressources. La diversité des communautés se maintient lorsque les taxons peuvent éviter l'exclusion compétitive, les taxons évitent l'exclusion compétitive s'ils peuvent atténuer la compétition interspécifique au sein de la communauté. En théorie, les taxons peuvent réduire la compétition en se séparant spatialement le long des gradients de ressources verticaux généralement présents dans les systèmes stratifiés. Certains taxons utilisent également des stratégies alternatives d’acquisition des ressources, en particulier la phago-mixotrophie, pour compléter leurs apports en carbone et en nutriments. Cependant, ces deux mécanismes ne sont pas bien étudiés dans les lacs. La structure physique des lacs contrôle la répartition spatiale du nanophytoplancton, et la diversité des communautés est déterminée par une variété de facteurs biotiques et abiotiques en plus de la compétition pour les ressources. Cela limite notre capacité à déterminer si la répartition verticale de la communauté affecte réellement la diversité dans les systèmes naturels. Notre compréhension de la phago-mixotrophie nanophytoplanctonique est également incomplète. D’un point de vue théorique, il n’est pas si évident qu’une stratégie généraliste comme la mixotrophie puisse être viable face à des phago-hétérotrophes et des photo-autotrophes spécialisés. Nous savons également peu de choses sur les facteurs biotiques et abiotiques qui façonnent les assemblages de stratégie de nutrition nanoplanctoniques dans les systèmes d'eau douce. L'objectif de cette thèse est donc d'approfondir notre compréhension des effets de ces processus sur l’assemblage des communautés. Dans le premier chapitre de cette thèse, nous avons étudié comment la répartition spatiale du nanophytoplancton contrôle la diversité taxonomique et fonctionnelle des communautés en conjonction avec la structure de stratification de la colonne d'eau et les interactions de prédations (c.a.d. le broutage par le zooplancton). Le niveau d’agrégation spatiale au sein de la communauté nanophytoplanctonique d'un lac stratifié a été modifié en perturbant sélectivement la structure thermique du lac. Des modèles en équations structurelles ont révélé que des niveaux accrus d’agrégation spatiale n'avaient pas d'effet détectable sur la diversité taxonomique et fonctionnelle de la communauté. L'effet de la compétition interspécifique induite par l'augmentation de l'agrégation spatiale sur la diversité de la communauté était marginal comparé à l'effet de la composition de la communauté zooplanctonique et à la stratification de la colonne d'eau. Dans une deuxième étude, nous avons testé la viabilité de la phago-mixotrophie nanoplanctonique en tant que stratégie d’acquisition des ressources du point de vue de la compétition pure pour les ressources. Nous avons développé un modèle mathématique de compétition spatiale entre trois stratégies nanoplanctoniques d'acquisition de ressources (phagotrophie pure, mixotrophie et phototrophie pure) et avons étudié les assemblages trophiques prédits par le modèle pour une variabilité des conditions de disponibilité en lumière et en nutriments. Nos résultats montrent qu'une stratégie de nutrition mixotrophique généraliste est viable face aux stratégies spécialisées et que le mixotrophe peut dominer la communauté s'il présente un équilibre fonctionnel mixotrophique adéquat. La position verticale des compétiteurs était également contrastée dans l'espace, et le mixotrophe peut se développer sur une plus grande partie de la colonne d'eau par rapport aux spécialistes. La variabilité fonctionnelle au sein du trait mixotrophe pourrait expliquer pourquoi les stratégies de nutrition alternatives sont omniprésentes dans les environnements aquatiques. Dans le dernier chapitre de cette thèse, nous avons analysé des données de composition de communautés nanophytoplanctoniques provenant de deux campagnes d’échantillonnage de lacs à grande échelle, l'EPA National Lake Assessment aux États-Unis et le projet du NSERC Canadian Lake Pulse Network au Canada. Après avoir évalué le potentiel de mixotrophie des divers genres de nanophytoplancton identifiés dans les deux enquêtes, nous avons estimé la prévalence de la mixotrophie dans des centaines de lacs grâce à des relevés de composition taxonomique. Les mixotrophes se sont avérés omniprésents dans les lacs d'Amérique du Nord, bien qu'ils ne soient pas distribués uniformément dans les écorégions échantillonnées. La disponibilité des nutriments est le principal moteur des assemblages de stratégies de nutrition nanophytoplanctoniques dans les eaux de surface, avec une prévalence plus élevée de mixotrophie dans les lacs plus oligotrophes. L'état trophique du lac contrôle également la composition et la diversité de la partie mixotrophe de la communauté. L'effet de la disponibilité de la lumière sur la prévalence de la mixotrophie est marginal comparé à l'effet de la disponibilité des nutriments. La répartition verticale des taxons et la mixotrophie sont des caractéristiques peu étudiées des communautés de nanophytoplancton dans les lacs, ces résultats sont donc des contributions importantes pour comprendre les mécanismes contrôlant l'assemblage de ces communautés dans les lacs. Ce travail a été conduit à l’aide d’une variété de méthodes numériques, de la modélisation mathématique mécaniste aux analyses multivariées approfondies de grands ensembles de données écologiques, soulignant l'importance des outils numériques pour les études écologiques. _____________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : écologie des communautés, nanoplancton, diversité, traits fonctionnels, phago-mixotrophie, gradients environnementaux

Le méthane (CH4) est un puissant gaz à effet de serre avec un potentiel de réchauffement 34 fois plus élevé que le dioxyde de carbone. Les lacs et les réservoirs d’eau douce sont des sources importantes de CH4 vers l’atmosphère, mais une large fraction du CH4 produit dans ces écosystèmes est oxydée par des bactéries oxydatives du méthane (BOM), et n’atteint jamais l’atmosphère. Malgré l’importance bien connue de l’oxydation du CH4 dans l’atténuation des émissions de CH4 vers l’atmosphère, beaucoup moins de connaissances existent quant à comment l’environnement et les traits de la communauté BOM interagissent pour déterminer le sort du CH4 dans les lacs et réservoirs. Pour aider à résoudre cette problématique, cette thèse étudie les liens entre l’environnement, les BOM (du niveau cellulaire à la communauté), et l’oxydation du CH4 dans les lacs et dans un complexe hydroélectrique. Le chapitre I examine le couplage entre la structure de la communauté BOM et les taux d’oxydation du CH4 dans la colonne d’eau de six lacs tempérés d’eau douce. Les résultats montrent une séparation verticale de niche au sein de la communauté BOM, principalement modulée par la concentration en oxygène. Les approches de modélisation suggèrent que les facteurs environnementaux et la composition de la communauté BOM influencent tous les deux les taux estivaux d’oxydation du CH4 dans les lacs, avec un effet indépendant de l’abondance des BOM-Gamma. Le chapitre II examine comment le CH4 et l’abondance, la composition, et l’activité de la communauté BOM changent dans l’eau d’amont en aval d’un complexe hydroélectrique tropical. Les changements de la communauté BOM le long du système rivière-réservoir reflètent un tri environnemental des taxons et une interruption de la connectivité hydrologique. Le pic de BOM se trouvait dans l’hypolimnion hypoxique dans le bassin principal du réservoir, où l’oxydation microbienne du CH4 déconnecte le CH4 en profondeur des émissions de CH4 vers l’atmosphère. L’oxydation du CH¬4 dans la rivière en aval était accompagnée d’un changement rapide de la communauté, avec une croissance préférentielle des BOM-Alpha, permettant la réduction des émissions de CH4 également dans les eaux en aval du barrage. Le chapitre III montre que, bien que généralement présentes en faibles abondances dans les lacs, les cellules BOM, particulièrement au sein des BOM-Gamma, sont plus grandes et plus actives que le reste de la communauté bactérienne. À hauts ratios molaires CH4 : O2, les BOM ont un avantage écologique par rapport aux bactéries hétérotrophes, métabolisant une plus grande quantité totale de carbone. À l’échelle d’un lac, l’importance relative de la méthanotrophie dépend de la concentration en carbone organique dissout (COD) et de la morphométrie, à travers leurs effets sur la stratification et l’oxygénation de la colonne d’eau. Dans les lacs riches en COD, la méthanotrophie peut être le processus principal de transformation du carbone, remettant en question notre compréhension actuelle de la boucle microbienne. Dans l’ensemble, les résultats des trois chapitres montrent que le sort du CH4 dans les lacs et complexes hydroélectriques dépend des caractéristiques environnementales et microbiennes. L’environnement contrôle les conditions de base pour que l’oxydation du CH4 se produise, et façonne aussi la composition, l’abondance, et l’activité des BOM, ce qui peut à son tour affecter le sort du CH4 dû à des différences intrinsèques de niche, de métabolisme, et de taille de cellule. Différents taxons de BOM peuvent être responsables de taux d’oxydation locaux dépendamment des conditions environnementales, et les caractéristiques métaboliques des BOM influencent l’importance de la méthanotrophie dans le cycle du carbone à l’échelle de l’écosystème et dans le potentiel du CH4 à supporter les réseaux trophiques dans les lacs. _____________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : méthanotrophe, bactérie, méthane, lac, hydroélectricité.

Les sols gelés en permanence du paysage circumpolaire constituent l'un des plus grands gisements de carbone organique sur Terre. Le réchauffement climatique et le dégel du pergélisol qu'il entraîne ont accru le risque qu'une grande partie de ce carbone soit libérée dans l'atmosphère sous forme de gaz à effet de serre, notamment sous forme de méthane depuis les nombreux écosystèmes aquatiques présents dans les régions subarctiques et arctiques. Ce scénario a attiré l'attention de la communauté scientifique sur le cycle du carbone dans les écosystèmes circumpolaires. Cependant, les changements induits par ces apports croissants de matière terrestre sur le réservoir de carbone organique et sur le réseau alimentaire des lacs et des étangs nordiques ont été peu étudiés. Ce projet de thèse vise à explorer l'influence du dégel du pergélisol sur les lacs de haute latitude. Premièrement, nous avons évalué les effets du dégel du pergélisol sur la matière organique dissoute (MOD) par des analyses optiques de 253 étangs couvrant 200 degrés de longitude à travers l'Arctique. Pour un sous-échantillon de dix plans d'eau subarctiques, nous avons également quantifié la contribution terrestre à la MOD en utilisant l'approche des isotopes stables. Dans un second temps, en mesurant la concentration en nutriments et en chlorophylle a, et en utilisant des approches basées sur les acides gras et les isotopes stables, nous avons étudié l'influence du dégel du pergélisol sur les producteurs et les consommateurs primaires de la chaîne alimentaire planctonique au sein de huit étangs subarctiques impactés différemment par les apports terrestres venant du bassin versant. Enfin, nous avons exploré la communauté et la biomasse de zooplancton dans huit étangs de dégel subarctiques, ainsi que la manière avec laquelle la stratification thermique et les variables environnementales associées déterminent la distribution verticale du zooplancton dans ces mares arctiques fortement affectées par le dégel du pergélisol. Les mesures optiques montrent une plus forte proportion de carbone terrestre et une moindre contribution des algues à la MOD dans les eaux touchées par le dégel du pergélisol. La composition de la MOD est largement dominée (moyenne de 93%) par de la matière d'origine terrestre dans les sites influencés par le dégel du pergélisol, tandis que l'influence terrestre est beaucoup moins importante dans les masses d'eau situées dans des bassins hydrographiques non affectés par des processus thermokarstiques (39%). De plus, nos résultats mettent en évidence l'influence positive du dégel du pergélisol sur la teneur en nutriments et l'abondance en algues planctoniques. Cependant, l'impact sur les consommateurs primaires reste très limité, avec une faible contribution de la matière organique terrestre à la biomasse du zooplancton dans les étangs de dégel subarctiques (35% selon l'approche basée sur les isotopes stables, 18% selon celle basée sur les acides gras). Enfin, cette thèse fait état de la prédominance des rotifères dans les mares de thennokarst subarctiques (35 à 93% de la biomasse du zooplancton) et met en évidence la stratification prononcée du zooplancton, laquelle est principalement déterminée par un compris entre l'accès à suffisamment d'oxygène (02) et à une diète algale de qualité, ainsi qu'à la pression de prédation exercée par des larves de Chaoborus. Pris collectivement, ces résultats soulignent la forte influence du dégel du pergélisol sur le réservoir de carbone organique des eaux douces septentrionales, avec une tendance à la domination croissante du carbone organique d'origine terrestre pouvant altérer les voies métaboliques et les processus biogéochimiques dans le Nord. Ces impacts peuvent être considérés comme un exemple extrême de brunissement qui va probablement altérer les lacs de haute latitude vers des conditions davantage hétérotrophiques et alimenter leur boucle microbienne. En outre, alors que le dégel du pergélisol stimule la croissance du phytoplancton aux dépens des algues benthiques, ces mêmes producteurs primaires planctoniques semblent être la principale ressource qui supporte le réseau alimentaire dans les étangs de dégel, indépendamment de l'écrasante domination de la matière organique issue du bassin versant. Enfin, le réchauffement et le brunissement à venir des plans d'eau circumpolaires devraient renforcer la stabilité thermique des lacs, augmentant ainsi le risque d'anoxie dans la colonne d'eau, et créant par conséquent une incertitude quant à la réponse future de la communauté zooplanctonique face au réchauffement climatique et au dégel du pergélisol. _____________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : pergélisol, étangs de dégel, allochtonie, brunissement, MOD, réseau alimentaire, zooplancton, isotope stable, acide gras, stratification

Abstract: Triacylglycerol (TAG) is the major storage lipid in higher plants and has great nutritional and industrial value. Plant storage lipid biosynthesis involves different subcellular compartments and a complex network of enzymes and proteins. Among them, endoplasmic reticulum (ER)-bound diacylglycerol acyltransferase (DGAT) catalyzes the last and committed step in the acyl-CoA-dependent biosynthesis of TAG. Another key enzyme known as long-chain acyl-CoA synthetase (LACS) catalyzes the ATP-dependent formation of acyl-coenzyme As (CoAs) using free fatty acids. The LACS-catalyzed reaction provides an acyl donor to all the acyl-CoA-dependent acyltransferases including DGAT. Both DGAT and LACS are regarded as important targets for manipulating seed oil production. The overall goals of this thesis were to improve the enzyme performance of DGAT and LACS via protein engineering, and to explore their potential roles in TAG biosynthesis and the enhancement of the process. Numerous Brassica napus DGAT1 (BnaDGAT1) variants generated through directed evolution were shown to increase TAG content in yeast. In the first study, the possible roles of the ninth and tenth predicted transmembrane domain (TMD) in affecting BnaDGAT1 performance were revealed by mapping the beneficial amino acid residue substitutions of BnaDGAT1 variants onto a predicted topology model. To further investigate how the amino acid residues would affect enzyme performance, several BnaDGAT1 variants with amino acid residue substitutions residing in predicted TMD9 were characterized. These BnaDGAT1 variants increased yeast TAG content for different reasons including increased enzyme activity, increased polypeptide accumulation and/or possible reduced substrate inhibition. BnaDGAT1 variant L441P was found to display possible weak substrate inhibition and high catalytic efficiency. The beneficial amino acid residue substitutions of BnaDGAT1 variants were then transferred to Camelina sativa DGAT1 (CsDGAT1) and the resulting variant CsDGAT1 enzymes also possessed improved enzyme performance in yeast. Similarly to the equivalent BnDGAT1 variant L441P, possible reduced substrate inhibition was observed for CsDGAT1 variant L460P. Furthermore, the mutagenized libraries of BnaDGAT1 were screened again using linoleic acid and α-linolenic acid (ALA), respectively, and one variant containing seven amino acid residue substitutions exhibited altered preference towards linoleoyl-CoA and α-linolenoyl-CoA. In the second study, error-prone PCR was used to modify the enzyme performance of LACS9 from Arabidopsis thaliana (AtLACS9). Two AtLACS9 variants containing multiple amino acid residue substitutions were identified with improved enzyme activity. Site-directed mutagenesis suggested that increased enzyme activities of the two variants were mainly attributable to the single amino acid reside substitutions of C207F and D238E, respectively. C207 was found as a moderately conserved site among LACS9 from plant eudicots, whereas the unconserved site D238 was predicted under positive selection. Another two AtLACS9 variants, E520D and E630D, were identified to have increased preference toward linoleic acid. Seed oil from flax (Linum usitatissimum) is enriched in ALA, but the biochemical processes underlying ALA enrichment in flax are not fully elucidated. In the third study, a potential process involving the catalytic action of LACS and DGAT was proposed for channeling ALA into TAG. Flax LACS (LuLACS8A) exhibited enhanced specificity for ALA. Flax DGAT2 (LuDGAT2-3) was also found to display approximately 20-times increased preference towards α-linolenoyl-CoA over oleoyl-CoA. Incorporation of ALA into TAG via substrate channeling between LuLACS8A and LuDGAT2-3-catalyzed reactions was supported by both in vitro and in vivo (in yeast) experiments. Finally, membrane yeast two-hybrid assays revealed several interactions among enzymes involved in acyl-editing and TAG assembly in flax. Among these protein-protein interactions, the identification of a physical interaction between flax lysophosphatidylcholine acyltransferase 2 (LuLPCAT2) and LuDGAT1-1 supports previous evidence for biochemical coupling of the LPCAT-catalyzed reverse reaction to form acyl-CoA from phosphatidylcholine to the DGAT1-catalyzed forward reaction. In summary, the findings in this thesis provide insight into the amino acid residues underlying plant DGAT1 and LACS9 function and will benefit the development of innovative strategies to manipulate oil production in oleaginous plants and microorganisms.

Même si plusieurs études ont montré qu'il existe une relation entre la diversité d'une communauté et sa production de biomasse, l'applicabilité de cette hypothèse à divers écosystèmes naturels est encore débattue. Cette question est spécialement importante pour les écosystèmes aquatiques, puisque la littérature tend à démontrer que la relation positive entre la diversité et la production de biomasse y est rarement observée. Dans les lacs, le zooplancton représente un niveau intégrateur d'une grande importance pour le transfert d'énergie à l'intérieur du réseau trophique. L'objectif principal de la présente thèse est donc de comprendre l'importance de la structure fonctionnelle des communautés zooplanctoniques comme facteur régulant la productivité zooplanctonique dans les lacs tempérés nordiques. Cependant, afin d'évaluer l'effet de la structure des communautés, en termes de diversité et de composition, sur la productivité zooplanctonique dans les lacs, il est important de tout premièrement considérer l'effet de l'environnement sur la productivité ainsi que sur la structure des communautés. À l'intérieur de chacun des chapitres de la thèse, nous avons utilisé une approche basée sur les traits fonctionnels, pour analyser les liens entre la structure des communautés, leur métabolisme et leur environnement. Plus précisément, afin d'améliorer notre compréhension des liens qui existent entre la structure des communautés planctoniques, leur environnement et la productivité zooplanctonique, nous les avons caractérisés conjointement à l'intérieur de plus de 100 lacs tempérés nordiques. Par la suite, nous avons évalué l'applicabilité de nos conclusions à grande échelle en utilisant la même approche, mais dans le contexte d'une perturbation anthropique importante. Spécifiquement, nos objectifs visent : (1) à comprendre l'effet des interactions trophique sur la distribution du zooplancton et phytoplancton à l'échelle du limnopaysage, en comparaison de l'effet de la qualité de l'eau et de l'habitat (2) à identifier les facteurs environnementaux affectant la productivité zooplanctonique au niveau de la communauté et (3) à comprendre l'importance relative de la structure des communautés et de l'environnement sur la productivité zooplanctonique. Finalement, nous avons testé spécifiquement quelle était la réponse de la communauté planctonique à un changement important dans la qualité de l'eau résultant d'une activité minière. De plus, nous avons comparé cette réponse à ce qui fut observé dans notre étude à grande échelle. Pris collectivement, nos résultats ne montrent un couplage trophique entre la composition du phytoplancton et du zooplancton, autant à l'échelle du paysage que dans le cas d'une importante pression anthropique. Cette absence de couplage au niveau du limnopaysage résulte des réponses distinctes du phytoplancton à la qualité de l'eau et du zooplancton à la morphométrie du lac. Une des conséquences importantes l'absence de couplage sur les lacs en aval de la mine est qu'en 20 ans l'effet de la mine sur les communautés planctoniques s'est limité à la base du réseau trophique (au phytoplancton). Au niveau de la productivité zooplanctonique, en plus de l'effet de la température, de la biomasse de phytoplancton et de la taille moyenne des individus, tel que précédemment observé au niveau de la population, nous avons identifié la taille du lac et la couverture des milieux humides dans le bassin versant comme variables émergentes au niveau de la communauté. Ces variables émergentes suggèrent une certaine importance de la structure des communautés sur la productivité planctonique. Nous avons pu le confirmer en testant directement l'effet de la diversité et de la composition zooplanctonique sur la productivité zooplanctonique. Nous avons observé que l'importance relative de la structure des communautés et de l'environnement comme facteurs qui influencent la production zooplanctonique étaient comparables. Cependant, nous avons observé que l'effet de la structure des communautés sur la productivité zooplanctonique ne se situe pas au niveau de la diversité fonctionnelle, mais plutôt au niveau de la composition fonctionnelle. Plus précisément, nous avons observé que la productivité zooplanctonique est plus élevée dans les communautés à l'intérieur desquelles les stratégies alimentaires daphnia-filtration et chydorus-filtration sont dominantes. De plus, nous avons observé une forte relation négative entre la productivité planctonique et l'équitabilité fonctionnelle, qui s'explique par le fait que la stratégie alimentaire change au cours de la succession saisonnière. En conclusion, nous avons démontré qu'il existait un effet important de la structure des communautés sur la productivité planctonique. À l'échelle du limnopaysage la composition du zooplancton répond principalement à la morphométrie du lac, ce qui explique qu'il n'existe aucun couplage significatif avec la composition du phytoplancton, ainsi que l'absence de réponse de la composition du zooplancton dans les lacs miniers.

Face à l'augmentation actuelle des pressions anthropiques sur les réserves d'eaux douces, leur préservation, et notamment celle des eaux souterraines, est primordiale. Les interactions entre les lacs et les eaux souterraines sont étudiées ici afin d'identifier si certains lacs peuvent être utilisés comme indicateurs de changements qualitatifs · et quantitatifs des eaux souterraines, spécialement au Québec où plus de 10% du territoire est recouvert d'eaux douces avec un million de lacs recensés. Une vingtaine de petits lacs de kettle, situés dans des dépôts fluvioglaciaires, ont été spécifiquement choisis pour leur très probable interconnexion avec les aquifères libres peu profonds. Les flux d'eaux souterraines ont été quantifiés via les bilans hydrologiques des lacs couplés aux deux traceurs naturels des eaux souterraines que sont les isotopes stables de la molécule d'eau et le radon-222. A l'échelle régionale, ces lacs présentent un apport annuel et un temps de renouvellement relativement rapide par les eaux souterraines. A l'échelle locale, la modélisation journalière multicouches d'un lac témoin (le lac Lacasse) montre l'importance de la mesure des traceurs, et leur complémentarité, sur la colonne d'eau en fonction des saisons. Différents scénarios d'évolution climatique et environnementale ont ensuite été testés sur les bilans hydrologiques à long terme. Les résultats montrent que la sensibilité de la composition isotopique des lacs à l'horizon 2050 face à l'évolution de la recharge est principalement contrôlée par le pourcentage que représente l'apport des eaux souterraines dans le total de leurs apports en eau, avec une sensibilité optimale pour une fraction de 50 à 80% des apports totaux. Par l'amélioration des connaissances sur les interactions entre lacs et eaux souterraines et sur les outils qui les mettent en évidence, ce travail de recherche a montré que la signature géochimique des lacs peut être utilisée comme indicateur du devenir des ressources en eaux souterraines face aux changements climatiques et environnementaux, pour une meilleure gestion durable de ces hydrosystèmes. __________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Interactions lacs-eaux souterraines ; Traceurs environnementaux ; Isotopes stables de l'eau ; Radon-222 ; Recharge ; Changements climatiques ; Changements environnementaux

Le cycle hydrologique de la terre devrait être modifié par le changement climatique. Des études précédentes basées sur des modèles climatiques globaux (MCG) ont montré une future intensification dans la moyenne globale des précipitations et de l'évaporation. Cependant, à l'échelle régionale, des augmentations et diminutions significatives sont prédites. L'étude des réponses régionales au changement climatique requiert le plus souvent l'utilisation de simulations à plus haute résolution que celle employée dans les modèles globaux. Par conséquent, les modèles climatiques régionaux (MCR) sont de plus en plus utilisés dans le but de comprendre les interactions et rétroactions entre les différentes composantes du système climatique dans le cadre du climat présent et futur. La résolution des MCR est en constante augmentation rendant nécessaire la prise en compte des surfaces d'eau intérieures ainsi que leurs interactions avec les autres composantes du système climatique. L'objectif de cette étude est l'implémentation d'un module rivière-lac ainsi que la paramétrisation de l'écoulement latéral dans le sol (écoulement hypodermique) dans la cinquième génération du modèle climatique canadien du climat (MRCC5). Le nouveau système ainsi développé sera ensuite validé par l'évaluation des interactions rivière-lac-atmosphère ainsi que les changements projetés dans l'hydrologie de surface et le climat dans les régions de latitudes élevées. Le domaine considéré dans cette étude couvre 21 bassins versants du nord-est Canadien localisés principalement dans la province du Québec avec quelques parties situées dans les provinces avoisinantes (Ontario et Terre-Neuve- et-Labrador). Le choix du domaine est justifié par la multitude des lacs et rivières dont l'importance est cruciale pour la population à bien des égards, on pourrait citer l'hydro-électricité, transports, tourisme. Cette étude est donc d'intérêt scientifique mais aussi économique. La première partie de cette thèse est consacrée à l'analyse des caractéristiques des débits, c'est à dire la moyenne annuelle, les écoulements saisonniers ainsi que les extrêmes dans un cadre de climat présent et futur. Aux fins d'analyse, les débits sont dérivés à partir de simulations d'ensemble de 10 membres produites par la quatrième génération du modèle régional canadien du climat (MRCC4) piloté par des sorties du modèle global canadien du climat (cinq représentant le climat présent 1970-1999 et les cinq restant le climat futur 2041-2070). Pour développer les changements projetés dans les caractéristiques des débits, deux approches sont utilisées : l'une basée sur le concept de la moyenne d'ensemble alors que la deuxième est basée sur la fusion de membres de simulations du climat courant et futur selon des tests de comparaison multiples. La vérification des caractéristiques des débits simulés par le MRCC pour la période 1970-1999 suggère que les hydrographes moyens simulés ainsi que les caractéristiques des hauts débits sont raisonnablement comparables à ceux observés à l'exception de certaines déficiences dans la représentation des extrêmes dans les faibles écoulements. Les résultats des changements projetés dans les débits annuels moyens montrent une augmentation statistiquement significative sur la majorité du domaine d'étude alors que pour les débits saisonniers, on note des augmentations ou diminutions selon la saison. On note également que les valeurs de période de retour de 2 et 5 ans pour les débits moyennés sur 15 jours affichent une augmentation significative même si ces changements sont faibles en valeur absolue. En se basant sur l'approche de la moyenne d'ensemble, les changements obtenus pour les valeurs de période de retour 10 et 30 ans ne sont généralement pas significatifs. Cependant, une analyse similaire effectuée sur des échantillons plus longs révèle des augmentations significatives dans les périodes de retour des hauts débits principalement dans les bassins versants septentrionaux. Ces résultats suggèrent, pour le développement de projections robustes, d'utiliser des échantillons plus longs et particulièrement pour les évènements extrêmes. Il est important de fournir de l'information sur les projections futures des caractéristiques des débits mais il est surtout important de comprendre les mécanismes physiques derrière ces changements projetés. Ceci a incité à des développements supplémentaires au MRCC ainsi qu'à la conduite des expériences de sensibilité afin de répondre à d'importantes questions scientifiques. Ceci fait l'objet de la deuxième et la troisième partie de cette thèse. Dans la deuxième partie de la thèse, d'importants processus tels que la connectivité lac-rivière et l'écoulement hypodermique, c'est à dire l'écoulement latéral de l'eau dans les couches superficielles du sol, sont implémentés dans le MRCC5. En utilisant plusieurs expériences avec le modèle régional, les interactions entre lacs et rivières ont été évaluées ainsi que leur impact sur le climat régional et l'hydrologie nord-est Canadien; lors de ces simulations les lacs sont représentés par un modèle unidimensionnel (Hostetler), alors que les rivières sont modelées à l'aide d'un schéma de routage distribué (WATROUTE-modifié). La comparaison des simulations du MRCC5 avec et sans lacs pour le climat présent montre de large différences dans les précipitations hivernales et estivales et les températures hivernales et met en évidence l'importance des lacs. Les simulations du MRCC5 avec et sans interactions lac-rivière suggèrent une meilleure représentation des débits dans le premier cas. L'inclusion du processus d'écoulement hypodermique induit des augmentations des débits de plusieurs rivières pendant l'été et l'automne causant des changements modestes dans les interactions sol-atmosphère à travers la modification de l'humidité du sol. L'impact de l'écoulement latéral sur les débits dans la zone d'étude est comparable à celui obtenu en incluant les interactions lac-atmosphère. Finalement, la troisième partie de la thèse est consacrée à l'évaluation de l'impact du changement climatique sur les lacs et l'hydrologie ainsi que l'influence des lacs sur les changements projetés sur le climat régional et l'hydrologie du nord-est du Canada. À cette fin, des simulations de changement climatique transitoire ont été réalisées avec le MRCC5 pour la période 1950-2100 avec et sans lacs avec le scénario RCP8.5. Les conditions aux frontières latérales sont fournies par des sorties du modèle canadien du système terre (CanESM2). La comparaison des changements projetés basés sur les simulations avec et sans lacs révèle que l'inclusion des lacs amortit les changements pour la température à 2-m et ceci pour toutes les saisons. Comme pour les débits, les lacs atténuent les changements des débits printaniers durant la fonte à cause de l'effet de leur effet de stockage. De façon similaire, on note que les lacs augmentent les changements projetés dans les débits estivaux dû à la libération progressive de l'eau provenant de la fonte de neige qu'ils emmagasinent. La contribution scientifique principale de ce travail est une meilleure compréhension des interactions lac-rivière-atmosphère sur la région d'étude. Ce travail est innovateur dans le sens où c'est la première fois que les interactions lac-rivière-atmosphère sont examinées au sein d'un système régional de modélisation climatique. Ces processus sont également étudiés dans un contexte de changement climatique régional dans le but de quantifier leur impact sur le signal de changement climatique sur les variables de surface ainsi que variables atmosphériques proches de la surface. Un résultat quelque peu technique de l'étude est l'exécution on-line du schéma de routage au sein d'un cadre complexe de calcul parallèle sur lequel tourne le MRCC5. Des améliorations additionnelles pourraient être apportées à ce système en incluant l'hydrologie thermique et la modélisation de la glace des rivières, ceci serait très bénéfique pour adresser d'autres questions scientifiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Changement climatique, Modélisation climatique régionale, Modélisation des débits, Modélisation des rivières, Modélisation des lacs, Interactions lac-rivière, Interactions lac-atmosphère, Débits extrêmes.

Dans le contexte péri-urbain à dominance agricole de l'Ile de France, les pressions anthropiques exercées sur les rivières jouent autant sur la qualité que sur le débit des cours d'eau. Située au sud-ouest de Paris, l'Yvette draine un bassin versant de géologie homogène de 202 km2. Elle est alimentée directement par des stations d'épuration (STEP), et de façon diffuse par la nappe des sables de Fontainebleau, qui représente la principale source d'eau. Sur ce type de bassin, la gestion durable du système riverain repose sur la connaissance de la distribution des flux nappe-rivière et de l'impact de cette répartition sur la qualité des cours d'eau. La dynamique des flux d'eau a été suivie grâce à l'implantation de stations hydrométriques aux points clés du réseau hydrographique (i.e. exutoires des principaux affluents, aval des confluences sur l'Yvette). Les flux chimiques ont été étudiés par des campagnes d'échantillonnage effectuées en période d'étiage sur les cours d'eau. Un modèle conceptuel global, calibré à partir des chroniques de débit, a permis (i) une estimation des variations spatiales de la recharge de la nappe (60-160 mm.an-1), et (ii) une répartition journalière des parts d'eau de nappe, de STEP et de ruissellement en rivière, pour la période 2001-2014. Par ailleurs, l'analyse des traceurs géochimiques (e.g. Cl-, NO3-, SO42-) et isotopiques (222Rn, δ18Oeau, δ2Heau) soutient la prédominance de la nappe dans le débit des rivières et son impact sur leur qualité. D'un point de vue hydrodynamique, le contexte géomorphologique homogène procure aux rivières une dynamique similaire avec des épisodes de crues très courts (de l'ordre de quelques heures) et des périodes d'étiages marqués quelle que soit la saison. L'étude par sous-bassin a mis à jour une différence entre les bassins topographiques et les bassins d'écoulement souterrains, créant des déficits hydriques sur l'amont de certains cours d'eau (e.g. Mérantaise, Ru des Vaux) au profit d'autres (e.g. Rhodon). Le parallèle entre bassin topographique et bassin souterrain n'a pu se faire qu'au niveau du cours principal de l'Yvette. Sur la période 2001-2014, le débit de l'Yvette provient en moyenne à 55 % de la nappe, à 38 % du ruissellement et à 8 % des STEP. En période de basses eaux, la contribution des STEP reste sensiblement identique, tandis que la nappe constitue la principale alimentation des rivières (90 %), contrôlant donc leur qualité. Mais la composition chimique de ce soutien souterrain n'est pas homogène. Pour déterminer l'origine de ces disparités, un travail à plus petite échelle a été conduit sur un affluent majeur de l'Yvette (le Rhodon). La décharge de la nappe en rivière y est bimodale : 15 % arrive par voie souterraine et 85 % transite par les milieux humides en surface. Au sein des zones humides sont observées de fortes hétérogénéités dans les écoulements et leur chimie avec des flux de subsurface totalement épurés en nitrates et du ruissellement en surface riche en nutriments. La prédominance de la décharge en surface réduit fortement le pouvoir épurateur des milieux humides avec seulement 6 % des eaux de nappe épurées avant leur décharge en rivière. Cette faible efficacité pourrait être due à leur drainage historique, et renforce l'impact direct de la qualité de la nappe sur les rivières. Sur le bassin, la nappe est stratifiée par l'intervention de nombreux processus de recharge (infiltrations d'eau d'étang, de STEP, de zones humides de plateau). Les petits sous-bassins (< 50 km2) semblent dominés par cette stratification, et par les apports de STEP, qui contribuent entre 30 et 50 % aux flux chimiques des rivières. Le cours principal de l'Yvette, dans sa partie avale, dépend des mélanges issus des confluences avec ses affluents. Les outils utilisés ici ont donc mis en avant les différences de fonctionnement selon l'échelle concernée, tout en reliant l'importance de la compréhension du système à petite échelle pour la gestion à grande échelle. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : interaction nappe, rivière, géochimie des eaux, têtes de bassin, modélisation hydrologique

Plusieurs mécanismes liés à la niche écologique, à la dérive écologique, à la dispersion et à la spéciation participent à la formation et à la dynamique des communautés tant à des échelles locales que régionales. Toutefois, le rôle et l'importance de ces mécanismes sont souvent difficiles à distinguer car ces mécanismes peuvent interagir, et des mécanismes différents peuvent mener à la formation de communautés semblables. Dans ce contexte, les communautés d'espèces cryptiques, souvent soupçonnées d'être écologiquement équivalentes, semblent particulièrement intéressantes pour étudier le rôle des mécanismes liés à la dérive écologique et à la dispersion. Cette recherche de doctorat avait pour objectif général d'approfondir nos connaissances sur le rôle respectif des mécanismes liés à la niche écologique et ceux liés à la dérive écologique et à la dispersion dans la formation des communautés d'espèces cryptiques, tant à l'échelle locale que régionale, en utilisant comme modèle les amphipodes du complexe d'espèces cryptiques Hyalella azteca. Notre objectif général était divisé principalement en deux sous-objectifs. Premier sous-objectif : à l'échelle locale (le lac), vérifier si les différentes espèces cryptiques du complexe H. azteca occupaient des niches trophiques différentes. Préalablement à cet objectif, nous avons vérifié si des amphipodes du complexe H. azteca provenant de différents lacs avaient des facteurs de fractionnement isotopique du carbone et de l'azote différents entre eux et lorsqu'ils se nourrissaient sur des sources de nourriture différentes : feuilles de bouleau conditionnées et deux types de périphyton. Ensuite, nous avons échantillonné des amphipodes dans trois lacs du Bas-Saint-Laurent (Québec, Canada) à trois sites par lac, deux profondeurs et trois dates et utilisé les isotopes stables du carbone et de l'azote pour comparer la composition isotopique des amphipodes avec celles de leurs nourritures potentielles. Deuxième sous-objectif : à l'échelle régionale (plusieurs lacs), déterminer l'importance relative des procédés spatiaux, environnementaux et biotiques pour expliquer la composition des communautés d'espèces cryptiques d'amphipodes H. azteca. Pour cet objectif, nous avons échantillonné et identifié à l'espèce des amphipodes dans 64 lacs du Bas-Saint-Laurent et de la Gaspésie pour lesquels nous avons également mesuré divers paramètres physicochimiques. Nous avons montré que les amphipodes avaient des différences significatives dans leurs facteurs de fractionnement isotopiques entre les traitements (environ 3,0‰ à la fois pour le carbone et l'azote). Le fractionnement des amphipodes sur le carbone était davantage affecté par le type de nourriture sur lequel ils se nourrissaient alors que le fractionnement sur l'azote était davantage affecté par le lac d'origine des amphipodes. Nous avons également montré que les amphipodes ont renouvelé le carbone et l'azote de leurs tissus en environ un mois. À l'échelle locale, dans les lacs, les amphipodes de différentes espèces du complexe H. azteca avaient des valeurs de δ13C et de δ15N et des utilisations de leur habitat qui parfois se chevauchaient et d'autres fois se distinguaient. Comme des différences étaient souvent observées pour des amphipodes d'une même espèce échantillonnés à différentes profondeurs, cela suggère que les amphipodes H. azteca se nourrissaient probablement à priori sur les sources de nourritures qui étaient disponibles au site où ils se trouvaient plutôt que de se répartir à l'intérieur des lacs en fonction d'une source de nourriture particulière. À l'échelle régionale, en utilisant une approche de partitionnement de variation, nous avons trouvé que les communautés d'amphipodes H. azteca étaient faiblement mais significativement affectées par les conditions environnementales et par la structure spatiale. La compétition interspécifique et la prédation par les poissons n'étaient probablement pas importantes pour expliquer la présence ou l'absence des espèces dans les lacs de la région étant donné que les plupart des associations d'espèces ont été classées par un modèle probabiliste comme étant aléatoires. Le fait qu'il y ait un niveau élevé de variation qui reste inexpliquée suggère que des procédés comme le tri des espèces et le déclin de la similarité des communautés en fonction de la distance géographique ont probablement joué des rôles modestes pour modeler les communautés de la région; les facteurs environnementaux et les événements historiques non-structurés spatialement et la dérive écologique à l'intérieur des lacs avaient probablement des rôles plus importants. Dans l'ensemble, nos résultats montrent que les espèces d'un complexe d'espèces cryptiques pouvaient avoir à la fois des différences et des chevauchements dans leurs niches trophiques et dans leurs besoins environnementaux. Cela suggère que l'association de certaines espèces du complexe étaient davantage influencée par des procédés liés à la niche écologique alors que les associations d'autres espèces étaient probablement davantage influencées par des procédés liés à la dérive écologique. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Amphipodes, communauté, co-occurrence, détritus organiques, diète, espèces cryptiques, fractionnement isotopique, Hyalella azteca, isotopes stables, lac, niche trophique