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This PhD thesis explores the ecological responses of bird species to glacial-interglacial transitions during the late Quaternary in the Western Palearctic, using multiple approaches and at different scales, enhancing the importance of the bird fossil record and quantitative methods to elucidate biotic trends in relation to long-term climate changes. The taxonomic and taphonomic analyses of the avian fossil assemblages from four Italian Middle and Upper Pleistocene sedimentary successions (Grotta del Cavallo, Grotta di Fumane, Grotta di Castelcivita, and Grotta di Uluzzo C) allowed us to reconstruct local-scale patterns in birds’ response to climate changes. These bird assemblages are characterized by the presence of temperate species and by the occasional presence of cold-dwelling species during glacials, related to range shifts. These local patterns are supported by those identified at the continental scale. In this respect, I mapped the present-day and LGM climatic envelopes of species with different climatic requirements. The results show a substantial stability in the range of temperate species and pronounced changes in the range of cold-dwelling species, supported by their fossil records. Therefore, the responses to climate oscillations are highly related to the thermal niches of investigated species. I also clarified the dynamics of the presence of boreal and arctic bird species in Mediterranean Europe, due to southern range shifts, during the glacial phases. After a reassessment of the reliability of the existing fossil evidence, I show that this phenomenon is not as common as previously thought, with important implications for the paleoclimatic and paleoenvironmental significance of the targeted species. I have also been able to explore the potential of multivariate and rarefaction methods in the analyses of avian fossils from Grotta del Cavallo. These approaches helped to delineate the main drivers of taphonomic damages and the dynamics of species diversity

Stratigraphic paleobiology - a relatively new approach for investigating fossiliferous sedimentary successions - is rooted on the assumption that the fossil record cannot be read at face value, being controlled not only by biotic, but also by sedimentary processes that control deposition and erosion of sediments. By applying the stratigraphic paleobiology tenets, this Ph.D. project focused on acquisition and analyses of macrofossils data to assess the response of late Quaternary ecosystems to environmental changes and enhance stratigraphic interpretations of fossiliferous successions. A primary activity of my Ph.D. research involved assembling a macrobenthic dataset from the latest Pleistocene glacial succession of the near-Mid Adriatic Deep (Central Adriatic, Italy). This dataset once combined with its counterpart from the Po coastal plain (Holocene), will offer a unique perspective on mollusk faunas and their dynamics during the current glacial-interglacial cycle. This thesis includes four papers. The first one assessed the quality and resolution of the macrofossil record from transgressive Holocene deposits of Po plain (Italy). The second paper focused on the Holocene fossil record of the Po coastal plain to evaluate the response of trematode parasites to high-frequency sea-level oscillations. The third study investigated distribution of last occurrences of macrobenthic species along a down-dip transect in the Po coastal plain and evaluate potential effects of sequence stratigraphic architecture on mass extinction pattern. The fourth is a case study to test the robustness of the paleoecological pattern derived by the application of different ordination analyses (DCA and nMDS) and to assess the main environmental driver(s) of faunal turnover in marine settings. In summary, my Ph.D. demonstrates that even if the fossil record cannot always be read literally, the stratigraphic paleobiology approach to the geologic record makes it possible to interpret biological tre

Il lavoro di tesi che segue ricostruisce le dinamiche paleoambientali oloceniche registrate entro il carotaggio Enisala I (lat 44°53’30.04’’ N; long. 28°49’35.28’’E, Tulcea, Romania) situato nella porzione meridionale dell’attuale Delta del Danubio, lungo il bordo occidentale del sistema lagunare Razim-Sinoe. Ll carotaggio è stato svolto nell’ambito del progetto: A*MIDEX - French National Research Agency “Geoarchaeology of Mediterranean deltaic environments. A comparative approach including: Turia (Spain), Birgi (Italy), Danube (Romania), Akko (Israel) and Kuban (Russia)” PI Prof. Morhange (CEREGE, Aix-Marseille University)”. Lo studio è basato su inferenze derivanti da molluschi, attraverso un campionamento ad alta risoluzione per gli standard macrobentonici (1 campione ogni 20cm). L’elaborato propone una ricostruzione paleoambientale del sito in oggetto, illustra le potenzialità, in ambito paleoecologico, dell’impiego di tecniche di analisi quantitative multivariate nella definizione e quantificazione del principale “driver” del “turnover” macrofaunistico in ambienti di transizione. Le tecniche di analisi multivariata sono state utilizzate per interpretare e calibrare trend paleobiologici (Dentrended Correspondence Analysis-DCA) e definire le biofacies (Two-way cluster). I risultati hanno condotto alla ricostruzione di dettaglio della successione fossilifera lungo il sondaggio, in chiave evolutiva stratigrafico-paleoambientale.

Il lavoro di tesi che segue ricostruisce le dinamiche paleoambientali oloceniche registrate entro il carotaggio Enisala I (lat 44°53’30.04’’ N; long. 28°49’35.28’’E, Tulcea, Romania) situato nella porzione meridionale dell’attuale Delta del Danubio, lungo il bordo occidentale del sistema lagunare Razim-Sinoe. Ll carotaggio è stato svolto nell’ambito del progetto: A*MIDEX - French National Research Agency “Geoarchaeology of Mediterranean deltaic environments. A comparative approach including: Turia (Spain), Birgi (Italy), Danube (Romania), Akko (Israel) and Kuban (Russia)” PI Prof. Morhange (CEREGE, Aix-Marseille University)”. Lo studio è basato su inferenze derivanti da molluschi, attraverso un campionamento ad alta risoluzione per gli standard macrobentonici (1 campione ogni 20cm). L’elaborato propone una ricostruzione paleoambientale del sito in oggetto, illustra le potenzialità, in ambito paleoecologico, dell’impiego di tecniche di analisi quantitative multivariate nella definizione e quantificazione del principale “driver” del “turnover” macrofaunistico in ambienti di transizione. Le tecniche di analisi multivariata sono state utilizzate per interpretare e calibrare trend paleobiologici (Dentrended Correspondence Analysis-DCA) e definire le biofacies (Two-way cluster). I risultati hanno condotto alla ricostruzione di dettaglio della successione fossilifera lungo il sondaggio, in chiave evolutiva stratigrafico-paleoambientale.

La tesi analizza le dinamiche a macroinvertebrati bentonici marini lungo la “Sezione Ideale” di Montalbano Jonico (Matera) che era stata candidata a GSSP per il Pleistocene medio. Obiettivo è quello determinare se le associazioni a molluschi avessero risposto alle dinamiche glaciale interglaciale, individuate dagli isotopi stabili dell’ossigeno, anche in contesti relativamente profondi. Unendo tutti i dati raccolti è stato possibile affermare che le associazioni a macroinvertebrati bentonici abbiano risposto alle variazioni climatiche e hanno permesso di quantificare le oscillazioni del livello marino alla scala glaciale interglaciale. Inoltre, analizzando i depositi messisi in posto durante il MIS 19, sono state ricostruite delle oscillazioni a scala sub-milankoviana. Questo ha permesso di constatare che negli stadiali del MIS 19a siano documentate delle associazioni a macroinvertebrati bentonici con strutture tassonomiche simili a quelle rinvenute nel MIS 20. Le evidenze raccolte ci permettono di affermare che alla scala della ciclicità climatica di 104-5 anni il turnover faunistico sia associabile alle variazioni batimetriche, ad una scala a più alta frequenza (103-4 anni), il turnover sia invece maggiormente influenzato dalla stabilità dei parametri ambientali che contraddistinguono gli ambienti deposizionali campionati. Nel dettaglio periodi glaciali e stadiali del MIS 19a, sono caratterizzati da associazioni dominate da Ditrupa che indicata instabilità legata ad apporti sedimentari e/o torbidità dell’acqua. Mentre, periodi di interstadiali e interglaciali presentano depositi caratterizzati da associazioni dominate da Tritia e Alvania che testimoniano contesti di piattaforma esterna e ridotti apporti terrigeni. In conclusione, l’analisi delle associazioni a macroinvertebrati marini ha permesso di identificare i principali “driver” ambientali del turnover faunistico a diverse scale temporali e ricostruire le dinamiche paleoambientali lungo la Sezione Ideale.

In ambito paleoecologico, soprattutto per quanto riguarda le successioni sedimentarie del Quaternario, si fa ampio utilizzo del principio dell’Attualismo o Uniformismo enunciato da James Hutton nel XVIII secolo e applicato anche in ambito paleoecologico. Questo lavoro di tesi è finalizzato alla caratterizzazione ambientale e morfologica, lungo la costa del mare Adriatico, del mollusco bivalve Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1830), attraverso analisi multivariate delle tanatocenosi e morfologiche dell’esoscheletro di esemplari provenienti da diversi contesti ambientali. La struttura tassonomica delle associazioni campionate insieme ai circa 2000 resti selezionati casualmente per misurazioni morfologiche (fra gli oltre 60000 separati), hanno consentito di differenziare le tanatocenosi a L. mediterraneum provenienti da sistemi di spiaggia litorale rispetto a quelli di spiaggia di fronte deltizia e di piana deltizia. Tali inferenze consentiranno di aumentare il grado di risoluzione paleoambientale di questa specie quando ritrovata nelle successioni sedimentarie del tardo Quaternario del Bacino Mediterraneo. L’analisi della struttura tassonomica delle tanatocenosi campionate ha inoltre consentito di ritrovare numerose specie “esotiche” (non originarie del Bacino Mediterraneo) e importate accidentalmente o volontariamente nell’area di studio. Il presente studio assume quindi evidenzia quindi come questi ambienti siano in veloce cambiamento a causa selle crescente pressione antropica.

Il sito archeologico di Grotta di Fumane (Verona) riveste un ruolo di rilievo in Europa per via delle numerose e importanti testimonianze sulla vita dei neandertaliani e dei primi Homo sapiens nel Pleistocene superiore. Nello specifico sono stati analizzati i resti malacologici provenienti dai livelli protoaurignaziani e aurignaziani della grotta. Gli obiettivi di questo studio sono: 1) effettuare una revisione tassonomica per le specie di molluschi presenti nella collezione; 2) reperire informazioni sulle attuali aree di approvvigionamento degli stessi e 3) studiarne le caratteristiche morfologiche ed ecologiche al fine di determinare criteri di scelta delle conchiglie e comprenderne l’utilizzo da parte di H. sapiens. A tal fine è stata eseguita una attività di ricerca online tramite i siti “World Register of Marine Species” (WoRMS) e del “Censimento della Malacofauna marina italiana” del Centro ENEA - Santa Teresa (La Spezia), inoltre è stata consultata letteratura specialistica. La revisione tassonomica ha evidenziato che tre specie sul totale hanno attualmente una nomenclatura binomiale differente. Il 91% delle specie si trova lungo le coste italiane. Circa il 68% dei ritrovamenti ricadono nei primi 10 metri di profondità (spiaggia). Il 67.7% circa dei ritrovamenti è stata reperita su fondali prevalentemente rocciosi e coralligeni. Il calcolo della media pesata (per esemplari) delle dimensioni massime delle specie in collezione è di circa 18,5 millimetri. La ricerca sui pattern cromatici dimostra che la maggior parte degli esemplari presenta un pattern cromatico prevalente rosso o rosa (circa il 55,5%). In conclusione si ritiene che i reperti in collezione siano stati raccolti da H. sapiens in prevalenza su spiagge caratterizzate da substrato prevalentemente roccioso e/o detritico dalle aree del litorale tirrenico o croate ad uso ornamentale. Si ritiene che questo lavoro possa rappresentare un contributo alla conoscenza delle prime società di H. sapiens.

L'importanza dei cambiamenti climatici e ambientali attraverso una selezione di fossili e sub-fossili in un contesto museale

La tesi analizza le dinamiche a macroinvertebrati bentonici marini lungo la “Sezione Ideale” di Montalbano Jonico (Matera) che era stata candidata a GSSP per il Pleistocene medio. Obiettivo è quello determinare se le associazioni a molluschi avessero risposto alle dinamiche glaciale interglaciale, individuate dagli isotopi stabili dell’ossigeno, anche in contesti relativamente profondi. Unendo tutti i dati raccolti è stato possibile affermare che le associazioni a macroinvertebrati bentonici abbiano risposto alle variazioni climatiche e hanno permesso di quantificare le oscillazioni del livello marino alla scala glaciale interglaciale. Inoltre, analizzando i depositi messisi in posto durante il MIS 19, sono state ricostruite delle oscillazioni a scala sub-milankoviana. Questo ha permesso di constatare che negli stadiali del MIS 19a siano documentate delle associazioni a macroinvertebrati bentonici con strutture tassonomiche simili a quelle rinvenute nel MIS 20. Le evidenze raccolte ci permettono di affermare che alla scala della ciclicità climatica di 104-5 anni il turnover faunistico sia associabile alle variazioni batimetriche, ad una scala a più alta frequenza (103-4 anni), il turnover sia invece maggiormente influenzato dalla stabilità dei parametri ambientali che contraddistinguono gli ambienti deposizionali campionati. Nel dettaglio periodi glaciali e stadiali del MIS 19a, sono caratterizzati da associazioni dominate da Ditrupa che indicata instabilità legata ad apporti sedimentari e/o torbidità dell’acqua. Mentre, periodi di interstadiali e interglaciali presentano depositi caratterizzati da associazioni dominate da Tritia e Alvania che testimoniano contesti di piattaforma esterna e ridotti apporti terrigeni. In conclusione, l’analisi delle associazioni a macroinvertebrati marini ha permesso di identificare i principali “driver” ambientali del turnover faunistico a diverse scale temporali e ricostruire le dinamiche paleoambientali lungo la Sezione Ideale.

In ambito paleoecologico, soprattutto per quanto riguarda le successioni sedimentarie del Quaternario, si fa ampio utilizzo del principio dell’Attualismo o Uniformismo enunciato da James Hutton nel XVIII secolo e applicato anche in ambito paleoecologico. Questo lavoro di tesi è finalizzato alla caratterizzazione ambientale e morfologica, lungo la costa del mare Adriatico, del mollusco bivalve Lentidium mediterraneum (O.G. Costa, 1830), attraverso analisi multivariate delle tanatocenosi e morfologiche dell’esoscheletro di esemplari provenienti da diversi contesti ambientali. La struttura tassonomica delle associazioni campionate insieme ai circa 2000 resti selezionati casualmente per misurazioni morfologiche (fra gli oltre 60000 separati), hanno consentito di differenziare le tanatocenosi a L. mediterraneum provenienti da sistemi di spiaggia litorale rispetto a quelli di spiaggia di fronte deltizia e di piana deltizia. Tali inferenze consentiranno di aumentare il grado di risoluzione paleoambientale di questa specie quando ritrovata nelle successioni sedimentarie del tardo Quaternario del Bacino Mediterraneo. L’analisi della struttura tassonomica delle tanatocenosi campionate ha inoltre consentito di ritrovare numerose specie “esotiche” (non originarie del Bacino Mediterraneo) e importate accidentalmente o volontariamente nell’area di studio. Il presente studio assume quindi evidenzia quindi come questi ambienti siano in veloce cambiamento a causa selle crescente pressione antropica.

Il sito archeologico di Grotta di Fumane (Verona) riveste un ruolo di rilievo in Europa per via delle numerose e importanti testimonianze sulla vita dei neandertaliani e dei primi Homo sapiens nel Pleistocene superiore. Nello specifico sono stati analizzati i resti malacologici provenienti dai livelli protoaurignaziani e aurignaziani della grotta. Gli obiettivi di questo studio sono: 1) effettuare una revisione tassonomica per le specie di molluschi presenti nella collezione; 2) reperire informazioni sulle attuali aree di approvvigionamento degli stessi e 3) studiarne le caratteristiche morfologiche ed ecologiche al fine di determinare criteri di scelta delle conchiglie e comprenderne l’utilizzo da parte di H. sapiens. A tal fine è stata eseguita una attività di ricerca online tramite i siti “World Register of Marine Species” (WoRMS) e del “Censimento della Malacofauna marina italiana” del Centro ENEA - Santa Teresa (La Spezia), inoltre è stata consultata letteratura specialistica. La revisione tassonomica ha evidenziato che tre specie sul totale hanno attualmente una nomenclatura binomiale differente. Il 91% delle specie si trova lungo le coste italiane. Circa il 68% dei ritrovamenti ricadono nei primi 10 metri di profondità (spiaggia). Il 67.7% circa dei ritrovamenti è stata reperita su fondali prevalentemente rocciosi e coralligeni. Il calcolo della media pesata (per esemplari) delle dimensioni massime delle specie in collezione è di circa 18,5 millimetri. La ricerca sui pattern cromatici dimostra che la maggior parte degli esemplari presenta un pattern cromatico prevalente rosso o rosa (circa il 55,5%). In conclusione si ritiene che i reperti in collezione siano stati raccolti da H. sapiens in prevalenza su spiagge caratterizzate da substrato prevalentemente roccioso e/o detritico dalle aree del litorale tirrenico o croate ad uso ornamentale. Si ritiene che questo lavoro possa rappresentare un contributo alla conoscenza delle prime società di H. sapiens.

L'importanza dei cambiamenti climatici e ambientali attraverso una selezione di fossili e sub-fossili in un contesto museale

Conoscere il passato per capire ciò che ci circonda e cercare di aumentare l’affidabilità di scenari futuri è uno dei principali scopi delle scienze paleobiologiche e in particolare della paleoecologia. Fra i tanti temi di attualità l’impatto del riscaldamento globale sulle associazioni marine rappresenta una linea di studio sulla quale si stanno indirizzando le priorità della ricerca a livello comunitario. In questa tesi è stata condotta un’analisi morfologica e scheletrica su esemplari fossili di C. gallina, preservata nella successione sedimentaria olocenica della fascia costiera emiliano-romagnola e si sono confrontati i dati ottenuti con quelli derivati da un’associazione recente (largo di Cesenatico) e situata in un ambiente comparabile in termini di substrato, batimetria e biocenosi ma contraddistinto da SSTs medie inferiori di circa 1°C. Lo scopo di questa ricerca è quello di analizzare se le associazioni a C. gallina provenienti dall’attuale e dall’Olocene medio (parte terminale dell’optimum climatico olocenico), mostrino differenze significative per quanto riguarda le caratteristiche misurate. Le differenze rinvenute fra i due orizzonti fossili si ipotizza siano il risultato della plasticità genotipica di Vongola adriatica e non a fenomeni diagenetici occorsi dopo la morte dell’organismo. Il dati raccolti, al momento, non sono sufficienti per legare le differenze morfologiche (altezza, convessità) o di microstruttura (porosità) riscontrate sulle valve fra i due orizzonti alla temperatura. In quanto altri parametri ambientali (come nutrienti, densità di esemplari o predazione) possono influire sulla risposta fenotipica di Vongola adriatica. Solo l’analisi di più livelli fossili vissuti a SST simili e in contesti paleoambientali comparabili ci potrà aiutare a ricostruire la variabilità intrinseca di C. gallina in relazione alle temperature e all’ambiente.

Il lavoro di tesi che segue ricostruisce le dinamiche paleoambientali oloceniche registrate entro il carotaggio Enisala I (lat 44°53’30.04’’ N; long. 28°49’35.28’’E, Tulcea, Romania) situato nella porzione meridionale dell’attuale Delta del Danubio, lungo il bordo occidentale del sistema lagunare Razim-Sinoe. Ll carotaggio è stato svolto nell’ambito del progetto: A*MIDEX - French National Research Agency “Geoarchaeology of Mediterranean deltaic environments. A comparative approach including: Turia (Spain), Birgi (Italy), Danube (Romania), Akko (Israel) and Kuban (Russia)” PI Prof. Morhange (CEREGE, Aix-Marseille University)”. Lo studio è basato su inferenze derivanti da molluschi, attraverso un campionamento ad alta risoluzione per gli standard macrobentonici (1 campione ogni 20cm). L’elaborato propone una ricostruzione paleoambientale del sito in oggetto, illustra le potenzialità, in ambito paleoecologico, dell’impiego di tecniche di analisi quantitative multivariate nella definizione e quantificazione del principale “driver” del “turnover” macrofaunistico in ambienti di transizione. Le tecniche di analisi multivariata sono state utilizzate per interpretare e calibrare trend paleobiologici (Dentrended Correspondence Analysis-DCA) e definire le biofacies (Two-way cluster). I risultati hanno condotto alla ricostruzione di dettaglio della successione fossilifera lungo il sondaggio, in chiave evolutiva stratigrafico-paleoambientale.