Search

[eng] Individual specialization refers to individuals using different portions of the total ecological niche of the population. The fact that individuals segregate into different strategies has important implications on ecology, evolution and conservation, which can be even greater than the implications associated to differences among species. Therefore, it is important to know the degree of individual specialization in wild populations and in what dimensions of individuals’ ecological niche it occurs. Similarly, to understand the processes underlying individual specialization, it is key to study intrinsic drivers and environmental conditions that lead individuals to segregate into different portions of the ecological niche. In this thesis, we aimed to delve into the extent of individual specialization in foraging and migration strategies, as well as to provide insights on the intrinsic and extrinsic drivers that shape it. We used two long-lived seabird species, Cory’s (Calonectris borealis) and Scopoli’s (C. diomedea) shearwaters, to study individual specialization in feeding and migratory traits by using stable isotope analyses, global location sensing (GLS) and global positioning system (GPS) loggers. In this thesis, we showed that individuals specialize in several aspects of the ecological niche, namely diet, foraging and wintering grounds, habitat use, daily habits and foraging movements. However, in none of these traits individuals showed high levels of specialization, thus suggesting a stabilizing selection in specialization levels. Regarding intrinsic drivers, our results elucidate that males and females can differ in their degree of individual specialization in diet and foraging movements. These differences were probably driven by a higher use of males on fishery discards. We also showed that the same individual can develop different strategies under different habitats, indicating individual foraging strategies are likely learned with experience when individuals are young and not driven by intrinsic constraints, such as physiological or morphological constraints. Regarding the extrinsic drivers, we provide evidences that resource scarcity is more relevant in driving among-individual variability in foraging movements than resource predictability. Overall, in this thesis we demonstrate that the extent of individual specialization within populations can depend on several intrinsic and extrinsic factors, and that individual specialization is a complex phenomenon that can vary across species and ecological traits. The fact that individuals can develop different strategies independently in different areas indicates a remarkable plasticity that may help them to cope with future natural or anthropogenic changes in the environment.

[eng] How populations differentiate and become new species is a foundational question to the field of evolutionary biology and has important implications for the generation of both local and global patterns of species-level biodiversity. Ernst Mayr emphasised the importance of geographical isolation as a driver of speciation: “populations in separate locations begin a process of differentiation, and once differentiation is sufficient the populations have become two species”. In marine environments, the lack of obvious physical barriers would suggest that panmixia, especially in highly mobile species, or isolation-by-distance, in other cases, will prevail. However, there is some counterintuitive evidence of fine-scale differentiation among populations and species in a number of mobile marine organisms, a phenomenon that has been described as the “marine species paradox”. Seabirds of the order Procellariiformes present some of the most extreme examples of this paradox. On the one hand, Procellariiformes are highly mobile pelagic seabirds with a high dispersal ability and perform some of the longest animal migrations on Earth. On the other hand, they show high philopatry to their breeding grounds, which is expected to limit gene flow and therefore reinforce genetic differentiation. This thesis aims to gain insights into the patterns and processes that contribute to genetic and phenotypic diversification, speciation and dispersal across multiple evolutionary timescales. To this end, I focus on shearwaters (Calonectris, Puffinus and Ardenna), a globally distributed and threatened group of Procellariiformes. Through an integrative approach combining two types of phylogenomic markers, which evolve at different nucleotide substitution rates, and state-of-the-art phylogenetic and introgression analyses, I inferred a robust phylogeny. This approach allowed to discover that the majority of the phylogenetic conflict in shearwaters is generated by high levels of incomplete lineage sorting (ILS) due to rapid speciation events. Divergence time estimation analyses highlighted a severe impact of the Pliocene marine megafauna extinction on shearwaters, probably caused by a sudden reduction in the availability of coastal habitat. Subsequently, the late Pliocene-early Pleistocene was inferred as a period of high and rapid speciation and dispersal, probably promoted by Pleistocene climatic shifts. Biogeographic analyses showed that surface ocean currents promote species dispersal and founder events are a main mode of speciation in shearwaters. Our analysis, combining genomic data with morphological and ecological evidence, did not support any of the current taxonomic classifications for the North Atlantic and Mediterranean Puffinus shearwaters, and so I propose a more accurate taxonomy for the group. Moreover, the detection of fine-scale genetic structure within Puffinus shearwater species, highlights the need for management of evolutionary significant units below the species level. Population genomics analyses identified genetic drift as the major process shaping the genomic landscapes of divergence. In conclusion, the marriage of these various investigations identifies a prevalence of ILS across different timescales, highlights the important role of paleoceanographic events in promoting diversification, and demonstrates the importance of neutral evolution at driving population differentiation in pelagic seabirds. Overall, this thesis showcases the use of multiple genomic approaches, leveraging phylogenetic and population genetic analyses across multiple timescales, to shed light on the evolutionary history of shearwaters., [cat] Una de les preguntes fundacionals del camp de la biologia evolutiva és com es diferencien les poblacions i esdevenen noves espècies, i té importants implicacions en l’establiment dels patrons locals i globals de biodiversitat específica. Ernst Mayr va subratllar la importància de l’aïllament geogràfic com a mecanisme promotor d’especiació: “les poblacions en localitats aïllades comencen un procés de diferenciació i, quan aquesta diferenciació és suficient, les poblacions esdevenen dues espècies”. En l’ambient marí, la manca de barreres físiques evidents suggereix que la panmixi (en espècies amb gran capacitat de moviment) i l’aïllament per distància (en espècies de mobilitat reduïda) són els patrons prevalents. En canvi, s’ha detectat diferenciació a petita escala entre diferents poblacions i diferents espècies en un elevat nombre d’organismes marins mòbils, un fenomen que es coneix com la “paradoxa de les espècies marines”. Els ocells marins de l’ordre dels Procellariiformes representen un dels exemples més extrems d’aquesta paradoxa. Per una banda, els Procellariiformes són ocells marins amb gran capacitat de moviment i alta capacitat dispersiva que duen a terme algunes de les migracions més llargues del planeta. Per altra banda, són espècies molt fidels a les seves zones de cria, fenomen que probablement limiti el flux gènic i reforci la diferenciació genètica. Aquesta tesi té com a objectiu caracteritzar els patrons i processos que contribueixen a la diversificació genètica i fenotípica, a l’especiació i a la dispersió a diferents escales evolutives. Per assolir aquest objectiu, m’he focalitzat en les baldrigues (Calonectris, Puffinus i Ardenna), un grup amenaçat de Procellariiformes distribuït per tot el planeta. Mitjançant una aproximació que combina dos tipus de marcadors filogenòmics que evolucionen amb diferents taxes de substitució nucleotídica, i anàlisis filogenètiques i de detecció d’introgressió infereixo una filogènia ben resolta. Aquesta aproximació ha permès descobrir que la majoria del conflicte filogenètic en les baldrigues és producte dels alts nivells de sorteig incomplet de llinatges (incomplete lineage sorting) degut a esdeveniments ràpids d’especiació. L’anàlisi dels temps de divergència ha demostrat un gran impacte de l’extinció de megafauna marina del Pliocè en les baldrigues, probablement a causa de la sobtada reducció en la disponibilitat d’hàbitats costaners. Posteriorment, el Pliocè tardà i el principi del Pleistocè van ser períodes de molta i ràpida especiació i dispersió, probablement a causa dels canvis climàtics del Pleistocè. Les anàlisis biogeogràfiques han demostrat que els corrents marins promouen la dispersió i que l’efecte fundador és un mecanisme important d’especiació en les baldrigues. Les nostres anàlisis, combinant dades genòmiques amb evidència morfològica i ecològica, no han donat suport a les classificacions taxonòmiques actuals del grup de les baldrigues del gènere Puffinus del nord de l’Atlàntic i del Mediterrani i, per tant, proposo una classificació taxonòmica més adequada pel grup. A més a més, la detecció d’estructura genètica a petita escala en les espècies d’aquest grup de baldrigues destaca la necessitat de gestió d’unitats evolutives significatives per sota del nivell d’espècie. Les anàlisis de genòmica de poblacions han identificat la deriva genètica com a principal promotor de divergència en el genoma. Per concloure, el conjunt de les investigacions d’aquesta tesi identifiquen la prevalença del sorteig incomplet de llinatges al llarg de diferents escales evolutives, destaquen l’important paper dels esdeveniments paleoceanogràfics com a promotors de diversificació i indiquen la importància de l’evolució neutra com a causa de diferenciació poblacional en ocells marins pelàgics. Globalment, aquesta tesi demostra la utilitat de diferents aproximacions genòmiques, mitjançant anàlisis filogenètiques i de genètica de poblacions en diferents escales evolutives per proporcionar nou coneixement sobre la història evolutiva de les baldrigues.

[eng] The revolution in biologging and satellite telemetry technologies in the last two decades has led to a new era in seabird research. This thesis brings new insights into the spatial ecology and migration of the Cory’s and the Scopoli’s shearwaters (Calonectris borealis and C. diomedea, respectively), offering a comprehensive overview of these topics for the Spanish populations of these model species. In particular, the thesis provides new knowledge about the movement patterns, at-sea behaviour and the marine environment they inhabit year-round, through the use of GPS loggers and light-level geolocators. Along the chapters of the thesis, I illustrate the potential and applications of biologging in seabird research and conservation. To do so, I address different questions aimed to evaluate the role of environmental features, fisheries, and breeding constraints in the foraging strategies and at-sea behaviour of tracked birds. We found that females of Scopoli’s shearwater generally attended fisheries less than males, and both sexes associated less to fishing boats during unfavourable conditions. Sea surface temperature likely plays a role in individual decision-making: we found that birds may use this environmental feature to decide foraging trip destination. Moreover, we found variability in foraging trips at inter-annual scale, likely due to environmental fluctuations, but also at intra-annual scale, likely due to the different breeding constraints over the breeding period. We explored seabird behaviour from novel ways, deriving simple metrics that may enhance the use of seabirds as sentinel species. Last, we unveiled the role of individual differences in trophic ecology, and discussed the implications of such differences in the use of seabirds to monitor long term fluctuations in a complex upwelling ecosystem. This thesis compiles and summarises the previous knowledge of the Spanish populations of Cory’s and Scopoli’s shearwaters, and extends it with novel insights. Moreover, in a transversal way, I discuss the role of seabirds as indicator species, particularly considering the use of biologging to enhance their suitability as ocean sentinels within the framework of ecosystem-based management., [spa] La reciente revolución en tecnologías de seguimiento remoto y biologging en las dos últimas décadas ha desembocado en una nueva era en la investigación con aves marinas. Esta tesis contribuye a un mejor conocimiento sobre de la ecología espacial y los patrones migratorios de la pardela cenicienta atlántica (Calonectris borealis) y de la pardela cenicienta mediterránea (C. diomedea), enfocándose en las poblaciones españolas de ambas especies. La tesis recopila y resume el conocimiento previo sobre ambas especies, y aporta nueva información relevante para su conservación. A lo largo de los diferentes capítulos, se ilustra el potencial uso y las aplicaciones de las técnicas de biologging en la investigación y conservación de las aves marinas, en particular el empleo de registradores GPS y de geolocalizadores por niveles de luz. Se abordan diferentes temas de interés, desgranando el papel que juegan la variabilidad ambiental, las pesquerías, o las restricciones asociadas al periodo reproductor, en los patrones de comportamiento y movimientos inferidos con los datos recogidos. En conjunto, la tesis aporta nueva información sobre los movimientos en el mar, el comportamiento y el uso del hábitat marino a lo largo del año. Finalmente, a lo largo del trabajo y de forma transversal, se resalta la utilidad de las aves marinas como especies centinela, particularmente teniendo en cuenta que la aplicación de técnicas de seguimiento remoto y de biologging amplían el potencial de estas especies como indicadoras en el marco del manejo del medio marino basado en un enfoque ecosistémico.

[spa] Los océanos están sufriendo un cambio muy rápido. Esto evidencia la necesidad de estudiar especies a largo plazo que puedan informarnos sobre la magnitud y dirección de estos cambios. Los ambientes oceánicos son especialmente difíciles de estudiar, por lo que profundizar en la estrategia de vida de un depredador oceánico podría aportar luz sobre los vínculos entre el medio oceánico, los recursos tróficos y cómo estos son usados para supervivencia, crecimiento y fecundidad. Estas cuestiones pueden ser estudiadas a través de diferentes disciplinas, como la demografía, el movimiento animal o la ecología trófica, cuyos rápidos avances tecnológicos y teóricos han abierto nuevas posibilidades de investigación. Las mejoras en los modelos de captura-marcaje-recaptura, el aumento en el uso de análisis de isótopos estables en estudios de dieta y migración, junto con la reducción del tamaño de los dispositivos de seguimiento remoto, ofrecen la oportunidad de estudiar las estrategias de vida de especies pequeñas hasta ahora inaccesibles. Con la presente tesis, mi objetivo es estudiar la estrategia de vida de una especie pequeña, longeva, oceánica y migratoria, el petrel de Bulwer (Bulweria Bulwerii), en el océano Atlántico. Específicamente, mi objetivo es profundizar en las estrategias de alimentación y migratorias, y entender las implicaciones de la reproducción en su ecología trófica y su supervivencia. Mis resultados revelan que, durante el periodo de cría, los petreles de Bulwer buscan alimento principalmente alrededor de las Islas Canarias y las aguas de Azores, donde se alimentan de presas mesopelágicas. Muestro cómo la reproducción implica limitaciones (a nivel espacial, de actividad y trófico) y cómo puede suponer un coste en la supervivencia, especialmente para las hembras de petrel de Bulwer, mientras que los machos parecen reducir este coste mediante la toma de años sabáticos. Evalué y confirmé el potencial del análisis de isótopos estables como un buen marcador geográfico para el estudio de los movimientos migratorios de depredadores marinos. Los petreles de Bulwer migraron a dos áreas principales de invernada, el Atlántico Central y Sur, lo que implica diferencias en fenología y en las estrategias migratorias. Los petreles de Bulwer parecen ser resilientes a los cambios en el medio durante la invernada, pero más sensibles a ellos durante la época de cría, resultando en una menor supervivencia en años con mayor temperatura de la superficie del mar. De hecho, inferí que la creciente temperatura de los océanos disminuirá drásticamente la supervivencia del petrel de Bulwer, comprometiendo la viabilidad de sus poblaciones, y convirtiendo esta especie en un excelente centinela de los cambios que ocurren en las redes tróficas oceánicas., [eng] Oceans are suffering from rapid environmental change, pointing to the need of multi-year studies on species that can inform us about the strength and direction of these changes. Oceanic environments are remarkably difficult to study, thus studying the Life History (LH) strategy of an oceanic predator may shed new light on the links between the oceanic environment, trophic resources and how these are used for survival, growth, and fecundity. These topics can be studied through different disciplines, such as demography, movement and trophic ecology, for which rapid technological and theoretical advances have opened new avenues of research. The improvements in capture-mark-recapture models, the increasing use of stable isotopes analysis (SIA) in diet and migration studies, together with the size reduction in tracking devices, offer the opportunity to study LH strategies of small species previously inaccessible. With the present thesis, I aimed to study the LH strategy of a small, long-lived, oceanic and migratory species, the Bulwer’s petrel (Bulweria bulwerii; BP), in the Atlantic Ocean. Specifically, I aimed to delve into their foraging and migratory strategies and to understand the implications of reproduction on their trophic ecology and survival. Our results revealed that during the breeding period BP foraged mainly around the Canarian and Azorean waters to feed on mesopelagic prey. I showed that reproduction implies constraints (at spatial, activity, and trophic levels) and can carry a cost on survival, especially for BP females, while males seem to reduce this cost through sabbatical years. We evaluated and confirmed the potential of SIA as a good geographic marker to study migratory movements of marine predators. BP migrated to two main non-breeding areas, the Central and the South Atlantic, which implied different phenological and migratory strategies. BP showed to be resilient to environment changes during the non-breeding season, but more sensitive to them during the breeding season, resulting in a lower survival in years with higher sea surface temperature. Indeed, we inferred the increasing temperature of the oceans will sharply decrease BP survival, compromising their populations viability, and making them an excellent sentinel of the changes occurring in oceanic food webs.

[eng] Movement is a fundamental component of behaviour and thus both are inextricably linked. Variation in movement patterns usually reflects different behaviours, including those most glaring, such as foraging, dispersal, migration, social interaction, mate search or escaping from predators. The way individuals allocate their time budget to different behaviours within circadian rhythm and over the annual life cycle will ultimately provide knowledge about evolutionary processes and adaptive capacity, also important to proper conservation actions of endangered species. Among highly mobile marine megafauna, seabirds represent suitable model species to address key questions about movement and behaviour. The study of year-round movements of seabirds has been addressed over the last 20 years with the wide deployment of light-level geolocators equipped with saltwater immersion sensors. However, wet-dry data provided by such loggers seem underused so far despite their usefulness to provide important insights on a variety of dimensions of seabird ecology. The main aim of this thesis was to provide new insights into the factors shaping seabird behaviour. The thesis encompasses several aspects of seabird at-sea ecology of 4 different species spread over the Atlantic Ocean: Boyd’s shearwater (Puffinus boydi), Common tern (Sterna hirundo), Atlantic petrel (Pterodroma incerta) and Cory’s shearwater (Calonectris borealis). In Chapter 1 we reveal the timing of major events over the annual life cycle, migratory routes and place on the map the non-breeding areas of a little-known tropical seabird endemic to Cape Verde Islands, the Boyd’s Shearwater. We show that Boyd's shearwaters perform longitudinal migrations to the oligotrophic central North Atlantic Ocean for the non-breeding season, in contrast with closely-related taxa that rely on most productive waters. In Chapter 2, we show that Common terns breeding in continental Europe spread over the West African coast for wintering, but females winter further north and use offshore waters whereas males winter further south and remain nearby the coastline. Behavioural budgets of Common terns were shaped within circadian and circa-annual rhythms. In Chapter 3 we describe in detail the phenology of the Atlantic petrel, showing that breeding success likely shapes the timing of major life-history events and behavioural patterns year round. We did find evidence of carry-over effects, since failed breeders advanced their post-breeding migration, remained longer in the wintering area, and advanced pre-breeding migration comparing to successful breeders. Breeding success did not affect the selection of wintering areas, as all birds relied on the South American shelf slope during different stages of the annual cycle. In Chapter 4, we demonstrate how geolocator-immersion loggers constitute a powerful and irreplaceable source of information to study seabird behaviour. We present a novel approach to infer a diverse array of behaviours based uniquely on wet-dry data, built upon a set of state-of-the-art unsupervised machine learning algorithms that reduce multidimensional data to a bidimensional behavioural space, from which different behaviours can be drawn. We applied the protocol on wet-dry data from Cory’s shearwater. Through these means, we can inspect in great detail and from manifold perspectives the behavioural patterns at individual and population level, highlighting how seasonal constraints shape behavioural budgets and behavioural strategies. We use data visualization tools such as actograms and behavioural landscapes to get new insights, highlighting that such tools constitute an effective method to visualize behaviour of seabirds inferred from wet-dry data from manifold perspectives. Geolocator-immersion sensors currently remain as the most cost-effective balanced tracking devices to track seabird species over the entire annual cycle while ensuring the welfare of tagged individuals. Thus, results compiled in this thesis should encourage researchers to incorporate the use wet-dry data within hypothesis-driven frameworks, which surely would contribute to increase our knowledge of seabird ecology at sea., [spa] El movimiento es un componente fundamental del comportamiento animal, estando ambos íntimamente entrelazados. Variaciones en los patrones de movimiento normalmente reflejan cambios de comportamiento, incluyendo aquellos más conspicuos como la búsqueda de alimento, la dispersión, la migración, las interacciones sociales, la búsqueda de pareja o la huida ante depredadores. La forma en la que los patrones comportamentales se ajustan en el tiempo de acuerdo a los ritmos circadianos y a lo largo del ciclo anual puede ayudarnos a entender, en última instancia, los procesos evolutivos y la capacidad de adaptación de las poblaciones animales, algo también importante de cara al desarrollo de medidas de conservación de especies amenazadas. Las aves marinas representan un modelo especialmente adecuado para el estudio de la ecología comportamental y del movimiento. Estudiar los movimientos de las aves marinas en mar abierto ha sido posible en las dos últimas décadas gracias a la normalización en el uso de geolocalizadores por niveles de luz. Aunque buena parte de los modelos de geolocalizador es capaz de registrar datos de conductividad en agua salada (seco/húmedo), esta información parece infrautilizada a la luz de la literatura publicada. Sin embargo, los datos de conductividad son enormemente útiles para el estudio de multitud de aspectos sobre la ecología de las aves marinas. Esta tesis aborda diferentes aspectos de la ecología en mar abierto de 4 especies de aves marinas del océano Atlántico: la pardela chica de Cabo Verde (Puffinus boydi), el charrán común (Sterna hirundo), el petrel atlántico (Pterodroma incerta) y la pardela cenicienta (Calonectris borealis). En el Capítulo 1 revelamos la fenología, rutas migratorias y área de invernada de una especie tropical de pequeño tamaño, la pardela de Cabo Verde, endémica de dicho archipiélago. A diferencia de especies cercanas, los individuos de esta especie realizan una migración longitudinal hasta las aguas oligotróficas del centro del Atlántico Norte. En el Capítulo 2, mostramos que los charranes comunes que crían en Europa migran hasta la costa oeste de África para invernar, aunque las hembras se quedan más al norte y en ambientes más marinos, y los machos más al sur y en ambientes costeros. El comportamiento en ambos sexos parece regulado por ritmos circadianos y anuales. En el Capítulo 3, desgranamos la fenología del petrel Atlántico, una especie endémica del archipiélago de Tristán da Cunha, mostrando que el éxito reproductor probablemente moldea la sucesión de eventos fenológicos y los patrones de comportamiento. Incluso encontramos evidencias de efectos arrastrados, puesto que los animales que fracasaron en la cría adelantaron la migración, permanecieron más tiempo en la zona de invernada, y retornaron antes a las colonias de cría. Tanto los animales que tuvieron éxito como los que fracasaron en la cría invernaron en aguas de la plataforma continental de América del Sur y Patagonia. En el Capítulo 4, presentamos un nuevo protocolo analítico basado en algoritmos de aprendizaje automático que utiliza únicamente datos de conductividad. Mediante su aplicación sobre datos de pardelas cenicientas, demostramos que los datos de conductividad constituyen una poderosa herramienta para el estudio de las aves marinas, permitiendo desglosar a un nivel sin precedentes su comportamiento a diversas escalas: espacial (de viajes cortos a migraciones anuales), temporal (de días a años) y poblacional (de individuos a poblaciones). El análisis también nos permite resaltar los diferentes elementos que moldean el comportamiento animal a diferentes escalas temporales, utilizando para ellos potentes herramientas de visualización de datos como los actogramas. El conjunto de resultados expuestos en esta tesis debe alentar a los investigadores a utilizar más frecuentemente los datos de conductividad, lo cual contribuiría a aumentar nuestro conocimiento sobre la ecología de las aves marinas.

[eng] Recent policies on the ban of fishing discards and the closure of open-air landfills are expected to reduce amount of predictable anthropogenic food subsidies (PAFS) for seabirds. To forecast the ecological consequences of these policies, it is necessary to understand the influence that each of these resources has on ecological parameters and how this can be mediated by density-dependent mechanisms. Besides, for those species exploiting both types of resources, it is important to consider whether or not their effects act synergistically. Finally, it is also important to understand how the ecological interactions between seabirds and PAFS can be influenced by other potentially important environmental factors, such as for example, the abundance of natural prey or the one of foraging conditions. In the first chapter of this thesis, I reviewed the current knowledge on the ecological interactions between seabirds and fishery discards, with the aim of identifying the main knowledge gaps and to propose new challenges to improve our understanding of the ecological role of PAFS availability to seabirds. In the second chapter, I assessed the relative role of fishery discards and open-air landfills in the breeding investment of a generalist seabird, investigating the possible interplay with density-dependent mechanisms. In the third chapter I collaborated to investigate the role of PAFS in buffering environmental stochasticity and disrupting the natural synchronous dynamics between two seabirds. Finally, in the last chapter, I assessed the importance of several environmental factors in the breeding investment of three seabirds with contrasting life-history strategies. In particular, I considered local environmental variables (food abundance, competition and sea state) during breeding as well as the influence of winter conditions summarized by a large-scale climatic index, the North Atlantic Oscillation (NAO). Considering these variables simultaneously allowed me to assess the relative importance of natural and anthropogenic food resources, intra- and inter-specific competition and foraging conditions in the form of detectability and accessibility of food. This thesis shows that the main knowledge gaps on seabird-discard ecological interactions are related to survival, dispersal and reproduction, the resilience of their populations against perturbations and the role of individual specialization in the foraging process. Results showed that both fishery discards and open-air landfills can significantly increase seabirds’ breeding investment. However, the landfill effect was weaker than the effect of fishing discards, probably due to the lower quality of waste as food resource. It is also shown that these effects can be masked by density-dependence processes. In addition, the thesis highlights the importance of considering the possible influence of socio-economic factors on the availability of these PAFS depending on the geographic area considered. I showed that PAFS can alter natural stochasticity, increasing the breeding investment of generalist species, which in turn, may alter the community structure. Finally, this thesis makes evident that foraging conditions in the form of detectability and accessibility of food can play a very important role in key demographic parameters such as breeding investment. This implies that in contrast to what is commonly assumed, food abundance does not directly translate into food intake. Finally, the results also suggest that the influence that the winter North Atlantic Oscillation has on breeding investment in some seabirds is limited to winter months and acts in spring as a ‘carry-over’ effect of winter conditions., [spa] Las recientes políticas en materia de prohibición de descartes y cierre de vertederos, supondrán una importante reducción de la disponibilidad de los recursos antropogénicos predecibles (PAFS) para las aves marinas. Para entender mejor las consecuencias ecológicas de esta reducción y proponer nuevos retos futuros, en esta tesis se revisa el conocimiento actual sobre las interacciones ecológicas que se dan entre las aves marinas y los descartes de la pesca. Por otra parte, también se evalúa cómo los PAFS y otros factores ambientales influyen en la inversión que las aves marinas hacen en la reproducción. Los resultados muestran que los principales vacíos de conocimiento en relación a las interacciones entre aves marinas y descartes, son los relacionados con la supervivencia, la dispersión, la reproducción, la resiliencia de las poblaciones frente a las perturbaciones y la especialización individual en el proceso de forrajeo. También se muestra que tanto los descartes de la pesca como la basura de los vertederos incrementan la inversión en la reproducción. Sin embargo, este efecto es menos marcado en los vertederos, probablemente debido a su menor calidad como recurso alimentario. También se ha observado que estos efectos pueden quedar enmascarados por procesos de densodependencia. La tesis también demuestra la importancia de considerar los factores socioeconómicos al evaluar la disponibilidad de los PAFS, dependiendo del área geográfica considerada. También se muestra que los PAFS pueden alterar la estocasticidad natural, incrementando la inversión en reproducción en especies generalistas, lo cual puede alterar la estructura de la comunidad. También se muestra cómo los factores ambientales que condicionan la detectabilidad y accesibilidad del alimento pueden jugar un papel muy importante en la inversión en la reproducción. Esto implica que el hecho de que el alimento sea abundante, no implica que esté disponible para los organismos. Finalmente, los resultados también sugieren que la influencia de la Oscilación del Atlántico Norte en la inversión en la reproducción de algunas aves marinas, se limita a los meses de invierno y se manifiesta en primavera en forma de efectos de tipo carry-over.

[cat] La mortalitat per captura accidental en les pesqueres de palangre representa una de les principals amenaces per a nombroses espècies d’ocells marins a nivell mundial. En el Mediterrani, aquesta mortalitat esta afectant seriosament a la viabilitat d’algunes poblacions d’ocells, en particular de les baldrigues endèmiques d’aquesta conca. No obstant això, la informació disponible sobre la intensitat i extensió del seu impacte és escassa i fragmentada. Així mateix, encara no s’ha implementat cap tipus de mesura per evitar aquesta mortalitat. La present tesis pretén avaluar i contribuir al coneixement sobre la problemàtica de les captures accidentals d’ocells marins en la pesca de palangre de l’oest del Mediterrani, així com identificar l’estratègia de mitigació més adient per a la flota estudiada. En particular, l’estudi s’ha focalitzat en els palangrers de fons ja que fan servir arts més perillosos per als ocells i, a més, existeix una menor informació disponible. En primer lloc, aquest estudi demostra una elevada mortalitat d’ocells marins als palangres, en particular de les 3 espècies endèmiques de baldrigues: cendrosa (Calonectris diomedea), balear (Puffinus mauretanicus) i mediterrània (P. yelkouan), la qual cosa posa de manifest la necessitat urgent de desenvolupar accions efectives per reduir les captures accidentals d’aquestes espècies. A més, s’ha pogut identificar diversos factors temporals, operacionals, espacials i meteorològics que influeixen en el risc de captura accidental, encara que destaca particularment l’estació de l’any i el moment del dia que es realitza la calada. Altres factors influents són el tipus d’esquer, les condicions de vent, la configuració del palangre, el nombre d’hams calats i la distància a les colònies de cria. En segon lloc, s’ha observat que la falta de disponibilitat dels descarts proveïts per la pesca d’arrossegament incita a que les baldrigues cendroses acudeixin amb major intensitat als palangrers, incrementant així el risc de captura accidental. Consegüentment, la imminent normativa adoptada per la Unió Europea, la qual pretén prohibir els descarts, podria agreujar el problema de les captures accidentals. En tercer lloc, l’examen de les baldrigues capturades accidentalment als palangres demostra l’existència d’una mortalitat desigual a nivell poblacional. Els adults són la classe d’edat més afectada. Així mateix, existeix un biaix cap a un dels sexes que varia entre períodes de cria i espècies. També s’ha trobat que la mortalitat als palangres en l’àrea d’estudi està afectant fonamentalment a les poblacions locals (Illes Balears), encara que també són capturades baldrigues provinents d’altres colònies, especialment durant l’època de migració. Per últim, l’assaig de diversos mètodes de mitigació adaptats als palangrers demersals, demostra que, fins al moment, la calada nocturna seria el mètode més eficaç per reduir les captures accidentals sense afectar les captures objectiu o altres espècies no comercials quan la pesca va dirigida al lluç europeu. Tanmateix, seria necessari confirmar els seus efectes sobre altres espècies objectiu de la flota. A més, una restricció temporal de l’activitat durant els mesos més conflictius podria reduir considerablement aquesta problemàtica, encara que s’hauria d’avaluar els seus efectes sobre el rendiment pesquer. Altres mètodes serien l’increment de la taxa d’enfonsament del palangre o evitar l’ús d’esquers atractius per als ocells. Malgrat tot, la alta diversitat d’estratègies i arts de pesca dificulta la identificació dels mètodes que puguin ser aplicables al conjunt de la flota. Consegüentment, es recomana constituir un joc de diferents mesures de mitigació que puguin ser adaptades a la major part dels mètodes de pesca., [eng] Bycatch mortality in longline fisheries is considered the main threat for numerous seabirds worldwide. In the Mediterranean, this mortality is seriously affecting the viability of some populations. However, the information available on the level and extent of its impact is scarce. Likewise, no mitigation strategy has yet been implemented in the fleet. The present thesis aims to asses and contribute to the knowledge about the seabird bycatch in longline fisheries of western Mediterranean, as well as to identify the most appropriate mitigation strategy for the fleet. The study has focused on demersal longliners, since they use the most dangerous gear for seabirds and also because there is little information available. This study shows a high seabird mortality on longlines, in particular of the three endemic shearwaters: Scopoli’s (Calonectris diomedea), Balearic (Puffinus mauretanicus) and Mediterranean (P. yelkouan), calling for urgent actions to reduce their bycatch rates. There are several factors influencing on bycatch risk, but the most important are the season and the setting time. Other influential factors are the bait type, wind conditions, longline configuration, proximity to the colonies and the number of hooks set. Moreover, in Scopoli’s shearwater, the reduction of discards by trawlers led to increased interaction between these seabirds and longliners, thus increasing the bycatch risk. Consequently, the incoming legislation that intends to ban discards will likely aggravate this problem. This study also shows adult- and sex-biased mortality in longline fisheries. In addition, this mortality is more pronounced but not limited to the local colonies. It appears that night setting would be the most effective method to reduce bycatch without compromising target or non-commercial species. However, this should be confirmed in longliners targeting species other than European hake. A temporal closure of the fishery is also a promising strategy, although its effects on fishing activity should be carefully evaluated. Others methods include increasing the longline sink rate and avoiding baits attractive to seabirds. The high diversity of strategies and gears hampers the identification of solutions applicable to the whole fleet. Consequently, it would be necessary to establish a set of different measures that can be adapted to the majority of fishing methods.

Feather mites are among the most abundant and commonly occurring bird ectosymbionts. They live permanently on the host body, are adapted to inhabit well-defined host microhabitats and are found in almost all avian groups. Although feather mites have been extensively studied at the taxonomic level, much diversity remains undescribed and there are many open questions on the biology, ecology and evolution of feather mites. There is also an ongoing debate on the type of symbiosis, that is, whether bird-feather mite interactions are parasitic, commensalistic or even mutualistic. Therefore, better knowledge of feather mite communities at different levels of their biological organization (i.e., among host individuals, host populations and host species) can contribute to our understanding of the evolutionary ecology of feather mite-bird interactions, and of the evolution of parasite biodiversity in general. In this context, the main goal of this thesis was to investigate the evolutionary and ecological factors driving the diversity and community structure of feather mites inhabiting seabirds of the north-eastern Atlantic Ocean and Mediterranean Sea. More specifically, using a multi-host and multi-mite species community approach, I quantify feather mite morphological and genetic diversity within different seabird species and populations; evaluate the relative importance of host versus geographic structure in influencing the evolution and population structure of seabird feather mites; investigate the spatial distribution and trophic structure within a host individual to identify the driving mechanisms and proximate factors shaping symbiont infra-community structure. Based on morphological criteria, the results show that seabird species harbour a diverse and unique mite fauna composed of 38 species belonging to 10 genera and three families. All seabird species hosted at least three feather mite species, while the richest community was composed of nine mite species. Each seabird genus harboured a distinct feather mite community and only three mite species were shared by two related shearwater genera. Seventeen of the 38 mite species found were new, undescribed species; official descriptions of six are included in this thesis. Overall, molecular data correlated well with morphological species descriptions, but also revealed the presence of six putative cryptic species belonging to four mite genera. The patterns of mite genetic structure were variable both among different sympatric hosts and among the same host species in different geographic regions. Thus, the great majority of mite species from sympatric seabirds exhibited strong host-associated patterns of genetic structure. When comparing mite communities among sibling host species from the same genus, some mite species were genetically unstructured among hosts and localities, whereas other mite species showed higher degree of genetic diversity and among population differentiation. These observed differences correspond to microhabitat use on the host body. No genetic differentiation among localities was found for feather mites, suggesting that mite dispersal regularly occurs between host populations. The distribution of two widely abundant mite species that co-occur on the flight feathers of a single seabird species, Calonectris borealis, showed clear spatial segregation among feathers; one species preferred the central primaries, whereas the other was restricted to the outermost primaries. This pattern resulted from a combination of habitat-specific adaptations and ongoing competition. In addition, isotopic analyses of mite diet indicated that the two mite species share the same host food resources, probably preen gland oil complemented with exogenous material. Altogether, this thesis highlights the vast and largely unrecognized diversity of feather mites harboured by seabirds, provides a comprehensive characterization of the patterns of seabird-feather mite species/lineages associations and contributes to a better understanding of the ecological and evolutionary processes that have lead to their high diversity., Los ácaros de las plumas son unos de los ectosimbiontes más abundantes y comunes que se encuentran en casi todos los grupos de aves. Aunque han sido ampliamente estudiados a nivel taxonómico, mucha diversidad permanece sin ser descrita y todavía hay muchas preguntas abiertas sobre la biología, ecología y evolución de estos ectosimbiontes. Un mejor conocimiento de las comunidades de los ácaros de las plumas en diferentes niveles de su organización biológica puede contribuir a nuestra comprensión de la ecología evolutiva de las interacciones entre aves y ácaros, y de la evolución de la biodiversidad de los parásitos en general. El objetivo principal de esta tesis ha sido investigar los factores evolutivos y ecológicos que influyen la diversidad y la estructura de la comunidad de los ácaros de las plumas en aves marinas del Océano Atlántico y del Mediterráneo. Las especies de aves albergan una fauna de ácaros diversa y única compuesta por 38 especies perteneciendo a 10 géneros y tres familias. Cada género de ave albergaba una comunidad distinta de ácaros y solo tres especies de ácaros fueron compartidos por dos géneros cercanos de pardelas. Diecisiete de las 38 especies encontradas eran nuevas, no descritas; descripciones formales de seis especies están incluidas en esta tesis. Los datos moleculares correlacionaron bien con las descripciones morfológicas, pero también revelaron la presencia de seis especies cripticas pertenecientes a cuatro géneros de ácaros. Los patrones de la estructura genética de los ácaros fueron variables tanto entre los diferentes huéspedes simpátricos y entre la misma especie de huésped en diferentes regiones geográficas. La gran mayoría de las especies de ácaros de aves marinas simpátricas exhibió fuertes patrones de estructura genética asociados al huésped. Al comparar las comunidades de ácaros entre especies hermanas del mismo género de huésped, algunas especies de ácaros no estaban genéticamente estructuradas tanto entre huéspedes como entre localidades, mientras que otras especies presentaron diferenciación entre poblaciones. Estas diferencias observadas corresponden con el uso de microhabitats en el cuerpo del huésped. No se encontró ninguna diferenciación genética entre las localidades para los ácaros, sugiriendo que la dispersión de los ácaros se produce regularmente entre las poblaciones de huéspedes. La distribución de dos especies de ácaros que coocurren en las plumas del vuelo de Calonectris borealis mostró una clara segregación espacial entre plumas resultada de una combinación de adaptaciones específicas de hábitat y la competición en curso. Los análisis isotópicos de la dieta de los ácaros indicaron que las dos especies de ácaros comparten los mismos recursos alimenticios provenientes del huésped, probablemente aceite de la glándula uropígeal y material exógeno. En conjunto, esta tesis destaca la gran y poco conocida diversidad de los ácaros de las plumas albergada por las aves marinas y contribuye a una mejor comprensión de los procesos ecológicos y evolutivos que conlleva dicha alta diversidad.

Animal migration is an amazing widespread phenomenon that forms an essential component of the animal life history. Animals usually migrate to take advantages of changes in resource availability in space and time or to find suitable habitats for different life-history stages, which ultimately may improve their fitness. Unfortunately, migratory species are currently experiencing substantial population declines because of the several threats they are exposed to. These largely depend on their migratory patterns, and therefore its study is crucial for the effective conservation of migratory species. Despite our wealth of knowledge on avian migration, the study of migratory ecology of pelagic seabirds is still very challenging, especially in small species. Until recently, most studies on seabird migration focused on species of the Southern Ocean, while our knowledge on Mediterranean, tropical and subtropical Atlantic species is scarcer. In this thesis, we aim to fill in this gap of knowledge for a number of pelagic seabirds of the Mediterranean and the Atlantic, by studying the migratory patterns of 7 shearwaters, 4 petrels and 1 gull species. More specifically, we (1) increase our knowledge on different methodologies for seabird identification as a preliminary step to study their migratory movements; (2) evaluate the utility of stable isotopes analysis (SIA) to infer the non-breeding areas of pelagic seabirds, and; (3) reveal the migratory patterns and non-breeding areas of the study species using geolocation or a combination of SIA and geolocation data. Our findings pointed out the importance of integrating different methodologies to distinguish individuals of closely related or recently diverged species and thus overcome their identification difficulty. Furthermore, we demonstrated the utility of SIA as powerful approach to discriminate species that explore isotopically distinct areas. We verified a generally high efficiency of SIA on feathers as a geographic marker to infer the previous non-breeding area of pelagic seabirds. However, SIA efficiency varied at inter-specific level depending on the degree of isotopic differentiation among their non-breeding areas. Based on geolocation and isotopic data, we found a huge variability in migratory patterns among species, population and individuals. At inter-population level, we described for the first time a leap-frog migration pattern in an oceanic seabird, while at intra-population level we revealed the existence of partial migration and other complex migratory patterns. Additionally, we integrated our results and information from literature to review the main extrinsic and intrinsic drivers of migratory patterns of small and medium size seabirds and how they may differ from the ones affecting the migration of terrestrial birds. In opposite to the characteristics of terrestrial habitats, the almost lack of major barriers to migration, the low productivity of tropical waters and the biological adaptations of seabirds to the oceanic habitats seem to contribute to the long-distance migrations and huge variability in migratory patterns of small and medium sized pelagic seabirds. However, this variability is still smaller than the one observed in terrestrial species probably because of the absence of major barriers and the milder climatic seasonality of the oceans. Overall, this thesis gives an important contribution to a wider understanding of the complex migratory ecology of pelagic seabirds., La migració animal és un fenomen generalitzat increïble que forma un component esencial de la història de la vida animal. Els animals generalment migren per aprofitar els canvas en la disponibilitat espacial i temporal dels recursos, o per trobar un hàbitat adequat per a les diferents etapes del cicle biològic, que en última instància poden millorar la seva condició física o l’èxit reproductiu. Per desgràcia, les espècies migratòries estan actualmente experimentant una disminució substancial en les seves poblacions per causa de les diverses amenaces a què estan exposats. Això depèn en gran mesura de les seves patrons migratoris,i, per tant, el seu estudi és crucial per a la conservació efectiva de les espècies migratòries. Malgrat la nostra riquesa de coneixements sobre la migració aviària, l’estudi de l’ecologia migratòria de les aus marines pelàgiques segueix essent molt difícil, sobretot en les espècies més petites. Fins fa poc, molts dels estudis migratoris de les aus marines s’han centrat en les espècies de les aigües oceàniques de l’hemisferi sud, mentre que el nostra coneixement de les espècies del Mediterrani i de l’Atlàntic tropical i subtropical és més escassa. En aquesta tesi, el nostre objectiu és omplir aquest buit de coneixement per un nombre d’aus marines pelàgiques del Mar Mediterrani i de l’Oceà Atlàntic mitjançant l’estudi dels patrons migratoris de 7 baldrigues, petrells 4 i 1 espècie de gavina. Més específicament, volem (1) utilitzar taxonomia integrada per augmentar el nostre coneixement sobre diferents metodologies per a la identificació d’aus marines, com a pas previ per estudiar els seus moviments migratoris; (2) avaluar la utilitat de l’anàlisi d’isòtops estables (SIA) per inferir les àrees de hivernada d’aus marines pelàgiques; i (3) revelar els patrons migratoris i les àrees de hivernada de les espècie d’estudi utilitzant geolocalització o una combinació de les dades de geolocalització i SIA. Els nostres resultats assenyalen la importància d’integrar diverses metodologies per distinguir individus d’espècies estretament relacionades o que fa poc que van divergir i així superar la dificultat de la seva identificació. D’altra banda, hem demostrat la utilitat del SIA com una metodologia poderosa per discriminar les espècies que exploren àrees isotòpicament distintes. En general, hem verificat una alta eficiència del SIA de les plomes com un marcador geogràfic per inferir les àrees de hivernada de les aus pelàgiques. No obstant això, l’eficiència de SIA va variar a nivell interespecífic en funció del grau de diferenciació isotòpica entre les seves àrees de hivernada. En base a les dades de geolocalització i dels valors isotòpiques de les espècies de estudi, hem trobat una enorme variabilitat de patrons migratoris entre espècies, poblacions i individus. A nivell inter-poblacional, es va descriure per primera vegada un patró de migració salt de granota en una au oceànica, mentre que a nivell intra-poblacional es va revelar l’existència de la migració parcial i altres patrons migratoris molt complexes. A més, hem integrat els nostres resultats i la informació de la literatura per revisar els principals factors extrínsecs i intrínsecs que influencien els patrons migratoris de aus marines petites i mitjanes i com poden diferir de les que afecten la migració de les aus terrestres. Al contrari de les característiques dels hàbitats terrestres, la quasi absència de grans barreres a la migració, la baixa productivitat de les aigües tropicals i les adaptacions biològiques de les aus marines als hàbitats oceànics sembla contribuir a les seves migracions de llarga distància i gran variabilitat en els seus patrons migratoris. No obstant això, aquesta variabilitat és encara menor que l’observada en les espècies terrestres, probablement a causa de l’absència de barreres importants i de l’estacionalitat climàtica més lleu dels oceans. En general, aquesta tesi dóna una important contribució a una millor comprensió de l’ecologia complexa migratòria de les aus marines pelàgiques.

Seabirds have evolved within an open and dynamic environment, the ocean. As meso-top predators, seabirds are greatly influenced by the oceanographic conditions driving marine productivity, and therefore, distribution of their prey. Consequently, seabirds’ behaviour and, ultimately, life-history traits are greatly influenced, by the ever-changing oceanographic conditions. However, oceanographic conditions are currently changing at ever-increasing rates due to global warming and human harvest impacting marine ecosystems. Thus, seabirds have become particularly vulnerable to these changes. Accordingly, in this thesis, we investigated the ecological responses of seabirds, in terms of foraging and breeding performance, to the spatio-temporal variability of environmental conditions imposed by oceans and exacerbated by climate and human stressors. In particular, we (i) identified the climate and human stressors impacting the world’s ocean, (ii) investigated the actual scale at which seabirds interact with their environment, (iii) assessed how seabirds respond to oceanographic variability by changing their foraging and reproductive strategies and (iv) proposed an integrative tool for the design of marine reserves protecting seabirds and their environment. The objectives of this thesis were accomplished through advanced procedures in the fields of satellite remote sensing and animal tracking. Our results confirmed the unprecedented changes experienced by oceans in the last decades. However, we were able to provide deepest insights on the uneven distribution of climate and human driven environmental changes. When investigating the link between such environmental variability and seabirds’ behaviour, we found that dynamic processes as ocean currents were key factors determining the scale at which seabirds interact with their environment. Environmental features driving the spatiotemporal distribution of prey (e.g. sea surface temperature, chlorophyll-a, sea fronts and persistent areas of productivity) along with industrial fisheries played a fundamental role in determining the foraging distribution of seabirds. However, seabirds’ foraging strategies were largely constrained by limitations imposed by their central-place foraging behaviour and by dynamic factors such as prevalent winds, which influenced individual decision- making in heading directions when foraging. Intra and interspecific competition for resources also modulated foraging distributions, avoiding conspecifics or segregating foraging areas among sympatric species in appropriate stages. In general, we have provided a complete picture of environmental processes affecting seabirds. We argue that this information would be extremely useful for designing suitable management and conservation strategies. Thus, we finally proposed an adaptive framework for delimitation of more meaningful marine reserves that maximises conservation targets for seabirds, while accounting for human activities, environmental and biological factors largely driven seabird performance and, remarkably, the dynamism inherent to marine systems.