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[ES] Las proteínas DELLA son reguladores de procesos del desarrollo y el crecimiento de las plantas, involucradas en la vía de señalización de las giberelinas (GAs). Las proteínas DELLA no pueden unirse al DNA por sí solas y su mecanismo de acción es la interacción mediante su dominio GRAS con factores de transcripción (FT) y con reguladores de la transcripción (RT), a través de los cuales modula la expresión de sus genes diana. Los modos de acción de las proteínas DELLA son el secuestro de FTs y RTs, impidiendo su actividad normal, y la coactivación, promoviéndola. Al dominio N-terminal de las DELLA solamente se le ha atribuido la función del control de la estabilidad dependiente de GAs, a través de la interacción con el receptor de GAs codificado por GID1. Sin embargo, aunque sólo hay genes GID1 en plantas vasculares, las DELLA de las plantas no vasculares (briófitas) presentan una sorprendente conservación de su domino N-terminal, que se ha atribuido a su papel adicional como activador de la transcripción por contener motivos denominados ¿dominios de transactivación de nueve aminoácidos¿ (9aaTAD). Estos dominios frecuentemente interaccionan con dominios de interacción inducibles por quinasas (KIX), presentes en complejos coactivadores de la transcripción. Trabajo previo del laboratorio indica que la capacidad transactivadora del dominio N-terminal de las DELLA de Arabidopsis depende de su interacción con MED15, una subunidad de la cola del complejo Mediator que facilita la actividad de la RNA Polimerasa II. En este trabajo nos planteamos la pregunta de si éste es el mecanismo que utilizan también las DELLA de briófitas para ejercer como coactivadoras. Para resolverlo, decidimos trabajar con la briófita Marchantia polymorpha, cuyo linaje se separó de las plantas vasculares en un punto muy temprano tras la colonización de la superficie terrestre. Mediante análisis filogenéticos hemos identificado una secuencia MpMED15 con su dominio KIX conservado, a través del cua, [EN] DELLA proteins are regulators of plant growth and development processes, involved in the gibberellin signalling pathway (GAs). DELLA proteins can¿t bind to DNA by themselves. Their mechanism of action is the interaction through their GRAS domain with transcription factors (FT) and transcription regulators (RT), through which they modulate the expression of their target genes. The modes of action of DELLA proteins are the sequestration of FTs and RTs, preventing their normal activity, and coactivation, promoting it. Only the GA-dependent stability control function has been attributed to the N-terminal domain of DELLA, through interaction with the GAs receptor encoded by GID1. However, although there are only GID1 genes in vascular plants, the DELLAs of non-vascular plants (bryophytes) show a surprising conservation of their N-terminal domain, which has been attributed to their additional role as an activator of transcription because they contain motifs called "Nine amino acid transactivation domains" (9aaTAD). These domains frequently interact with kinase-inducible interaction domains (KIX), present in transcriptional coactivator complexes. Previous laboratory work indicates that the transactivating capacity of the N-terminal domain of Arabidopsis DELLAs depends on its interaction with MED15, a subunit of the tail of the Mediator complex that facilitates RNA polymerase II activity. In this work we are wondering whether this is the mechanism that the DELLA of bryophytes also use to act as co-activators. To solve this, we decided to work with the bryophyte Marchantia polymorpha, whose lineage separated from vascular plants at a very early point after colonization of the earth's surface. Through phylogenetic analysis we have identified an MpMED15 sequence with its conserved KIX domain, by which it interacts with the N-terminal domain of MpDELLA, according to yeast two hybrid (Y2H) and Bimolecular Fluorescence Complementation (BiFC) assays. We have also verified tha

[ES] Las plantas necesitan acomodar su crecimiento a las condiciones ambientales. Con el objetivo de ajustar su desarrollo a las señales externas, usan una serie de mecanismos moleculares. Uno de estos son las rutas de señalización hormonal, que participan en integrar la información externa con programas de desarrollo propios. Una de las hormonas más relevantes en la biología vegetal son las giberelinas (GAs). La señalización por GAs se inicia con la percepción de la hormona a través del receptor GID1, y continúa por la degradación de las reguladoras transcripcionales DELLA. Sin embargo, solo las plantas vasculares tienen un sistema de percepción de GAs completo. Entender la relevancia de la señalización por GAs requiere estudiar cómo se ensambló la ruta y qué funciones atribuidas a las GAs estaban ya codificadas en las proteínas DELLA ancestrales. Aquí mostramos mediante análisis filogenéticos y bioquímicos que las proteínas DELLA emergieron inequívocamente en un ancestro común de las plantas terrestres, y que el reclutamiento de las DELLAs al módulo de percepción de GAs depende de la presencia de un dominio de transactivación conservado que fue co-optado por el receptor GID1 ancestral para actuar como un degrón dependiente de GAs. Este dominio de transactivación parece regular la co-activación transcripcional de genes concretos por las DELLAs en todas las plantas terrestres mediante el reclutamiento de complejos Mediator a través de su subunidad MED15. Por último, nos hemos centrado en entender las funciones de las proteínas DELLA en briófitas, un clado sin señalización por GAs. Hemos descubierto el rol de la DELLA de Marchantia polymorpha como coordinadora entre las respuestas de crecimiento y estrés, sugiriendo que dicha función estaba ya codificada en proteínas DELLA del ancestro común de plantas terrestres y se ha mantenido durante más de 450 millones de años., [CA] Les plantes necessiten acomodar el seu creixement a les condicions ambientals. Amb l'objectiu d'ajustar el seu desenvolupament als senyals externs, usen una sèrie de mecanismes moleculars. Un d'aquests són les rutes de senyalització hormonal, que participen en integrar la informació externa amb programes de desenvolupament propis. Una de les hormones més rellevants en la biologia vegetal són les giberel·lines (GAs). La senyalització per GAs s'inicia amb la percepció de l'hormona a través del receptor GID1, i continua per la degradació de les reguladores transcripcionals DELLA. No obstant això, només les plantes vasculars tenen un sistema complet de percepció de GAs. Entendre la rellevància de la senyalització per GAs requereix estudiar com es va assemblar la ruta i quines funcions atribuïdes a les GAs estaven ja codificades en les proteïnes DELLA ancestrals. Ací mostrem mitjançant anàlisis filogenètiques i bioquímiques que les proteïnes DELLA van emergir inequívocament en un ancestre comú de les plantes terrestres, i que el reclutament de les DELLAs al mòdul de percepció de GAs depén de la presència d'un domini de transactivació conservat que va ser co-optat pel receptor GID1 ancestral per a actuar com un degró dependent de GAs. Aquest domini de transactivació sembla regular la co-activació transcripcional de gens concrets per les DELLAs en totes les plantes terrestres mitjançant el reclutament de complexos Mediator a través de la seua subunitat MED15. Finalment, ens hem centrat en entendre les funcions de les proteïnes DELLA en briòfites, un clade sense senyalització per GAs. Hem descobert el rol de la DELLA de Marchantia polymorpha com a coordinadora entre les respostes de creixement i estrés, suggerint que aquesta funció estava ja codificada en proteïnes DELLA de l'ancestre comú de plantes terrestres i s'ha mantingut durant més de 450 milions d'anys., [EN] Plants need to accommodate their growth habits to environmental conditions. For this aim, several mechanisms are used to adjust developmental responses to exogenous signals. Among them, hormonal signalling pathways participate by integrating external information with endogenous programs. One of the most relevant hormones in plant biology are gibberellins (GAs). GA signalling involves perception of the hormone by the GA receptor GID1 and subsequent degradation of the DELLA transcriptional regulators. However, only vascular plants possess a full GA perception system. Understanding the relevance of GA signalling requires elucidating how this pathway was assembled and which of the functions attributed to GAs were encoded in the ancestral DELLA proteins. Here we show by phylogenetic and biochemical analyses that DELLA proteins emerged unequivocally in a land plant common ancestor and that their recruitment into the GA-perception module relies in the presence of a conserved transactivation domain co-opted by an ancestral GID1 receptor to act as a GA-dependent degron. Moreover, this transactivation domain seems to regulate DELLA-dependent transcriptional co-activation of selected target genes by recruitment of Mediator complexes through the MED15 subunit in all land plants. Finally, we have focused on understanding the functions of DELLA proteins in bryophytes, a clade with no GA signalling. We have uncovered the role of Marchantia polymorpha DELLA protein as a coordinator between growth and stress responses, suggesting that this function was already present in the DELLA protein of a land plant common ancestor and has been maintained for over 450 millions of years.

[EN] The circadian clock is known to gate gibberellin signalling in plants through transcriptional control of the GA receptor genes GID1a and GID1b. Here, we show that the TOC1/PRR components of the Arabidopsis circadian clock could be binding directly the GID1b promoter to modulate GA sensing, [ES] En plantas, el reloj circadiano modula la señalización de giberelinas mediante el control transcripcional de los genes de receptores de GAs GID1a y GID1b. Aquí mostramos cómo las proteínas del reloj circadiano de Arabidopsis TOC1/PRR, modulan la percepción de GAs probablemente por la unión directa al promotor de GID1b