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Polar regions are particularly affected by the ongoing climate changes which have profound consequences on the development of phytoplankton and on the functioning of the biological pump (vertical transfer of particulate organic carbon from the surface to the deep ocean). Plankton community structure and species-specific properties (size, shape, cellular content in Si and C, physiological state, life stage, etc.) can strongly influence biogeochemical cycles and the export of organic matter (e.g. C, N) and biomineral (e.g. Si). In high latitudes, diatoms are a major contributor to primary production and exhibit a great diversity of species. The objectives of this PhD are (1) to identify the factors controlling the development and the structure of diatom communities, (2) to assess the influence of species diversity on the composition and stoichiometry of particulate matter, and (3) to understand mortality and export modes in the deep ocean. This work is based on the study of two subpolar regions located in both the northern and southern hemispheres: (1) the Baffin Bay, a seasonal ice zone in the Arctic, and (2) the Kerguelen region, a permanently open ocean zone in the Southern Ocean. In the latter region, we studied two contrasted environments: a low production HNLC (High Nutrient Low Chlorophyll) area versus a high production iron-fertilized area located above the Kerguelen plateau. In Baffin Bay, we highlight a diatom community succession in relation with sea ice melting and the strong west-to-east water masses gradient prevailing in the bay. A low productive community dominated by pennate diatoms was found beneath the consolidated ice pack (pre-bloom conditions), in ice-free Pacific influenced waters, and on the easternside of the bay (post-bloom conditions). In contrast, an actively growing diatom bloom composed of a mixed assemblage of centric (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) and pennate diatoms was found in the marginal ice zone. These results highlight the importance of the melting sea ice for the development of the spring bloom but also other parameters such as: the water masses gradient (Atlantic vs. Pacific), the bathymetry, and the melting snow cover. In the Kerguelen region, we confirm that iron is a key parameter controlling diatom community structure since we identified two distinct communities located either above the Fe-fertilized plateau or in adjacent HNLC waters. In the HNLC area, diatoms were more heavily silicified due to the combined effects of both taxonomic composition of the resident community and a direct physiological response to iron stress, resulting in higher Si:C elemental ratios in diatoms as well as in the bulk particulate matter. A deep and inactive diatom community was found within the pycnocline gradient, both on- and off-plateau, which likely resulted from the differential sinking and accumulation of denser species previously grown at the surface and more resistant to grazing and/or remineralization. In HNLC waters, detrital frustules belonging to the species Fragilariopsis kerguelensis and Chaetoceros atlanticus carried mostly Si below the mixed layer. Our results reveled that F. kerguelensis undergo a strong grazing pressure by micro- and mesozooplankton, a species usually considered as resistant to grazing. Above the Kerguelen plateau, intact Chaetoceros spores carried both Si and C below the mixed layer, giving further evidence to the role played by life stages for particulate matter export. The deployment of a Bottle-net, a recently available device that allows to concentrate and collect deep particles over a pre-determined water layer, revealed that 93 % of the intermediate (125-500 m) and deep (>500 m) particle stocks were single diatom cells — fecal pellets and aggregates represented less than 2% of the collected particles — providing new evidence of the importance of small particles for export fluxes. More generally, this thesis bring attention to the need to follow a species-centered approach in order to understand more finely the functioning of the biological carbon pump and predict its future role in the context of climate change., Les régions polaires sont particulièrement impactées par les changements climatiques en cours qui ont de profondes conséquences sur le développement du phytoplancton et le fonctionnement de la pompe biologique (transfert vertical de carbone organique particulaire depuis l’océan de surface vers l’océan profond). La structure des communautés planctoniques et les propriétés spécifiques aux espèces (taille, forme, contenu cellulaire en Si et C, état physiologique, stade de vie, etc.) influencent les cycles biogéochimiques et l'export de la matière organique (e.g. C, N) et biominérale (e.g. Si). Aux hautes latitudes, les diatomées contribuent de manière importante à la production primaire et présentent une grande diversité d'espèces. Cette thèse a pour but (1) de déterminer les facteurs contrôlant la structure et le développement des communautés de diatomées dans les régions polaires, (2) d'évaluer l'influence de la diversité des espèces sur la composition et la stœchiométrie de la matière particulaire, et (3) de comprendre les modes de mortalité et d'export des diatomées dans l'océan profond.Ces travaux reposent sur l'étude de deux régions subpolaires situées aux antipodes : (1) la baie de Baffin, une zone de glace saisonnière située en Arctique (programme Green Edge), et (2) la région des Kerguelen située dans la zone ouverte en permanence de l'océan Austral (programme MOBYDICK), où nous avons comparé deux zones contrastées, l'une dite HNLC (High Nutrient Low chlorophyll), l'autre influencée par le plateau naturellement fertilisé par le fer. Dans la baie de Baffin, nous avons mis en évidence une succession des communautés de diatomées en lien avec la fonte de la banquise et le gradient des masses d'eau. Une communauté peu productive constituée de diatomées pennées est présente sous la banquise (condition pré-bloom), dans les eaux dépourvues de glace mais influencées par le Pacifique, ou encore à l'extrémité́ est de la baie (condition post-bloom). À l'inverse, un bloom de diatomées centriques (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) et pennées, activement en train de silicifier, se développe dans la zone marginale des glaces. Ces résultats montrent l'importance de la fonte de la banquise pour le développement du bloom printanier mais également d'autres paramètres tels que : le gradient des masses d'eau (Atlantique vs. Pacifique), la bathymétrie, ou encore la fonte de la couverture neigeuse. Dans la région des Kerguelen, nous avons confirmé le rôle du fer avec l'identification de deux communautés distinctes situées de part et d'autre du plateau. Dans la zone HNLC, les diatomées sont davantage silicifiées — ce qui s'explique par la composition taxonomique de l'assemblage et par une réponse physiologique des diatomées résultant d'une limitation par le fer — ce qui conduit à une augmentation des rapports BSi:POC des diatomées et de la matière particulaire. Une communauté inactive se trouve systématiquement dans le gradient de la pycnocline, issue probablement de la sédimentation rapide de certaines espèces/stades de vie plus denses et davantage résistants au broutage et/ou aux processus de reminéralisation. Dans la zone HNLC, cette communauté est constituée principalement de frustules vides de Fragilariopsis kerguelensis et de Chaetoceros atlanticus, qui transportent efficacement le Si sous la couche de mélange. Nos résultats révèlent une forte pression exercée par le micro- et le mésozooplancton sur F. kerguelensis, une espèce habituellement considérée comme résistante au broutage. Au dessus du plateau des Kerguelen, l'accumulation de spores de Chaetoceros encore intactes permet le transport du C et du Si en profondeur, ce qui souligne l'importance des stades de vie dans l'export de la matière particulaire. Grâce à l'utilisation du Bottle-net, un nouvel instrument permettant d'échantillonner les couches profondes de l'océan, nous avons montré que près de 93 % des particules >20 μm collectées dans les couches intermédiaires (125-500 m) et profondes (>500 m) sont des cellules individuelles de diatomées — les pelotes fécales et les agrégats ne représentant que 2 % des particules collectées — ce qui montre l'importance des petites particules dans les flux d'export. De manière générale, cette thèse met en exergue la nécessité d'étudier la composition spécifique des communautés de diatomées afin de de comprendre de manière plus fine le fonctionnement de la pompe biologique de carbone et de prédire son rôle futur dans le contexte des changements climatiques.

Among tools that are used to fill knowledge gaps on natural systems, ecological modelling has been widely applied during the last two decades. Ecological models are simple representations of a complex reality. They allow to highlight environmental drivers of species ecological niche and better understand species responses to environmental changes. However, applying models to Southern Ocean benthic organisms raises several methodological challenges. Species presence datasets are often aggregated in time and space nearby research stations or along main sailing routes. Data are often limited in number to correctly describe species occupied space and physiology. Finally, environmental datasets are not precise enough to accurately represent the complexity of marine habitats. Can we thus generate performant and accurate models at the scale of the Southern Ocean ? What are the limits of such approaches ? How could we improve methods to build more relevant models ? In this PhD thesis, three different model categories have been studied and their performance evaluated. (1) Mechanistic physiological models (Dynamic Energy Budget models, DEB) simulate how the abiotic environment influences individual metabolism and represent the species fundamental niche. (2) Species distribution models (SDMs) predict species distribution probability by studying the relationship between species presences and the environment. They represent the species realised niche. (3) Dispersal lagrangian models predict the drift of propagules in water masses. Results show that physiological models can be developed for marine Southern Ocean species to simulate the metabolic variations in link with the environment and predict population dynamics. However, more data are necessary to highlight detailed physiological contrasts between populations and to accurately evaluate models. Results obtained for SDMs suggest that models generated at the scale of the Southern Ocean and future simulations are not relevant, given the lack of data available to characterise species occupied space, the lack of precision and accuracy of future climate scenarios and the impossibility to evaluate models. Moreover, model extrapolate on a large proportion of the projected area. Adding information on species physiological limits (observations, results from experiments, physiological model outputs) was shown to reduce extrapolation and to improve the capacity of models to estimate the species realised niche. Spatial aggregation of occurrence data, which influenced model predictions and evaluation was also succefully corrected. Finally, dispersal models showed an interesting potential to highlight the role of geographic barriers or conversely of spatial connectivity and also the link between species distribution, physiology and phylogeny history. This PhD thesis provides several methodological advice, annoted codes and tutorials to help implement future modelling works applied to Southern Ocean marine species., Parmi les outils qui permettent de mieux comprendre les systèmes naturels, la modélisation écologique a connu un essor particulièrement important depuis une vingtaine d’années. Les modèles écologiques, représentation simplifiée d’une réalité complexe, permettent de mettre en avant les facteurs environnementaux qui déterminent la niche écologique des espèces et de mieux comprendre leur réponse aux changements de l’environnement. Dans le cas des faunes marines antarctiques, la modélisation écologique fait face à plusieurs défis méthodologiques. Les jeux de données de présence des espèces sont très souvent agrégés dans le temps et dans l’espace, à proximité des stations de recherche. Ces données sont souvent trop peu nombreuses pour caractériser l’espace environnemental occupé par les espèces ainsi que leur physiologie. Enfin, les jeux de données environnementales manquent encore de précision pour finement représenter la complexité des habitats marins. Dans ces conditions, est-il possible de générer des modèles performants et justes à l’échelle de l’océan Austral ? Quelles sont les approches possibles et leurs limites ? Comment améliorer les méthodes afin de générer de meilleurs modèles ? Au cours de ce travail de thèse, trois types de modèles ont été étudiés et leurs performances évaluées. (1) Les modèles physiologiques de type DEB (Dynamic Energy Budget) simulent la manière dont l’environnement abiotique influe sur le métabolisme des individus et proposent une représentation de la niche fondamentale des espèces. (2) Les modèles de distribution d’espèces (SDMs pour Species Distribution Models) prédisent la probabilité de distribution des espèces en étudiant la relation spatiale entre données de présence et environnement. Ils proposent une représentation de la niche réalisée des espèces. Enfin (3), les modèles de dispersion de type lagrangien prédisent le mouvement de propagules dans les masses d’eau. Les résultats montrent que les modèles physiologiques réussissent à simuler les variations métaboliques des espèces antarctiques en fonction de l’environnement et à prédire les dynamiques de populations. Cependant, davantage de données sont nécessaires pour pouvoir caractériser finement les différences physiologiques entre populations et évaluer correctement les modèles. Les résultats obtenus pour les SDMs montrent que les modèles générés à l’échelle de l’océan Austral et leurs prédictions futures ne sont pas fiables du fait du manque de données disponibles pour caractériser l’espace occupé par les espèces, du manque de précision des scénarios climatiques futurs et de l’impossibilité d’évaluer les modèles. De plus, les modèles extrapolent sur une très grande proportion de l’espace projeté. L’apport d’information complémentaire sur les limites physiologiques des espèces (observations, résultats d’expériences, sorties de modèles physiologiques) permet de réduire l’extrapolation et d’augmenter la capacité des modèles à décrire la niche réalisée des espèces. L’agrégation spatiale des données, qui influençait les prédictions et l’évaluation des modèles a également pu être corrigée. Enfin, les modèles de dispersion ont montré un potentiel intéressant pour révéler le rôle des barrières géographiques ou à l’inverse, la connectivité spatiale, mais également le lien existant entre distribution, physiologie et histoire phylogénétique des espèces. Ce travail de thèse propose de nombreux conseils et fournit des codes annotés parfois sous forme de tutoriels, afin de constituer une aide utile aux futurs travaux de modélisation sur les espèces marines antarctiques.

En 1986, la mission de recherche des Terres australes et antarctiques françaises (TAAF) cherche un moyen de développer la connaissance de la faune et de la flore des fonds marins en terre Adélie, délaissée depuis près de trente ans. Une campagne de plongée est organisée pour la première fois.

How is life distributed on the Southern Ocean sea floor? How can we explain species distribution patterns, their origin and the underpinning drivers? These questions are central to macroecological studies, especially in regions facing fast environmental changes. The main objective of this thesis was to describe and characterise distribution patterns of sea stars species (Echinodermata: Asteroidea) with regards to reproductive strategy (i.e. brooding versus broadcasting), a key life history trait for species dispersal. I tested whether contrasting dispersal abilities between direct developers (brooders) and species with pelagic larvae in their development (broadcasters) result in distinct diversity and distribution patterns. At the scale of the Southern Ocean, I used both biogeographic (14,000 occurrence records) and phylogeographic approaches (five genera – Diplasterias, Notasterias, Lysasterias, Bathybiaster, Psilaster) to show that 1) biogeographic patterns are highly linked to reproductive strategy but these patterns also vary according to taxonomic levels, revealing the importance of historical factors. 2) Main biogeographic patterns are congruent with results obtained in previous works for other benthic taxa highlighting the prevalence of common biogeographic patterns like: the isolation of New Zealand fauna from the Antarctic, the high richness in the Scotia Arc region (particularly in brooders), the differentiation between East and West Antarctic species, and faunal affinities between southern South America and sub-Antarctic Islands. Overall, asteroids show low endemism levels compared to previously reported values, with 29% of species only occurring in the Antarctic Zone. 3) Phylogeographic patterns indicate that reproductive strategy is not directly related to the levels of genetic diversity nor to species richness but rather to the spatial structure of species distribution. Phylogeographic patterns analysed in broadcasters can be explained by different scenarios including deep‐sea colonisation routes, bipolarity or cosmopolitanism, and sub‐Antarctic emergence for the genus Bathybiaster; faunal exchanges between the Antarctic and New Zealand across the Polar Front for the genus Psilaster. Phylogeography of brooders support the hypothesis of a past trans‐Antarctic seaway established between the Ross and the Weddell seas during the Plio‐Pleistocene. These results also show, for the first time, that the Weddell Sea is composed of a mixed asteroid fauna originating from both the East and West Antarctic. Finally, I use an exploratory approach to investigate the phylogeny and phylogeography of the entire class Asteroidea and try to reveal their origin and evolution in the Southern Ocean. I demonstrate that species richness in asteroids has been overlooked and misunderstood in the Southern Ocean and possibly also all around the world. I then argue that modern Southern Ocean sea star fauna result, for the most part, from recent diversifications. These results, altogether, raise questions about commonly accepted principles on biogeographic patterns in the Southern Ocean. This stresses the need for more global and integrative approaches for such studies., Doctorat en Sciences, info:eu-repo/semantics/nonPublished

Current environmental changes, which impact marine environments, cover major scientific and societal issues, especially as these environmental changes are expected to accelerate along the 21st century. Understanding and forecasting the response of marine biodiversity to these changes is a pregnant scientific issue. Biogeographic and macroecological approaches provide a scientific framework for that purpose. They allow describing and understanding species distribution patterns at large spatial scale as well as estimating their potential shift with regards to environmental change. This is particularly true in the Southern Ocean, where the effects of climate change are already occurring and where environmental changes could have a deep and manifold impact on the structure and functioning of marine ecosystems. Despite recent sampling efforts, our knowledge of the Southern Ocean species distributions still faces many shortcomings due to the rather recent discovery of this ocean, its isolation and remoteness along with difficult access conditions. In this context, the aims of this thesis are to better understand the factors that drive species distribution patterns at the Southern Ocean scale, and to assess the impact of climate change on their distribution. For this purpose, different types of Species Distribution Models (SDM) have been used. Echinoids (sea urchins), which are common organisms of benthic communities in the Southern Ocean, have been used as a biological model for this work., Les modifications environnementales qui affectent aujourd'hui les milieux marins recouvrent des problématiques scientifiques et sociétales majeures, d'autant que ces changements devraient s'accélérer au cours du 21ème siècle. Comprendre et anticiper la réponse de la biodiversité marine à ces changements représente un enjeu scientifique d'actualité. Les approches biogéographiques et macroécologiques constituent un cadre scientifique dans lequel il est possible d'étudier, de décrire, et de comprendre les motifs de distribution des espèces à large échelle et d'estimer leur évolution possible face aux changements environnementaux. C'est notamment le cas dans l'océan Austral où les effets du changement climatique se font déjà sentir et où les modifications environnementales associées pourraient avoir des effets profonds sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. Malgré de récents efforts d'échantillonnage, nos connaissances sur la distribution des espèces dans l’océan Austral comptent encore de nombreuses lacunes attribuables au caractère récent des découvertes, à l'isolement et à l'éloignement de cet océan d'accès difficiles. Dans ce contexte, les objectifs de cette thèse consistaient à mieux comprendre les motifs de distribution d'espèces à l’échelle de l’océan Austral, à mettre en évidence les facteurs qui en sont à l’origine et enfin, à évaluer l’impact du changement climatique sur leur distribution. Pour cela, différents types de modèles de niche écologique (MNE) ont été employés. Les échinides (oursins), organismes communs des communautés benthiques de l’océan Austral ont servi de modèle d'étude pour ce travail.

In the marine environment, heterotrophic bacteria strongly depend on dissolved organic matter (DOM). How the composition, concentration and availability of DOM affect the structure and diversity of bacterial populations remains however an open question. In this thesis, we performed three continuous culture experiments in the Mediterranean Sea and the Southern Ocean, to address three questions: 1) How does an increase in DOM affect bacterial diversity? 2) What is the phylogenetic and structural response of heterotrophic bacteria to chemically distinct DOM? 3) Can changes in DOM supply explain changes in bacterial diversity during an in situ phytoplankton bloom? To address these questions, we grew natural bacterial communities in various DOM conditions and examined bacterial diversity by 454 Tag pyrosequencing of 16S rRNA genes. In the Mediterranean Sea, we observed that an increase in the supply of DOM resulted in an increase in bacterial richness and phylogenetic diversity, and in moderate changes in the phylogenetic composition of bacterial communities. By contrast, two phytoplankton DOM sources that varied in their chemical composition sustained bacterial communities with different levels of diversity but did not affect their phylogenetic composition. In the Southern Ocean, the addition of diatom-derived DOM increased the diversity of dominant groups and this was coupled to taxonomic shifts. These bacterial groups were also observed in situ, associated with a phytoplankton bloom induced by natural iron fertilization (KEOPS2). Taken together, our results demonstrate the shaping effect of DOM on bacterial diversity, both in experimental studies and in situ., En milieu marin, les bactéries hétérotrophes dépendent de la matière organique dissoute (MOD). L’effet des caractéristiques de cette matière sur la structure et la diversité des populations bactériennes demeure flou. Durant cette thèse, trois études en culture continue ont été réalisées en mer Méditerranée et dans l’océan Austral pour répondre à trois questions : 1) Quel est l’effet d’une augmentation de MOD sur la diversité bactérienne ? 2) Quelle est la réponse phylogénétique et structurelle des bactéries à des MOD de composition chimique différente ? 3) Les modifications du « pool » de MOD engendrées lors d’un bloom de phytoplancton peuvent-elles expliquer les changements de diversité bactérienne observés lors de ces évènements? Pour répondre à ces questions, des communautés bactériennes naturelles ont été maintenues dans diverses conditions de MOD, et la diversité bactérienne a été étudiée par pyroséquençage du gène de l’ARNr 16S. En mer Méditerranée, un ajout de MOD a induit une augmentation de la richesse et de la diversité phylogénétique des communautés bactériennes, ainsi que des modifications phylogénétiques mineures. En revanche, deux sources de MOD chimiquement distinctes ont engendré des communautés bactériennes présentant des niveaux de diversité différents, sans impact sur leur phylogénie. Dans l’océan Austral, l’ajout de MOD de diatomée a augmenté la diversité et modifié la taxonomie des groupes dominants. Ces groupes ont été observés in situ, associés à un bloom induit par une fertilisation naturelle en fer (KEOPS2). Ces résultats démontrent l’effet structurant de la MOD sur la diversité bactérienne dans un contexte expérimental et dans l’environnement.

The East Antarctic pelagic ecosystem is dominated by the pelagic fish Pleuragramma antarcticum which represents up to 90% of the fish biomass. P. antarcticum is the only species of the Nototheniidae family to have an entire pelagic life cycle. This species is characterized by a particularly long larval stage that lasts over a year and a vertical distribution with larvae in the surface layer and the older individuals in deeper ones. P. antarcticum is planktivorous at all stages of development and is the main prey of numbers of top predators. Thus, P. antarcticum appears as an important species in the ecosystem that links phytoplankton / zooplankton and the higher trophic levels. In this thesis we studied the trophic ecology of this species. In the first part of this study we studied fish larvae abundances and the vertical distribution of all developmental stages. We determined what parameters influenced the individual's larval condition and whether P. antarcticum can be considered as a good indicator of environmental changes. The second part of this thesis intended to clarify trophic relationships of P. antarcticum and its role in the ecosystem. We used different methods which allowed us to analyze the immediate diet (gut contents), the one from a period of few weeks (fatty acids) and finally the integration over a period of a month (stable isotopes). P. antarcticum emerges as a key species in a "wasp waist" ecosystem. As a result, changes in this species could have a significant impact on lower and upper trophic levels., L'écosystème pélagique Est Antarctique est dominé par le poisson Pleuragramma antarcticum qui représente jusqu'à 90% de la biomasse des poissons dans la colonne d'eau. P. antarcticum est la seule espèce de la famille des Nototheniidae dont la totalité du cycle de vie se déroule dans la colonne d'eau. Cette espèce se caractérise par un état larvaire particulièrement long qui dure un an et une distribution verticale avec les larves en surface et les individus les plus âgés en profondeur. P. antarcticum est planctonophage à tous ses stades de développement et est la proie principale d'un grand nombre de prédateurs supérieurs. Ainsi, P. antarcticum apparait comme une espèce clé de l'écosystème qui fait le lien entre le phytoplancton / zooplancton et les niveaux trophiques supérieurs. Dans le cadre de cette thèse nous avons étudié l'écologie trophique de cette espèce. Dans la première partie de la thèse, nous avons étudié les variations d'abondance larvaire et la distribution verticale des différents stades de développement. Nous avons poursuivi l'étude de l'état larvaire afin de déterminer les paramètres qui influencent la condition des individus et si P. antarcticum peut être considéré comme un bon indicateur des changements de l'environnement polaire. La seconde partie de cette thèse a comme objectif de clarifier les relations trophiques de P. antarcticum et son rôle dans l'écosystème. Nous avons couplé différentes méthodes qui nous ont permis d'aborder le régime alimentaire instantané (contenus digestifs), sur quelques semaines (acides gras) et sur le mois (isotopes stables). P. antarcticum apparait comme une espèce clé dans un écosystème supposé en " taille de guêpe ". De ce fait, des changements d'abondance de cette espèce pourraient avoir un fort impact sur les niveaux trophiques inférieurs et supérieurs.

Mesozooplankton from the epipelagic layer (0-200 m) was studied in two contrasted ecosystems: the first one is located in the Austral Ocean, around the Southern part of the Kerguelen shelf and over the HNLC (High Nutrient Low Chlorophyll) area, at the end of summer bloom period supported by natural iron enrichment (KEOPS, January-February 2005). The second study focused on the whole Mediterranean Sea, along a 3 000 km transect characterized by an oligotrophy gradient decrease from West to East (BOUM, June-July 2008) with low phosphorus concentration. Mesozooplanktonic community was characterized by both its stock composition (abundance and biomass) and its structure (taxonomic composition and size spectrum). Spatial distribution at the regional scale was studied and linked to different environmental and trophic parameters. The community impact on primary production was also estimated from different physiological process analyses (ingestion, respiration and excretion). Mesozooplanktonic community showed higher abundance and biomass over the Kerguelen shelf than in HNLC area. The community was essentially composed by copepodite stages, large quantity of exuviae and high respiration rates suggesting active growth. However, phytoplankton based ingestion rates were low implying the use of other food source such as microzooplankton. In the Mediterranean, abundance showed an increasing westward gradient with a southward decreasing gradient in the Occidental Basin. This distribution was strongly linked to the chlorophyll concentration. Mesozooplankton grazing on primary producers was important. Biogeochemical flux associated with the metabolic activities supported in excess of 100 % of the primary production needs in term of carbon, nitrogen and phosphorus. Relationships between the specific diversity and the environmental variables (physical, chemical and biological) showed a high regionalization in the Mediterranean Sea whereas in the Kerguelen shelf these relations are weak., Le mésozooplancton de la couche épipélagique (0-200 m) a été étudié dans deux écosystèmes contrastés ; le premier se situe au niveau de la partie sud du plateau des Kerguelen et d'une partie de la zone HNLC (High Nutrient Low Chlorophyll) de l'océan Austral, à la fin de floraison estivale entretenue par des apports naturels en fer (KEOPS : janvier-février 2005). La deuxième étude s'est intéressée à l'ensemble de la Méditerranée, le long d'une radiale de 3 000 km caractérisée par un degré d'oligotrophie croissant d'Ouest en Est (BOUM juin-juillet 2008). La communauté mésozooplanctonique a été caractérisée à la fois par la description des stocks (abondance et biomasse) et de sa structure (composition taxonomique et spectre de taille). La distribution spatiale à l'échelle régionale a été étudiée et mise en relation avec différents paramètres environnementaux et trophiques. L'impact de la communauté sur les producteurs primaires a été également estimé à partir de l'analyse de différents processus physiologiques (ingestion, respiration et excrétion). La communauté mésozooplanctonique australe était caractérisée par de fortes abondance et biomasse sur le plateau des Kerguelen et plus faible en zone HNLC. Elle était composée essentiellement de stades copépodites avec une présence importante de mues et des taux élevés de respiration indiquant une croissance active. Cependant l'impact du broutage sur la production primaire était faible ce qui suggère l'utilisation d'autres ressources alimentaires tel que le microzooplancton. En Méditerranée, l'abondance zooplanctonique présentait un gradient croissant est-ouest auquel s'ajoutait un gradient nord-sud décroissant dans le bassin occidental. Cette distribution était fortement liée à la quantité de chlorophylle a. Le broutage du mésozooplancton sur les producteurs primaires était important. Les flux de matière liés à l'activité métabolique supportaient plus de 100 % des besoins de la production primaire en carbone, azote et phosphore. L'étude des relations entre la diversité spécifique et les variables environnementales (physique, chimique et biologique) a révélé une forte régionalisation en Méditerranée alors que sur le plateau des Kerguelen ces relations sont faibles.

The high proportion of brooding (50 to 70% depending on phyla) compared with broadcaster species among invertebrates living along the coast of the Southern ocean has been traditionally interpreted as an adaptation to local environmental conditions. Currently, however, species with a planktotrophic developmental mode are ecologically dominant along coastal areas, in terms of abundance of individuals. The fact that Kerguelen island is inhabited by such species and that the French base Port-aux-Français, with its equipped marine laboratory, made it possible to address questions as to why are there so many brooders in the coastal waters of the Southern ocean and if the apparent ecological success of broadcasters related to their developmental mode. We argue that the present shallow antarctic benthic invertebrate fauna is the result of two processes acting at different temporal scales. First, the high proportion of brooding species compared with coastal communities elsewhere corresponds to species-level selection occurring over geological and evolutionary times which explains the very high biodiversity observed in coastal waters. Second, the ecological dominance of broadcasters is the result of processes operating at ecological timescales that are associated with the advantage of having pelagic larvae under highly disturbed conditions (e.g., ice scouring). rÉsUMÉ.-les îles Kerguelen : un laboratoire vivant pour la compréhension de la biodiversité benthique en antarctique. la proportion élevée (50 à 70% selon les phylums) d'espèces incubantes comparée à celle des espèces dispersantes d'invertébrés vivant dans les eaux côtières de l'océan austral a été traditionnellement interprétée comme une adaptation aux conditions environnementales locales. Cependant, de nos jours, les espèces à développement planctotrophique y sont écologiquement dominantes, en termes d'abondance. le fait que les îles Kerguelen abritent de telles espèces et que la base de Port-aux-Français possède un véritable laboratoire marin a permis de développer des programmes pour répondre à des questions comme : pourquoi y-at -il tant d'espèces incubantes dans les eaux côtières de l'océan austral ? ou bien, le suc-cès écologique apparent des espèces dispersantes est-il lié à leur mode de développement ? nous soutenons que la faune actuelle d'invertébrés benthiques côtiers antarctiques est le résultat de deux processus agissant à des échelles temporelles différentes : (1) la proportion élevée d'espèces incubantes, comparée aux communautés côtières partout ailleurs, correspond à une sélection au niveau de l'espèce se produisant à des échelles de temps géologiques qui explique la biodiversité très élevée observée dans les eaux côtières, (2) la dominance écologique actuelle des espèces dispersantes est le résultat de processus fonctionnant à des échelles de temps écologiques qui sont associés à l'avantage de posséder des larves pélagi-ques dans des conditions fortement perturbées (p. ex., rabotage des fonds par les icebergs). Since the seventies, benthic biodiversity was assessed in Kerguelen during the cruises of the Marion Dufresne and thanks to programs by r. Delépine and others focused on algae, P. arnaud, a. Guille, J.-P. Féral on macrobenthos and by J.-C. Hureau and G. Duhamel on fishes. Pioneering efforts to study the antarctic biodiversity in Terre adélie were conducted by P. arnaud and J.-C. Hureau in the early sixties and in 1987 by the first diving expedition by J.-P. Féral. Initial investigations of antarctic marine biology started with mac-robenthos and fishes. The use of scuba diving, limited exploration only until 30 m depth; the use of a remote operated vehicle (roV) in 2000 permitted the study of biodiversity at 150 m depth. The Astrolabe, equipped with a ROV, verified previous observations. Contrary to an accepted (continental-based) paradigm that biodiversity declines from the equator to the poles, marine biodiversity, at least coastally, is very high along the antarctic continent and the sub-antarctic islands. as the observed biodiversity at a time is the result of the histories of the species, of the climate and of the ocean basins, it is necessary to consider different time scales to understand the present biodiversity. To only compare contemporary conditions with the characteristics of the fauna and flora is quite risky. Hence, we propose to first consider exceptional biological properties of the antarctic fauna, using model species ., La proportion élevée (50 à 70% selon les phylums) d’espèces incubantes comparée à celle des espèces dispersantes d’invertébrés vivant dans les eaux côtières de l’océan Austral a été traditionnellement interprétée comme une adaptation aux conditions environnementales locales. Cependant, de nos jours, les espèces à développement planctotrophique y sont écologiquement dominantes, en termes d’abondance. Le fait que les îles Kerguelen abritent de telles espèces et que la base de Port-aux-Français possède un véritable laboratoire marin a permis de développer des programmes pour répondre à des questions comme : pourquoi y-a-t-il tant d’espèces incubantes dans les eaux côtières de l’océan Austral ? Ou bien, le suc-cès écologique apparent des espèces dispersantes est-il lié à leur mode de développement ? Nous soutenons que la faune actuelle d’invertébrés benthiques côtiers antarctiques est le résultat de deux processus agissant à des échelles temporelles différentes : (1) la proportion élevée d’espèces incubantes, comparée aux communautés côtières partout ailleurs, corres-pond à une sélection au niveau de l’espèce se produisant à des échelles de temps géologiques qui explique la biodiversité très élevée observée dans les eaux côtières, (2) la dominance écologique actuelle des espèces dispersantes est le résultat de processus fonctionnant à des échelles de temps écologiques qui sont associés à l’avantage de posséder des larves pélagi-ques dans des conditions fortement perturbées (p. ex., rabotage des fonds par les icebergs).