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Polar regions are particularly affected by the ongoing climate changes which have profound consequences on the development of phytoplankton and on the functioning of the biological pump (vertical transfer of particulate organic carbon from the surface to the deep ocean). Plankton community structure and species-specific properties (size, shape, cellular content in Si and C, physiological state, life stage, etc.) can strongly influence biogeochemical cycles and the export of organic matter (e.g. C, N) and biomineral (e.g. Si). In high latitudes, diatoms are a major contributor to primary production and exhibit a great diversity of species. The objectives of this PhD are (1) to identify the factors controlling the development and the structure of diatom communities, (2) to assess the influence of species diversity on the composition and stoichiometry of particulate matter, and (3) to understand mortality and export modes in the deep ocean. This work is based on the study of two subpolar regions located in both the northern and southern hemispheres: (1) the Baffin Bay, a seasonal ice zone in the Arctic, and (2) the Kerguelen region, a permanently open ocean zone in the Southern Ocean. In the latter region, we studied two contrasted environments: a low production HNLC (High Nutrient Low Chlorophyll) area versus a high production iron-fertilized area located above the Kerguelen plateau. In Baffin Bay, we highlight a diatom community succession in relation with sea ice melting and the strong west-to-east water masses gradient prevailing in the bay. A low productive community dominated by pennate diatoms was found beneath the consolidated ice pack (pre-bloom conditions), in ice-free Pacific influenced waters, and on the easternside of the bay (post-bloom conditions). In contrast, an actively growing diatom bloom composed of a mixed assemblage of centric (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) and pennate diatoms was found in the marginal ice zone. These results highlight the importance of the melting sea ice for the development of the spring bloom but also other parameters such as: the water masses gradient (Atlantic vs. Pacific), the bathymetry, and the melting snow cover. In the Kerguelen region, we confirm that iron is a key parameter controlling diatom community structure since we identified two distinct communities located either above the Fe-fertilized plateau or in adjacent HNLC waters. In the HNLC area, diatoms were more heavily silicified due to the combined effects of both taxonomic composition of the resident community and a direct physiological response to iron stress, resulting in higher Si:C elemental ratios in diatoms as well as in the bulk particulate matter. A deep and inactive diatom community was found within the pycnocline gradient, both on- and off-plateau, which likely resulted from the differential sinking and accumulation of denser species previously grown at the surface and more resistant to grazing and/or remineralization. In HNLC waters, detrital frustules belonging to the species Fragilariopsis kerguelensis and Chaetoceros atlanticus carried mostly Si below the mixed layer. Our results reveled that F. kerguelensis undergo a strong grazing pressure by micro- and mesozooplankton, a species usually considered as resistant to grazing. Above the Kerguelen plateau, intact Chaetoceros spores carried both Si and C below the mixed layer, giving further evidence to the role played by life stages for particulate matter export. The deployment of a Bottle-net, a recently available device that allows to concentrate and collect deep particles over a pre-determined water layer, revealed that 93 % of the intermediate (125-500 m) and deep (>500 m) particle stocks were single diatom cells — fecal pellets and aggregates represented less than 2% of the collected particles — providing new evidence of the importance of small particles for export fluxes. More generally, this thesis bring attention to the need to follow a species-centered approach in order to understand more finely the functioning of the biological carbon pump and predict its future role in the context of climate change., Les régions polaires sont particulièrement impactées par les changements climatiques en cours qui ont de profondes conséquences sur le développement du phytoplancton et le fonctionnement de la pompe biologique (transfert vertical de carbone organique particulaire depuis l’océan de surface vers l’océan profond). La structure des communautés planctoniques et les propriétés spécifiques aux espèces (taille, forme, contenu cellulaire en Si et C, état physiologique, stade de vie, etc.) influencent les cycles biogéochimiques et l'export de la matière organique (e.g. C, N) et biominérale (e.g. Si). Aux hautes latitudes, les diatomées contribuent de manière importante à la production primaire et présentent une grande diversité d'espèces. Cette thèse a pour but (1) de déterminer les facteurs contrôlant la structure et le développement des communautés de diatomées dans les régions polaires, (2) d'évaluer l'influence de la diversité des espèces sur la composition et la stœchiométrie de la matière particulaire, et (3) de comprendre les modes de mortalité et d'export des diatomées dans l'océan profond.Ces travaux reposent sur l'étude de deux régions subpolaires situées aux antipodes : (1) la baie de Baffin, une zone de glace saisonnière située en Arctique (programme Green Edge), et (2) la région des Kerguelen située dans la zone ouverte en permanence de l'océan Austral (programme MOBYDICK), où nous avons comparé deux zones contrastées, l'une dite HNLC (High Nutrient Low chlorophyll), l'autre influencée par le plateau naturellement fertilisé par le fer. Dans la baie de Baffin, nous avons mis en évidence une succession des communautés de diatomées en lien avec la fonte de la banquise et le gradient des masses d'eau. Une communauté peu productive constituée de diatomées pennées est présente sous la banquise (condition pré-bloom), dans les eaux dépourvues de glace mais influencées par le Pacifique, ou encore à l'extrémité́ est de la baie (condition post-bloom). À l'inverse, un bloom de diatomées centriques (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) et pennées, activement en train de silicifier, se développe dans la zone marginale des glaces. Ces résultats montrent l'importance de la fonte de la banquise pour le développement du bloom printanier mais également d'autres paramètres tels que : le gradient des masses d'eau (Atlantique vs. Pacifique), la bathymétrie, ou encore la fonte de la couverture neigeuse. Dans la région des Kerguelen, nous avons confirmé le rôle du fer avec l'identification de deux communautés distinctes situées de part et d'autre du plateau. Dans la zone HNLC, les diatomées sont davantage silicifiées — ce qui s'explique par la composition taxonomique de l'assemblage et par une réponse physiologique des diatomées résultant d'une limitation par le fer — ce qui conduit à une augmentation des rapports BSi:POC des diatomées et de la matière particulaire. Une communauté inactive se trouve systématiquement dans le gradient de la pycnocline, issue probablement de la sédimentation rapide de certaines espèces/stades de vie plus denses et davantage résistants au broutage et/ou aux processus de reminéralisation. Dans la zone HNLC, cette communauté est constituée principalement de frustules vides de Fragilariopsis kerguelensis et de Chaetoceros atlanticus, qui transportent efficacement le Si sous la couche de mélange. Nos résultats révèlent une forte pression exercée par le micro- et le mésozooplancton sur F. kerguelensis, une espèce habituellement considérée comme résistante au broutage. Au dessus du plateau des Kerguelen, l'accumulation de spores de Chaetoceros encore intactes permet le transport du C et du Si en profondeur, ce qui souligne l'importance des stades de vie dans l'export de la matière particulaire. Grâce à l'utilisation du Bottle-net, un nouvel instrument permettant d'échantillonner les couches profondes de l'océan, nous avons montré que près de 93 % des particules >20 μm collectées dans les couches intermédiaires (125-500 m) et profondes (>500 m) sont des cellules individuelles de diatomées — les pelotes fécales et les agrégats ne représentant que 2 % des particules collectées — ce qui montre l'importance des petites particules dans les flux d'export. De manière générale, cette thèse met en exergue la nécessité d'étudier la composition spécifique des communautés de diatomées afin de de comprendre de manière plus fine le fonctionnement de la pompe biologique de carbone et de prédire son rôle futur dans le contexte des changements climatiques.

This thesis focuses on small phytoplankton diversity ( 20 µm) showed highly variable growth rates with 19±13 % inactive diatoms, whereas small cells, affiliated to distant phylogenetic taxa (prymnesiophytes, prasinophytes and small diatoms) were actively growing (>98%). This showed that small phytoplankton contributed to 41-70% of CO₂-fixation over the entire area after the bloom. While small phytoplankton contributed significantly to CO₂-fixation and chlorophyll biomass at the surface, diatoms dominated in pigment and sequencing data below 200 m, indicating their preferential export by direct sedimentation. However, a body of evidence suggests that small phytoplankton, in particular Phaeocystis, may contribute to carbon export through aggregation, as well as via the production of fecal pellets from grazers., Cette thèse s'intéresse à la diversité du petit phytoplancton (20 µm) montraient des taux de croissance faibles et variables d'une cellule à l'autre, avec 19±13% de diatomées inactives. Inversement, les petites cellules, appartenant à des taxons phylogénétiques éloignés (prymnesiophytes, prasinophytes et petites diatomées) étaient majoritairement en croissance active (>98%). Par conséquent, le petit phytoplancton contribuait de 41 à 70% à la fixation du carbone sur l'ensemble de la zone après le bloom. Tandis que le petit phytoplancton contribuait de façon importante à la fixation de carbone et à la biomasse chlorophyllienne en surface, les diatomées dominaient dans les données pigmentaires et de séquençage en dessous de 200 m, indiquant leur export préférentiel par sédimentation directe. Cependant, un faisceau d'indices suggère que le phytoplancton de petite taille, en particulier Phaeocystis, pourrait participer à l'export de carbone par agrégation, ainsi que via les réseaux trophiques et la production de pelotes fécales des brouteurs.

This thesis focuses on small phytoplankton diversity ( 20 µm) showed highly variable growth rates with 19±13 % inactive diatoms, whereas small cells, affiliated to distant phylogenetic taxa (prymnesiophytes, prasinophytes and small diatoms) were actively growing (>98%). This showed that small phytoplankton contributed to 41-70% of CO₂-fixation over the entire area after the bloom. While small phytoplankton contributed significantly to CO₂-fixation and chlorophyll biomass at the surface, diatoms dominated in pigment and sequencing data below 200 m, indicating their preferential export by direct sedimentation. However, a body of evidence suggests that small phytoplankton, in particular Phaeocystis, may contribute to carbon export through aggregation, as well as via the production of fecal pellets from grazers.; Cette thèse s'intéresse à la diversité du petit phytoplancton (20 µm) montraient des taux de croissance faibles et variables d'une cellule à l'autre, avec 19±13% de diatomées inactives. Inversement, les petites cellules, appartenant à des taxons phylogénétiques éloignés (prymnesiophytes, prasinophytes et petites diatomées) étaient majoritairement en croissance active (>98%). Par conséquent, le petit phytoplancton contribuait de 41 à 70% à la fixation du carbone sur l'ensemble de la zone après le bloom. Tandis que le petit phytoplancton contribuait de façon importante à la fixation de carbone et à la biomasse chlorophyllienne en surface, les diatomées dominaient dans les données pigmentaires et de séquençage en dessous de 200 m, indiquant leur export préférentiel par sédimentation directe. Cependant, un faisceau d'indices suggère que le phytoplancton de petite taille, en particulier Phaeocystis, pourrait participer à l'export de carbone par agrégation, ainsi que via les réseaux trophiques et la production de pelotes fécales des brouteurs.

The interplay among microorganisms profoundly impacts biogeochemical cycles in the ocean. However, the questions of how microbes associated with each other on the spatial and temporal scale, and whether the associations of diatom-prokaryote and of DOM-prokaryote affect the distributions of these three components are open. In chapter 1, we observed distinct compositions of diatom and prokaryotic communities among the major ocean zones. Significant relationships between compositional changes of diatoms and of prokaryotes were found. In chapter 2, we observed two consecutive phytoplankton blooms, each composed of distinct diatom assemblages. Using network analysis, we identified two groups of diatoms representative of the spring and summer bloom, respectively, that had opposite correlation patterns with prokaryotic taxa. In chapter 3, we found the distinct composition of DOM and that of total and active prokaryotes on and off the plateau. The DOM-prokaryote correlations were overall stronger on the plateau than that off the plateau. The key active prokaryotic groups that strongly correlated with DOM were qualitatively similar in both ecosystems and quantitatively higher on the plateau. Taken together, our results demonstrate the significant associations between diatoms and prokaryotes, and between prokaryotes and DOM. The compositions of prokaryotic communities are influenced by both diatoms and DOM.; L’interaction entre les micro-organismes a de profondes répercussions sur les cycles biogéochimiques de l’océan. Cependant, la question de savoir comment les microbes s’associent les uns aux autres aux échelles spatiale et temporelle et si les associations de diatom-procaryote et de DOM-procaryote affectent la distribution de ces trois composants est ouverte. Au chapitre 1, nous observons des compositions distinctes de diatomées et de communautés procaryotes parmi les principales zones océaniques. Des relations significatives entre les changements de composition des diatomées et des procaryotes ont été trouvées. Au chapitre 2, nous avons observé deux proliférations consécutives de phytoplancton, chacune composée d’assemblages de diatomées distincts. À l’aide d’une analyse de réseau, nous avons identifié deux groupes de diatomées ayant eu des modèles de corrélation avec des taxa procaryotes. Au chapitre 3, nous avons trouvé la composition distincte de la MOM et celle des procaryotes totaux et actifs sur et hors du plateau. Les corrélations DOM-procaryotes étaient plus fortes sur le plateau que sur le plateau. Les principaux groupes de procaryotes actifs fortement corrélés à la MOM étaient qualitativement similaires dans les deux écosystèmes et quantitativement plus élevés sur le plateau. Pris ensemble, nos résultats démontrent les associations significatives entre les diatomées et les procaryotes, et entre les procaryotes et les DOM. Les compositions des communautés procaryotes sont influencées à la fois par les diatomées et les DOM.

The interplay among microorganisms profoundly impacts biogeochemical cycles in the ocean. However, the questions of how microbes associated with each other on the spatial and temporal scale, and whether the associations of diatom-prokaryote and of DOM-prokaryote affect the distributions of these three components are open. In chapter 1, we observed distinct compositions of diatom and prokaryotic communities among the major ocean zones. Significant relationships between compositional changes of diatoms and of prokaryotes were found. In chapter 2, we observed two consecutive phytoplankton blooms, each composed of distinct diatom assemblages. Using network analysis, we identified two groups of diatoms representative of the spring and summer bloom, respectively, that had opposite correlation patterns with prokaryotic taxa. In chapter 3, we found the distinct composition of DOM and that of total and active prokaryotes on and off the plateau. The DOM-prokaryote correlations were overall stronger on the plateau than that off the plateau. The key active prokaryotic groups that strongly correlated with DOM were qualitatively similar in both ecosystems and quantitatively higher on the plateau. Taken together, our results demonstrate the significant associations between diatoms and prokaryotes, and between prokaryotes and DOM. The compositions of prokaryotic communities are influenced by both diatoms and DOM., L’interaction entre les micro-organismes a de profondes répercussions sur les cycles biogéochimiques de l’océan. Cependant, la question de savoir comment les microbes s’associent les uns aux autres aux échelles spatiale et temporelle et si les associations de diatom-procaryote et de DOM-procaryote affectent la distribution de ces trois composants est ouverte. Au chapitre 1, nous observons des compositions distinctes de diatomées et de communautés procaryotes parmi les principales zones océaniques. Des relations significatives entre les changements de composition des diatomées et des procaryotes ont été trouvées. Au chapitre 2, nous avons observé deux proliférations consécutives de phytoplancton, chacune composée d’assemblages de diatomées distincts. À l’aide d’une analyse de réseau, nous avons identifié deux groupes de diatomées ayant eu des modèles de corrélation avec des taxa procaryotes. Au chapitre 3, nous avons trouvé la composition distincte de la MOM et celle des procaryotes totaux et actifs sur et hors du plateau. Les corrélations DOM-procaryotes étaient plus fortes sur le plateau que sur le plateau. Les principaux groupes de procaryotes actifs fortement corrélés à la MOM étaient qualitativement similaires dans les deux écosystèmes et quantitativement plus élevés sur le plateau. Pris ensemble, nos résultats démontrent les associations significatives entre les diatomées et les procaryotes, et entre les procaryotes et les DOM. Les compositions des communautés procaryotes sont influencées à la fois par les diatomées et les DOM.

Le cycle saisonnier est le principal mode de variabilité de la pression partielle océanique de surface du dioxyde de carbone (pCO2) dans l’océan Austral. Les processus physiques et biologiques qui sous-tendent les variations saisonnières de la pCO2 sont bien connus mais encore mal représentés dans les modèles de biogéochimie et de circulation océanique. Comprendre sa variabilité et la résoudre avec une bonne concordance est un pré-requis pour effectuer des bilans de carbone et réaliser des projections climatiques pertinentes. A ce titre, l’océan Austral est une région cruciale qui absorbe entre 10% et 15% des émissions anthropique de CO2. Toutefois sa compréhension est entourée de nombreuses zones d’ombres et inconnues de par sa situation géographique polaire hostile et de sa dynamique biogéochimique singulière. Ici, je présente une étude des processus qui contribuent au cycle saisonnier de la pCO2 réalisée au moyen d’une configuration 1D du modèle NEMO-PISCES. Les résultats obtenus ont permis de révéler le rôle majeur de la production primaire et celui déterminant de la limitation par le fer, caractéristique de l’océan Austral, au sein du cycle saisonnier de la pCO2. J’ai montré que, des deux groupes du phytoplancton représentés dans le modèle, celui des diatomées se distinguait significativement dans sa contribution à l’intensité de la production primaire et de la pompe biologique. Ce groupe est largement présent dans les eaux australes et présente une singularité physiologique qui lui permet de s’affranchir partiellement de la limitation par le fer pour conserver des taux de croissance élevés. Cette faculté d’adaptation aux conditions environnementales spécifiques de l’océan Austral a été, dans un premiertemps, testée dans la configuration 1D montrant d’encourageants résultats sur la variabilité des échanges air-mer de CO2. Dans un deuxième temps, j’ai implémenté cette adaptation physiologique dans la configuration globale 3D du modèle NEMO-PISCES. Aux échelles du bassin et de la saison, les résultats obtenus permettent de corriger significativement les biais jusqu’à présent simulés par le modèle pour le cycle saisonnier de la pCO2 mais aussi de réévaluer, dans l’océan Austral, le rôle de la production primaire dans le cycle du carbone. Cette faculté d’adaptation aux facteurs environnementaux des espèces de diatomées de l’océan Austral n’avait jamais été prise en compte dans les modèles globaux de biogéochimie et de circulation océanique et permet d’intégrer plus justement le rôle de mitigation de l’effet de serre de l’océan Austral dans le système climatique. Plus largement, ceci conduit à s’interroger sur la faculté d’adaptation des écosystèmes de cette région-clé face au changement climatique.

Marine biosphere impacts the atmospheric CO2 concentration by two main processes: the biological pump (vertical transfer of particulate organic carbon - POC - from the surface to the deep ocean) and the carbonate counter pump (CO2 emission during particulate inorganic - PIC - precipitation). The objectives of this PhD are (1) to identify the relative contribution of different plankton groups to POC and PIC export at annual scale in regions of contrasted productivity in the Southern Ocean and (2) to understand how this diversity impacts the elemental stoichiometry and lability of the exported material.Annual sediment trap deployments in the vicinity of the Kerguelen and South Georgia island plateaus have demonstrated that natural iron fertilisation increases the intensity but not the efficiency of export. Diatom resting spore formation drives an important fraction (40-60 %) of the annual carbon export in the productive sites. The taxonomic analyses of exported diatoms lead to the identification of consistent groups that impact the preferential export of C or Si. During a summer cruise, we associate the relative abundance of diatoms and dinoflagellates to the N:P stoichiometry of particulate organic matter and highlight the importance of transition layers for C and Si uncoupling. The study of the lipid composition of export leads to the identification of diatom resting spore as preferential vectors for the export energy-rich fatty acids. At Kerguelen, the low carbonate counter-pump is due to the dominance of coccolithophores contribution to PIC export south of the Polar Front., La biosphère océanique module la concentration de CO2 atmosphérique via la pompe biologique (transfert vertical de carbone organique particulaire - POC - de l'océan de surface vers le fond) et la contre-pompe des carbonates (émission de CO2 lors de la précipitation du carbone inorganique particulaire - PIC). Cette thèse a pour but (1) d'identifier la contribution de différents groupes planctoniques à l'export de POC et PIC à échelle annuelle dans des zones de production contrastée de l'océan Austral et (2) de comprendre comment cette diversité influence la stœchiométrie et la labilité du matériel exporté.Des déploiements de pièges à particules à proximité les iles Kerguelen et de la Géorgie du Sud montrent que la fertilisation naturelle en fer augmente l'intensité mais pas l'efficacité de l'export de POC. Les spores de résistance de diatomées pilotent une fraction importante (40-60 %) de l'export annuel de POC dans chacun des sites productifs. L'analyse taxonomique des diatomées mène à l'identification de groupes consistants qui impactent la séquestration préférentielle du C ou du Si. Lors d'une campagne estivale, nous associons l'abondance relative de diatomées et dinoflagellés à la stœchiométrie N:P de la matière organique et soulignons l'importance des couches de transition pour le découplage des cycles du C et Si. L'étude de la composition en lipides du matériel exporté nous permet d'identifier les spores de diatomées comme des vecteurs de matière organique contenant des acides gras riches en énergie. A Kerguelen, la faible contre-pompe des carbonates est due à dominance des coccolithophoridés dans l'export de PIC au Sud du Front Polaire.

Southern Ocean biogeochemistry plays a crucial role on global marine primary production by impacting the nutrient availability even in low latitude surface water. Variations in the silicon (Si) cycle are large and its coupling to other nutrient biogeochemical cycles is still not well understood in this ocean. Results of two different isotopic approaches suggested that a strong silicon pump was quickly initiated in spring by a switch from regenerated to new biogenic silica production. The seasonal evolution of natural Si isotopic composition (δ30Si) was mainly driven by the balance between the “dissolution to production” and “Si-supply to Si-uptake” ratios that decoupled the isotopic dynamics of particulate and dissolved Si-pools (DSi and BSi, repectively). We also used δ30Si measurements to track seasonal flows of BSi to the deep sea with. These results confirmed that the δ30Si is well preserved during particles settling. The seasonal evolution of δ30Si signal allows for the first time to quantify important features about the processes controlling the diatoms’ productivity and its fate, such as mixing events that bring nutrient in the ML or the seasonal evolution of particles sinking velocities. These insights confirm that the δ30Si of DSi and BSi, combined to isotopic technics to measure Si fluxes in the ML, are promising tools to improve our understanding on the Si-biogeochemical cycle and provide new constraints for application to biogeochemical models.; La biogéochimie de l’Océan austral joue un rôle crucial dans la régulation de la production primaire marine globale en contrôlant la disponibilité des nutriments dans les eaux de surface des basses latitudes. Les variations du cycle du silicium (Si) sont nombreuses et son couplage avec les autres éléments n’est pas encore bien compris dans cet océan. Les résultats issus de deux approches isotopiques différentes suggèrent qu’une pompe de Si active est rapidement initiée au printemps par la transition d’un mode de production de silice biogénique régénéré à une production dite « nouvelle ». L’évolution saisonnière de la composition isotopique naturelle du Si (δ30Si) est principalement contrôlée par l’équilibre entre les rapports « dissolution/production » et « Si-supply/Si-uptake » qui découplent la dynamique isotopique des réservoirs de Si dissout et particulaire (respectivement DSi et BSi). Nous avons également utilisé les mesures de δ30Si pour retracer les flux saisonniers de BSi vers l’océan profond. Ces résultats confirment que le δ30Si n’est pas altéré durant la sédimentation des particules. L’évolution saisonnière du δ30Si a permis de quantifier pour la première fois certains processus contrôlant la production des diatomées et leur devenir, tels que les évènements de mélange alimentant la ML en nutriments, ou l’évolution saisonnière de la vitesse de sédimentation des particules. Ces résultats confirment que le δ30Si du DSi et de la BSi, combinés aux techniques isotopiques de mesure des flux dans la ML, sont des outils prometteurs dans l’amélioration de nos connaissances du cycle du Si et apportent des informations nouvelles à intégrer aux modèles biogéochimiques.