Search

Los carotenoides y la vitamina C son componentes importantes de la calidad nutricional y organoléptica en los frutos cítricos. Los frutos de pomelo rojo deben su coloración a la presencia de licopeno, un caroteno lineal de color rojo, tanto en la piel como en la pulpa, una característica muy inusual en los frutos cítricos. Esta propiedad le confiere a los frutos un interés especial dada la gran actividad antioxidante de este compuesto y sus posibles beneficios para la salud. La conservación refrigerada es una práctica habitual durante la postcosecha de los frutos cítricos. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la temperatura de conservación en el contenido de carotenoides y vitamina C en la piel y la pulpa de frutos de pomelo rojo Star Ruby (SR). Los resultados indican que los frutos almacenados hasta ocho semanas a 12 ºC alcanzan concentraciones de carotenoides totales en la piel tres a cuatro veces superiores a las de los frutos mantenidos a 2 ºC. La mayor temperatura de almacenamiento (12 ºC) potenció la acumulación de los carotenos lineales (fitoeno, fitoflueno y licopeno) y se observó una disminución de los carotenoides derivados del licopeno (b-caroteno y xantofilas). De forma similar, el contenido en vitamina C se incrementó ligeramente en la piel de los frutos conservados a 12 ºC. Sin embargo, en la pulpa no hubo cambios significativos en el contenido de carotenoides ni de vitamina C en función de la temperatura de almacenamiento. Carotenoids and vitamin C are important attributes that contribute to the organoleptic and nutritional quality in citrus fruits. The fruits of red grapefruit owe their colouration to the presence of lycopene, a red linear carotene, both in the peel and the pulp, a very unusual feature in citrus fruits. This property confers relevant nutritional interest due to its powerful antioxidant activity and possible health benefits of the fruit. Postharvest refrigerated storage is a common practice in citrus fruits. In this study, we evaluated the effect of storage temperature on carotenoids and vitamin C content in the pulp and the peel of red Star Ruby (SR) grapefruit. Results indicate that the fruit stored up to eight weeks at 12 °C reach concentrations of total carotenoids in the peel three to four times higher than fruits kept at 2 °C. The higher storage temperature (12 ºC) favored the accumulation of linear carotenes (phytoene, phytofluene and lycopene) while decreased the level of carotenoids derived from lycopene (b-carotene and xanthophylls). Similarly, vitamin C content slightly increased in the peel of fruits stored at 12 ºC. However, no changes in carotenoid and vitamin C contents occurred in the pulp due to postharvest temperature.

[ES] El contenido en carotenoides y vitamina C en los frutos cítricos son importantes atributos de calidad organoléptica y nutricional. La conservación refrigerada y el tratamiento con etileno son prácticas postcosecha habituales en estos frutos. En este estudio se ha comprobado que los frutos de pomelo Star Ruby (SR) almacenados hasta 8 semanas a 12ºC alcanzan concentraciones de carotenoides totales en la piel entre 3-4 veces superiores a las de frutos mantenidos a 2ºC. A 12ºC se produjo una acumulación de los carotenos lineales previos al licopeno y una disminución de los carotenoides derivados de éste. El contenido en vitamina C en la piel también se incrementó ligeramente en los frutos conservados a 12ºC. En la pulpa, sin embargo no se observaron cambios significativos en los contenidos de estos compuestos a ninguna de las temperaturas ensayadas. En los frutos de pomelo SR la ausencia de luz (tapado) durante su desarrollo aumenta los carotenoides en la piel. Además, la aplicación postcosecha de etileno estimuló la acumulación de carotenoides en la piel, entre 1,5 y 2 veces respecto a los tratados con aire, tanto en frutos tapados como no tapados. La concentración de licopeno se incrementó considerablemente por la aplicación de etileno en los frutos tapados. En la piel de los frutos tapados, sin embargo, se produjo una menor acumulación de vitamina C y el tratamiento con etileno no afecto a este metabolito en ningún tipo de fruto. Por otro lado, en la pulpa tampoco se detectó un efecto claro del etileno en el contenido de carotenoides y de vitamina C., [EN] The content of carotenoids and vitamin C in citrus fruits are important attributes of organoleptic and nutritional quality. Common postharvest practices are storing these fruits in a refrigerated area and ethylene treatments. In this study, it was found that the grapefruit Star Ruby (SR), stored up to 8 weeks at 12°C reaches total higher concentrations of carotenoids in the skin. It reaches between 3-4 times higher than in fruit kept at 2°C. An accumulation of the linear carotenes was produced at 12°C prior to the lycopene and a decrease of the carotenoids that were derived from the lycopene. The content of vitamin C in the skin also increased slightly in the fruit stored at 12°C. However, in the flesh, no significant changes were observed in the contents of these compounds at any of the tested temperatures. In the grapefruit SR, the absence of light (it was covered) for its development increased skin carotenoids. In addition, postharvest application of ethylene stimulated the accumulation of carotenoids in the skin, between 1,5 and 2 times than those treated with air, both covered and noncovered fruit. The lycopene concentration was significantly increased by the application of ethylene in covered fruit. In the skin of the fruits covered, however, there was less accumulation of vitamin C and ethylene treatment did not affect this metabolite in any fruit. Furthermore, in the pulp either ethylene effect was detected in carotenoids and vitamin C content., [CA] El contingut en carotenoides i vitamina C en els fruits cítrics són importants atributs de qualitat organolèptica i nutricional. La conservació refrigerada i el tractament amb etilè són pràctiques postcollita habituals en aquests fruits. En aquest estudi s'ha comprovat que els fruits d'aranja Star Ruby (SR) emmagatzemats fins a 8 setmanes a 12ºC aconsegueixen concentracions de carotenoides totals a la pell entre 3-4 vegades superiors a les de fruits mantinguts a 2ºC. A 12ºC es va produir una acumulació dels carotens lineals previs al licopè i una disminució dels carotenoides derivats d'aquest. El contingut en vitamina C a la pell també es va incrementar lleugerament en els fruits conservats a 12ºC. A la polpa, però no es van observar canvis significatius en els continguts d'aquests compostos a cap de les temperatures assajades. En els fruits d'aranja SR l'absència de llum (tapat) durant el seu desenvolupament augmenta els carotenoides a la pell. A més, l'aplicació postcollita d'etilè va estimular l'acumulació de carotenoides en la pell, entre 1,5 i 2 vegades respecte als tractats amb aire, tant en fruits tapats com no tapats. La concentració de licopè es va incrementar considerablement per l'aplicació d'etilè en els fruits tapats. A la pell dels fruits tapats, però, es va produir una menor acumulació de vitamina C i el tractament amb etilè no va afectar a aquest metabòlit en cap tipus de fruit. D'altra banda, a la polpa tampoc es va detectar un efecte clar del etilè en el contingut de carotenoides i de vitamina C.

El aroma es uno de los componentes de calidad de los frutos y su percepción por los consumidores se produce por la interacción del sistema sensorial con múltiples compuestos volátiles (CVs). Además de esta propiedad, los CVs también desempeñan importantes funciones en los mecanismos de defensa de las plantas, y en las flores y frutos actúan como atrayentes o repelentes de insectos polinizadores, dispersores de semillas y de depredadores. En los frutos cítricos la mayoría de los CVs responsables del aroma son de naturaleza terpenoide y se acumulan en estructuras especializadas, glándulas de aceite en el flavedo y los cuerpos de aceite en la pulpa, siendo el limoneno el mayoritario, así como otros monoterpenos y sesquiterpenos o sus derivados oxigenados, y los norisoprenoides. La mayoría de los estudios realizados sobre CVs en los frutos cítricos en las últimas décadas se han centrado en el contenido y composición de aceites esenciales presentes en el flavedo y en la pulpa o zumo, pero existe muy poca información sobre la emisión de los mismos de frutos intactos. Así, el objetivo general de esta Tesis Doctoral ha sido estudiar los mecanismos fisiológicos y moleculares implicados en el aroma de frutos de diferentes variedades y especies de cítricos durante la maduración natural y en diferentes situaciones postcosecha. Este objetivo general se ha abordado en cuatro apartados específicos, cuyos objetivos y resultados más relevantes se resumen a continuación. Se ha realizado un estudio comparativo de la emisión por frutos intactos y del contenido en el flavedo y la pulpa de CVs durante la maduración del fruto en tres especies de cítricos: la naranja Navelate (Citrus sinensis), la mandarina Clemenules (Citrus clementina) y el híbrido Ortanique (Citrus sinensis x Citrus reticulata). Mediante cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas se han podido identificar la mayoría de los CVs emitidos y presentes en el flavedo y pulpa de los frutos seleccionados, revelando la mayor capacidad aromática del híbrido, seguido de los frutos de naranja y de mandarina. Se detectaron mayores diferencias en el número y cantidad de CVs en la emisión que en el contenido, y destaca que no se encontró relación entre el contenido y la emisión de CVs, lo que sugiere que pueden ser procesos independientes o con una regulación distinta. El estudio de la expresión de siete genes de terpeno sintasas a lo largo de la maduración mostró una mayor acumulación de transcritos en la piel que en la pulpa y que no parece existir relación con la acumulación de CVs, excepto el aumento de la valenceno sintasa (VAL) y el descenso del gen TPS3, que fue paralelo con el aumento de valenceno y la disminución de determinados sesquiterpenos, respectivamente. La aplicación de etileno exógeno a frutos de las tres variedades produjo efectos similares, ya que a la vez que aceleraba la coloración del fruto produjo una reducción de la emisión de los monoterpenos limoneno y linalol, la estimulación de la emisión de ocimeno y, especialmente, de valenceno. Destacó especialmente la estimulación por etileno de la emisión de ésteres alifáticos exclusivamente en los frutos del híbrido y de naranja. Este efecto del etileno parece dependiente del estadío de maduración del fruto y se correlacionó con la estimulación de la expresión del gen VAL. Además, se ha identificado un gen de una nueva alcohol aciltrasnferasa (AAT) en cítricos, cuya expresión parece estar regulada por etileno y que es paralela a la emisión de ésteres. Por otro lado, se ha utilizado un nuevo mutante de la mandarina Clementina, denominado deg (“decreased oil gland”), cuya principal característica fenotípica fue una reducción de entre 4-5 veces de la cantidad de glándulas de aceite en la piel. Como cabía esperar, el contenido total de CVs estaba sustancialmente reducido en proporción al número de glándulas de aceite, pero la emisión era muy superior a la de los frutos parentales. Este mutante también emitía de forma natural algunos CVs relacionados con respuestas de defensa y tenía alterada la expresión de algunos genes de terpeno sintasas. Además, la capacidad infectiva del hongo P. digitatum en el mutante parecía ligeramente afectada en áreas del flavedo libres de glándulas. Estos resultados refuerzan la conclusión anterior de la falta de relación entre el contenido y la emisión de CVs e indican el papel de algunos volátiles en las respuestas al estrés que este mutante parece tener constitutivamente alteradas. Finalmente, se han utilizado frutos de variedades de naranja y de pomelo con diferente pigmentación para analizar la relación entre el contenido y composición de carotenoides y la de norisoprenoides volátiles. El análisis de norisoprenoides en frutos que acumulan licopeno en la piel y especialmente en la pulpa, o en un mutante de naranja que acumula carotenos lineales y con muy bajos niveles de xantofilas, permitió comprobar una relación directa sustrato-producto entre determinados carotenoides y norisoprenoides, que fue en general más evidente en la pulpa que en la piel.

La emisión de compuestos orgánicos volátiles en los frutos contribuye de forma determinante a la generación del aroma característico de los mismos, lo que es, a su vez, un importante factor de calidad. La liberación de estos compuestos también desempeña otras funciones en la fisiología de los frutos, como por ejemplo, actuar como señales de defensa y de respuesta frente a determinados estreses bióticos o abióticos, en la interacción con el medio ambiente o como atrayente de insectos. En los frutos cítricos, los principales compuestos volátiles se encuentran en las glándulas de aceites esenciales de la piel y son mayoritariamente de naturaleza terpénica, donde el limoneno es el principal componente. Numerosos estudios han abordado el análisis de la composición cuantitativa y cualitativa de aceites esenciales en los frutos de diferentes variedades de cítricos. Sin embargo, las investigaciones sobre la emisión de los principales compuestos volátiles y sus modificaciones en diferentes condiciones de conservación, han recibido escasa atención. En esta comunicación presentaremos resultados de la emisión de compuestos volátiles en frutos de mandarina sometidos a dos situaciones comunes durante la postcosecha: la conservación en bajas temperaturas y el tratamiento con etileno. El análisis comparativo de la emisión de compuestos volátiles en frutos de variedades de mandarina sensibles y resistentes a desarrollar daños por frío durante la conservación a 1ºC, ha permitido comprobar que unos monoterpenos se emiten de forma inespecífica en respuesta al estrés por frío, mientras que otros lo hacen de forma selectiva con la aparición y el desarrollo de los daños por frío en los frutos de las variedades sensibles. Por otro lado, se ha comprobado que el tratamiento de desverdización con etileno en frutos de mandarina incrementa de forma considerable la emisión de sesquiterpenos y, de forma específica, induce la de determinados ésteres alifáticos. La emisión de ésteres alifáticos se ha caracterizado previamente en frutos de maduración climatérica, pero en los frutos cítricos requiere la presencia continua de etileno para su inducción y persistencia, lo que revela diferentes mecanismos de regulación por etileno de la emisión selectiva de estos compuestos. Se discutirá la implicación de los cambios en la emisión de compuestos volátiles en la calidad del fruto, así como los posibles mecanismos de regulación.