Search

Els patrons de variabilitat espacial en comunitats naturals han sigut habitualment estudiats en escales espacials grans, comparant hàbitats, on la distribució d’espècies està bàsicament relacionada amb factors ambientals. Tot i això, dintre un hàbitat és possible trobar variabilitat espacial a petita escala. La variació en la ocurrència i l’abundància de les espècies al llarg de l’espai afectarà l’estructura de les interaccions ja que diferents espècies varien en les seves característiques i amb el nombre i identitat de les espècies amb qui poden interactuar. La variabilitat espacial en les comunitats pot tenir també conseqüències ecològiques i evolutives ja que la variació en la distribució de les espècies afecta el funcionament dels ecosistemes. La pol·linització és un procés clau als ecosistemes terrestres, ja que al menys el 90% de les espècies d’angiospermes depenen de la pol·linització per animals. L’objectiu general d’aquesta tesi és analitzar la relació entre l’estructura de les comunitats planta-pol·linitzador, la funció ecosistèmica, i els patrons d’interacció al llarg de l’espai. Primer, volem veure el grau de variabilitat espacial a escala local en una comunitat planta-pol·linitzador en un hàbitat uniforme i entendre els factors afectant la variabilitat. Amb tal fi analitzem l’heterogeneïtat espacial d’una comunitat de plantes i els seus pol·linitzadors en un matollar mediterrani. Mostrem que, tot i l’aparent uniformitat, tant flors com pol·linitzadors mostren uns alts nivells de variabilitat resultant en un mosaic de comunitats locals. Els recursos no són limitants, i l’abella de la mel no afecta la distribució de la comunitat de pol·linitzadors silvestres. En general mostrem que la variabilitat de la comunitat floral no és el major predictor de la comunitat de pol·linitzadors, indicant que altres factors són importants per explicar la distribució dels pol·linitzadors a escala local. Segon, ens aprofitem de la variabilitat espacial en la comunitat de pol·linitzadors en el mateix matollar mediterrani i analitzem els efectes en la funció pol·linitzadora i l’èxit reproductiu de l’espècie ginodioica Thymus vulgaris. La deposició de pol·len es veu afectada per l’estructura de la comunitat de pol·linitzadors en els dos morfs, però no hem trobat efecte dels pol·linitzadors en l’èxit reproductiu de cap dels dos morfs indicant que la pol·linització és adequada en la majoria de poblacions estudiades. El nostre estudi mostra que la variabilitat local en la composició dels pol·linitzadors pot tenir conseqüències importants en la funció pol·linitzadora, especialment en les plantes que són més dependents dels pol·linitzadors. Finalment estudiem si hi ha una relació entre les característiques florals i les visites dels pol·linitzadors en comunitats naturals, centrant-nos en el color. Tot i que els pol·linitzadors presenten preferències de color innates, la idea de que els colors d’una flor poden ser un predictor important dels seus principals pol·linitzadors és molt controvertit ja que l’elecció de flor és dependent del context. Trobem associacions consistents entre grups de pol·linitzadors i determinats colors, i aquestes associacions coincideixen amb les predites per la teoria dels síndromes de pol·linització. Tot i això, les flors amb colors similars no atreuen assemblatges de pol·linitzadors similars. L’explicació d’aquest resultat paradoxal seria que la majoria d’espècies de flors són generalistes. Veiem que a pesar de que les preferències de color dels pol·linitzadors sembla que condicionin les interaccions planta-pol·linitzador, les forces selectives sota aquestes preferències no són suficientment fortes com per mediar l’aparició i manteniment d’associacions estretes entre plantes i pol·linitzadors basades en el color. Los patrones de variabilidad espacial en comunidades naturales han sido habitualmente estudiados en escalas espaciales grandes, comparando hábitats, donde la distribución de especies está básicamente relacionada con factores ambientales. Aun así, dentro de un hábitat es posible encontrar variabilidad espacial a pequeña escala. La variación en la ocurrencia y abundancia de las especies a lo largo del espacio afectará la estructura de las interacciones ya que las diferentes especies varían en sus características y en el nombre e identidad de las especies con quien pueden interactuar. La variabilidad espacial en las comunidades puede tener también consecuencias ecológicas y evolutivas ya que la variación en la distribución de las especies afecta el funcionamiento de los ecosistemas. La polinización es un proceso clave en los ecosistemas terrestres, donde al menos el 90% de las especies de angiospermas dependen de la polinización por animales. El objetivo general de esta tesis es analizar la relación entre la estructura de las comunidades planta-polinizador, la función ecosistémica y los patrones de interacción a lo largo del espacio. Primero, queremos ver el grado de variabilidad espacial a escala local en una comunidad planta-polinizador en un hábitat uniforme y entender los factores que afectan dicha variabilidad. Con tal objetivo analizamos la heterogeneidad espacial de una comunidad de plantas y sus polinizadores en un matorral mediterráneo. Mostramos que, a pesar de la aparente uniformidad, tanto flores como polinizadores muestran unos elevados niveles de variabilidad resultando en un mosaico de comunidades locales. Los recursos no son limitantes, y la abeja de la miel no afecta la distribución de las comunidades de polinizadores silvestres. En general mostramos que la variabilidad en la comunidad floral no es el mayor predictor de la comunidad de polinizadores, indicando que otros factores son más importantes para explicar la distribución de los polinizadores a escala local. Segundo, aprovechamos la variabilidad espacial en la comunidad de polinizadores en el mismo matorral mediterráneo y analizamos los efectos en la función polinizadora y el éxito reproductivo de la especie ginodioica Thymus vulgaris. La deposición de polen se ve afectada por la estructura de la comunidad de polinizadores en los dos morfos, pero no hemos encontrado efectos de los polinizadores en el éxito reproductivo de ninguno de los dos morfos indicando que la polinización es adecuada en la mayoría de poblaciones estudiadas. Nuestro estudio muestra que la variabilidad local en la composición de los polinizadores puede tener consecuencias importantes en la función polinizadora, especialmente en las plantas que son más dependientes de los polinizadores. Finalmente estudiamos si hay una relación entre las características florales y las visitas de los polinizadores en comunidades naturales, centrándonos en el color. Aunque los polinizadores presentan preferencias de color innatas, la idea de que el color de la flor puede ser un predictor importante de sus principales polinizadores es muy controvertida ya que la elección de flor es dependiente del contexto. Encontramos asociaciones consistentes entre grupos de polinizadores y ciertos colores, y estas asociaciones coinciden con las predichas por la teoría de los síndromes de polinización. Aun así, las flores con colores similares no atraen ensamblajes de polinizadores similares. La explicación de este resultado paradójico seria que la mayoría de especies de flores son generalistas. Vemos que a pesar de que las preferencias de color de los polinizadores parece que condicionen las interacciones planta-polinizador, las fuerzas selectivas bajo estas preferencias no son suficientemente fuertes como para mediar la aparición y mantenimiento de asociaciones estrechas entre plantas y sus polinizadores basadas en el color. Patterns of spatial variation in species communities have been usually studied at large spatial scales, comparing different habitats, where the distribution of species is mostly related to environmental factors. However, even within a habitat is possible to find important levels of spatial variability at the local scale. Variability in species occurrence and abundance across space will affect interaction structure because species differ in their functional traits and therefore in the number and identity of species with which they may interact. Furthermore, within-habitat spatial heterogeneity in species community structure may have far-reaching ecological and evolutionary consequences because variability in the spatial distribution of the species affects the functioning of ecosystems. Pollination is a key function in terrestrial ecosystems, with almost 90% of the angiosperm species depending on animal pollinators for sexual reproduction. The general objective of this thesis is to analyze the relationship between plant-pollinator community structure, ecological function, and interaction patterns across space. First, we aim to highlight the degree of spatial variation at the local scale in a plant-pollinator community across a uniform habitat and to understand the deterministic factors affecting this variation. For this purpose we analyse the spatial heterogeneity of a community of flowering plants and their pollinators within an uninterrupted Mediterranean scrubland. Also, since the study area is a honey producing area we want to know whether wild pollinator communities were affected by honey bee abundance. We show that, in spite of the apparent physiognomic uniformity, both flowers and pollinators display high levels of heterogeneity, resulting in a mosaic of idiosyncratic local communities. Resources appear to be non-limiting, and honey bee visitation rate did not affect the distribution of the wild pollinator community. Overall, our results show that the spatial variation of the flower community is not the main predictor of the pollinator community, indicating that other factors besides flower community composition are important to explain pollinator distribution at the local scale. Second, we take advantage of the spatial variability in local pollinator community across the same Mediterranean scrubland and analyse its effects on pollination function and reproductive success in the gynodioecious Thymus vulgaris. Pollen deposition is affected by pollinator assemblage structure and composition in both morphs, but we found no effect of the pollinator assemblage on plant reproductive success in either of the two morphs, showing that pollination appears to be adequate in most of the populations sampled. Our study shows that local variation in pollinator composition may have important consequences on pollination function, especially on plants that are more dependent on pollinators. Finally, we aim to establish whether there is a relationship between floral traits and pollinator visitation in natural communities, specifically focusing on floral colour. Although pollinators show innate colour preferences, the view that the colour of a flower may be considered an important predictor of its main pollinators is highly controversial because flower choice is highly context-dependent. We found consistent associations between pollinator groups and certain colours, and these associations matched predictions of the pollination syndrome theory. However, flowers with similar colours did not attract similar pollinator assemblages. The explanation for this paradoxical result is that most flower species are pollinator generalists. We conclude that although pollinator colour preferences seem to condition plant-pollinator interactions, the selective force behind these preferences has not been strong enough to mediate the appearance and maintenance of tight colour-based plant-pollinator associations.

La biodiversitat està amenaçada arreu del món a conseqüència d’activitats humanes com el canvi d’usos del sòl, l’explotació de recursos o el canvi climàtic. Durant els darrers 20 anys, les aproximacions basades en trets s’han anat incorporant de manera creixent en estudis que relacionen la biodiversitat, l’estructura de les comunitats i el funcionament ecosistèmic, com a alternativa a les aproximacions taxonòmiques. La pol·linització és un servei ecosistèmic cabdal que contribueix a la reproducció sexual de més del 85% de les espècies d’angiospermes al món. A més, els pol·linitzadors proveeixen d’un servei ecosistèmic cabdal a través de la seva contribució a la producció agrícola i a la nutrició humana. Tanmateix, la diversitat de pol·linitzadors està experimentant forts declivis a Europa. La intensificació agrícola és una de les principals causes d’aquests declivis. Els trets funcionals determinen les respostes dels pol·linitzadors (individus o espècies) a les alteracions ambientals (trets resposta) i, al mateix temps, contribueixen al funcionament ecosistèmic (trets efecte). Les aproximacions basades en trets ja fa temps que s’utilitzen en plantes i, en canvi, no tant en animals vertebrats. Per molts grups d’invertebrats terrestres encara falta consens sobre quins trets cal mesurar, com, i quin poder predictiu tenen. Diversos estudis han analitzat els efectes de la intensificació agrícola sobre la composició funcional, i d’altres han analitzat el rol de la composició funcional sobre el servei de la pol·linització. Tot i això, són pocs els estudis que utilitzen un marc de trets resposta-efecte. L’objectiu d’aquesta tesi és entendre millor els mecanismes que relacionen la composició funcional amb la provisió del servei de la pol·linització en camps de pomera. Per fer-ho, vaig mesurar diferents trets de pol·linitzadors en 109 espècies de per tal d’estudiar el rol funcional individual i a nivell d’espècie. També vaig utilitzar aquests trets per estudiar com la composició funcional de pol·linitzadors responia a factors agrícoles a escala local i de paisatge i com, a la vegada, aquests trets afectaven al servei de la pol·linització a nivell de comunitat. Primer, vaig desenvolupar un mètode estandarditzat per mesurar quantitativament la pilositat, un tret important en l’ecologia de la pol·linització. El mètode proposat considera dos components de la pilositat (la llargada i la densitat dels pèls) i es va utilitzar en 109 espècies pertanyents a diferents grups de pol·linitzadors. Segon, vaig determinar quins trets dels pol·linitzadors promovien l’eficàcia pol·linitzadora i vaig explorar si pol·linitzadors amb eficàcies pol·linitzadores similars compartien també trets similars. Vaig observar que l’eficàcia pol·linitzadora no depenia d’un únic tret sinó de diversos trets morfològics i de comportament. Els trets que tenien més efecte sobre l’eficàcia pol·linitzadora van ser el comportament intrafloral, la mida corporal i la durada de les visites. Tots els pol·linitzadors eficients s’aproximaven a les flors des de dalt però, a banda d’això, no compartien necessàriament altres trets. Finalment, vaig analitzar com factors locals i de paisatge afectaven al servei de la pol·linització mitjançant canvis en la composició funcional en 110 camps de pomes de diferents zones d’Europa. El servei de la pol·linització va incrementar amb la diversitat funcional de pol·linitzadors, però només en camps de gestió poc intensiva. Així, camps poc intensius amb una alta diversitat funcional van assolir nivells de serveis de pol·linització similars als dels camps de gestió intensiva. La biodiversidad está siendo amenazada en todo el mundo a consecuencia de actividades humanas como el cambio de los usos del suelo, la explotación de recursos o el cambio climático. Durante los últimos 20 años, las aproximaciones basadas en rasgos se han ido incorporando de manera creciente en los estudios que relacionan la biodiversidad, la estructura de las comunidades y el funcionamiento ecosistémico, como alternativa a las aproximaciones taxonómicas. La polinización es un servicio ecosistémico clave que contribuye a la reproducción sexual de más del 85% de las especies de angiospermas del mundo. Además, los polinizadores proveen un servicio ecosistémico clave a través de su contribución a la producción agrícola y a la nutrición humana. Asimismo, la diversidad de polinizadores está experimentando fuertes declives en Europa. La intensificación agrícola es una de las principales causas de estos declives. Los rasgos funcionales determinan las respuestas de los polinizadores (individuos o especies) a las alteraciones ambientales (rasgos respuesta) y, al mismo tiempo, contribuyen al funcionamiento ecosistémico (rasgos respuesta). Las aproximaciones basadas en rasgos ya hace tiempo que se utilizan en plantas y, en cambio, no son tan utilizadas en animales vertebrados. En muchos grupos de invertebrados terrestres aún falta consenso sobre qué rasgos es necesario medir, cómo, y qué poder predictivo tienen. Diversos estudios han analizado los efectos de la intensificación agrícola sobre la composición funcional y otros han analizado el rol de la composición funcional sobre el servicio de la polinización. En cambio, son pocos los estudios que utilizan un marco de rasgos respuesta-efecto. El objetivo de la presente tesis es entender mejor los mecanismos que relacionan la composición funcional con la provisión del servicio ecosistémico de la polinización en campos de manzana. Para ello, medí 10 rasgos de polinizadores en 109 especies de grupos diferentes para estudiar el rol funcional individual y a nivel de especie. También utilicé los rasgos para estudiar cómo la composición funcional de polinizadores respondía a factores agrícolas tanto a escala local como de paisaje y de cómo, a la vez, estos rasgos afectan al servicio de la polinización a nivel de comunidad. Primero, desarrollé un método estandarizado para medir cuantitativamente la pilosidad, un rasgo importante en ecología de la polinización. El método propuesto tiene en cuenta dos componentes de la pilosidad (la longitud y la densidad de los pelos) y se utilizó en 109 especies pertenecientes a diferentes grupos de polinizadores. Esperamos que este método incentive la inclusión de la pilosidad en bases de datos de polinizadores y contribuya al conocimiento sobre la importancia de este rasgo en la ecología de la polinización. Segundo, determiné qué rasgos de los polinizadores promueven la eficacia polinizadora y exploré si polinizadores con eficacias similares compartían también rasgos similares. Observé que la eficacia polinizadora no depende de un único rasgo sino de varios rasgos morfológicos y de comportamiento. Los rasgos que afectaron más a la eficacia polinizadora fueron el comportamiento intrafloral, el tamaño corporal y la duración de las visitas. Todos los polinizadores eficientes se aproximaban a las flores desde arriba, pero no compartían necesariamente otros rasgos. Finalmente, analicé cómo factores locales y de paisaje afectan al servicio de la polinización mediante cambios en la composición funcional en 110 campos de manzana de diferentes zonas de Europa. El servicio de la polinización incrementó con la diversidad funcional de polinizadores, pero solo en campos de gestión poco intensiva. Así, campos poco intensivos con una diversidad funcional alta obtuvieron niveles de polinización similares a los campos de gestión intensiva. La relación entre los rasgos respuesta y efecto se vio más influenciada por la diversidad funcional que no por rasgos funcionales concretos. Biodiversity is being threatened worldwide as a result of human activities such as land use change, exploitation of resources or climate change. During the last 20 years, trait-based approaches have been increasingly incorporated in studies linking biodiversity, community structure and ecosystem functioning, as an alternative to taxonomy-based approaches. One crucial ecosystem function is pollination, which contributes to the sexual reproduction of more than 85% of angiosperm species worldwide. In addition, pollinators provide a crucial ecosystem service through their contribution to agricultural production and human nutrition. However, pollinator diversity is experiencing strong declines in Europe and North America. Agricultural intensification is considered one of the main drivers of these declines. Functional traits mediate the responses of pollinators (individuals or species) to environmental disturbances (response traits) and, at the same time, contribute to ecosystem function (effect traits). Trait-based approaches have long been used in plant studies and, to a lesser extent, studies on vertebrate animals. However, for many groups of terrestrial invertebrates there is still a lack of consensus on which traits should be measured, their predictive value and how they should be measured. Several studies have addressed the effects of agricultural intensification on pollinator functional composition and others have addressed the role of functional composition on pollination service. However, of studies analysing both processes simultaneously using a response-trait effect framework remain very scarce. The aim of this thesis is to better understand the mechanisms linking functional composition with pollination service provision in apple orchards. To do so, I measured 10 pollinator traits in 109 species of different pollinator groups to study pollinator functional performance at individual and species level. I also used these traits to study how pollinator functional composition responded to agricultural local and landscape features and how, in turn, these traits affected pollination service at the community level. First, I developed a standardized method to quantitatively measure hairiness, a salient trait in pollination ecology. The proposed methodology accounts for the two components of hairiness (hair length and hair density) and was used on 109 species from different pollinator groups. Hopefully the method will foster the inclusion of hairiness in pollinator data bases and contribute to our understanding of the relevance of this trait in pollination ecology. Second, I determined which pollinator traits promote pollination effectiveness and explored whether pollinators with similar pollination effectiveness share similar traits. I found that pollination effectiveness was not dependent on a single trait but on a variety of behavioural and morphological traits. The main traits affecting pollination effectiveness were flower handling behaviour, body size and visit duration. All effective pollinators were top-workers, but otherwise did not necessarily share similar traits. Third, using a response-trait framework, I analysed how local and landscape features affected pollination service through changes in functional composition in 110 apple orchards across Europe. Pollination service increased with pollinator functional diversity, but only in low-input orchards. As a result, low-input orchards with high pollinator functional diversity reached levels of pollination service similar to those of high-input orchards. The relationship between response and effect traits was better mediated by functional diversity rather than specific functional traits. Functional diversity enabled pollinator communities to better respond to management and landscape intensity and to increase pollination function through complementarity. Universitat Autònoma de Barcelona. Programa de Doctorat en Ecologia Terrestre