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This is an update of the simulated data set for Table 2 and Tables C1-C4 in Multi-model inference of non-random mating from an information theoretic approach. In the previous data set there were some extra data that was not presented in the mansucript.

Complete model set for empirical and simulated data from "Multi-model inference of non-random mating from an information theoretic approach" article. Include two files:Simulations_Model_Set and Empirical_Model_Set

Simulations data set for the preprint Multi-model inference of non-random mating from an information theoretic approach

Resumen tomado de la publicación La investigación en biología ha cambiado radicalmente debido al efecto combinado de los avances en biotecnología y ciencias de la computación. En consecuencia, la biología computacional y la bioinformática son tan esenciales para la biología del siglo XXI como la biología molecular lo fue en el anterior. Sin embargo, las competencias correspondientes a razonamiento matemático y computacional en el currículo de Biología apenas han cambiado en los últimos 25 años. La formación del biólogo debería ser tan sofisticada desde el punto de vista computacional como la del físico o la del ingeniero. La incorporación de estos cambios requiere tanto de un mayor esfuerzo de integración de las asignaturas cuantitativas existentes en el ámbito de los problemas biológicos como de la contextualización de las asignaturas propias de la biología desde un punto de vista más formal y de modelización. En este trabajo se revisan algunos de los esfuerzos que en este sentido se están haciendo en el panorama internacional y se presenta también la experiencia del autor en el diseño e impartición de un curso de iniciación a la programación para biólogos usando una metodología de aprendizaje basado en problemas. Universidad de Oviedo. Biblioteca de Formación del Profesorado y Educación; Calle Aniceto Sela, s./n.; 33005 Oviedo; Tel. +34985103404; Fax +34985103424; buomagis@uniovi.es ESP

Geometric morphometric methods have made possible the study of shape and size independently. Here we have used uniform and non-uniform shape variables to study shell shape in two sibling species of Nassarius from NW Spain. The study revealed that the main shape difference between N. nitidus and N. reticulatus is that the former is more globular than the latter, a characteristic that is concordant with visual inspection. This method allows the use of multivariate and univariate statistical analysis on shell shape, as well as facilitating the biological interpretation of the shape variables obtained, and may thus be a fundamental tool for similar studies in taxonomy and evolution

21 Pág. Departamento de Mejora Genética Animal, Pollution and other anthropogenic effects have driven a decrease in Atlantic salmon (Salmo salar) in the Iberian Peninsula. The restocking effort carried out in the 1980s, with salmon from northern latitudes with the aim of mitigating the decline of native populations, failed, probably due to the deficiency in adaptation of foreign salmon from northern Europe to the warm waters of the Iberian Peninsula. This result would imply that the Iberian populations of Atlantic salmon have experienced local adaptation in their past evolutionary history, as has been described for other populations of this species and other salmonids. Local adaptation can occur by divergent selections between environments, favoring the fixation of alleles that increase the fitness of a population in the environment it inhabits relative to other alleles favored in another population. In this work, we compared the genomes of different populations from the Iberian Peninsula (Atlantic and Cantabric basins) and Scotland in order to provide tentative evidence of candidate SNPs responsible for the adaptive differences between populations, which may explain the failures of restocking carried out during the 1980s. For this purpose, the samples were genotyped with a 220,000 high-density SNP array (Affymetrix) specific to Atlantic salmon. Our results revealed potential evidence of local adaptation for North Spanish and Scottish populations. As expected, most differences concerned the comparison of the Iberian Peninsula with Scotland, although there were also differences between Atlantic and Cantabric populations. A high proportion of the genes identified are related to development and cellular metabolism, DNA transcription and anatomical structure. A particular SNP was identified within the NADP-dependent malic enzyme-2 (mMEP-2*), previously reported by independent studies as a candidate for local adaptation in salmon from the Iberian Peninsula. Interestingly, the corresponding SNP within the mMEP-2* region was consistent with a genomic pattern of divergent selection., This work was funded by the Ministerio de Economía y Competitividad, Spain (grant RZ2A12-00011-CO2-01/02) and has received financial support from Xunta de Galicia (Grupo de Referencia Competitiva, ED431C 2020/05, Centro Singular de Investigación de Galicia accreditation 2019–2022) and the European Union (European Regional Development Fund—ERD

After the drastic decrease of Atlantic salmon natural populations of the Iberian Peninsula in the last century, their restoration has been focused on habitat improvement and supportive breeding, with wild and captive individuals from different origins resulting in a failure of the initial enhancing aim. In order to design an efficient management of these populations, genetic studies should be taking into account because can help to maintain correct levels of variability and avoid consanguinity increase. New massive genotyping technologies, like SNP, can provide information that can be applied in conservation programs. In this thesis project, we will use the information obtained after the hybridization of salmon DNA onto an array of 200,000 SNP together with long dataset about microsatellite variability, abundances, morphological data, ages, sexes, fishing data,… in order to design a optimal conservation program from this specie in Galician rivers. The genetics status of the present populations will be evaluated, by comparing populations with other Spanish rivers, and by studying the possible introgression of foreign genomes. In addition we will try to modeling of fishing season in order to minimize the impact of this sport on populations. Tras la drástica disminución de las poblaciones naturales de salmón atlántico en el último siglo, su recuperación se ha centrado en la Península Ibérica en la mejora del hábitat y en la repoblación de los ríos, tanto con individuos salvajes como de piscifactoría, que fracasó. Para una gestión eficiente, los estudios genéticos tienen una gran importancia, tanto para mantener niveles correctos de variabilidad como evitar el incremento en consanguinidad. Con el desarrollo de nuevas tecnologías de genotipado masivo, como los SNPs, se obtiene nueva información aplicable a programas de conservación. En este proyecto se utilizará la información de un array de 220,000 SNPs de Affymetrix, datos de microsatélites de varios años desde 1990, así como datos de abundancia, información morfológica, edad, sexo, datos de capturas,… con el objetivo de diseñar un programa óptimo de conservación de esta especie en Galicia. Se evaluará el estado de las poblaciones actuales, comparando los datos poblacionales de otros ríos españoles y estudiando su posible introgresión, además de la búsqueda de genes determinantes de caracteres de interés y la modelización de temporadas de pesca. Tras a drástica diminución das poboacións naturais de salmón atlántico no último século, na Península Ibérica a súa recuperación centrouse na mellora do seu entorno e na repoboación dos ríos, con individuos salvaxes e de piscifactoría, que fracasou. Para una xestión eficiente, os estudos xenéticos teñen unha gran importancia, tanto para manter niveis correctos de variabilidade, como evitar o incremento da consanguinidade. Co desenvolvemento de novas tecnoloxías de xenotipado masivo, coma os SNPs, pódese obter nova información aplicable a programas de conservación. Neste proxecto, utilizarase a información dun array de 220,000 SNP de Affymetrix, datos de microsatélites de distintos anos dende 1990, así como datos de abundancia, información morfolóxica, idade, sexo, datos de capturas,… co obxectivo de deseñar un programa de conservación óptimo para esta especie en Galicia. Evaluarase o estado das poboacións actuais, comparando os datos poblacionais de outros ríos españois e estudando a sua posible introgresión, ademáis da pescuda de xenes determinantes de caracteres de interese e a modelización de tempadas de pesca. Xunta de Galicia | Ref. ED431C-2016-037 Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria

Distinguir la manera mediante la cual la selección divergente produce el aislamiento reproductivo es uno de los grandes retos del estudio de la especiación ecológica. Como todavía se sabe muy poco de los genes implicados en los fenómenos de adaptación y de especiación, esta tesis propone elucidar la base molecular del aislamiento reproductivo y el mecanismo por el cual la selección natural genera nuevas especies. Para ello se ha llevado a cabo el estudio en un caso de especiación ecológica incompleta: el caracol marino Littorina saxatilis. Esta especie presenta dos ecotipos viviendo a diferentes niveles de la costa gallega y parcialmente aislados reproductivamente. El ecotipo RB vive en la parte alta del intermareal y es capaz de resistir el estrés de la desecación y la temperatura, mientras que el ecotipo SU es de menor tamaño y es capaz de soportar directamente fuertes perturbaciones físicas, como la acción de la marea. Un resultado sorprendente de este sistema es que estos ecotipos han surgido en simpatría de forma independiente y repetida a lo largo de la costa gallega en respuesta a un mismo gradiente ambiental. Aunque ya se han realizado estudios previos a nivel ecológico, morfológico y genómico, desconocemos las bases genómicas de los cambios fenotípicos adaptativos. Tampoco disponemos de información sobre cómo la selección natural divergente podría haber afectando a los genomas de estos ecotipos tanto a una escala evolutiva corta como larga, o en qué medida los cambios en la expresión de los genes podrían ser debidos a la selección natural adaptativa. Es por ello que se desarrolló este trabajo en el que, mediante la utilización de técnicas ómicas, se caracterizó el impacto genómico de la selección natural mediante el estudio de los patrones de polimorfismo y variación en secuencia y su relación con los niveles de expresión génica en poblaciones en las que estos ecotipos han surgido de forma repetida e independiente. Una limitación de los estudios realizados hasta la fecha en este gasterópodo marino es que se basan en regiones no codificadoras y/o marcadores considerados a priori como neutrales (microsatélites, ADN mitocondrial) o con un bajo contenido informativo debido a su naturaleza dominante (AFLPs). Esta tesis se centra en la parte codificante del genoma y combina de forma exhaustiva técnicas de última generación para poder estudiar la variación en secuencia y expresión de miles de genes y cientos de individuos de distintas poblaciones y localidades, con el objetivo de determinar el papel de la selección natural en la adaptación y la especiación simpátrida en L. saxatilis. Además, a diferencia de otros estudios que se limitan a identificar marcadores genéticos anónimos susceptibles de estar influidos por la selección, este trabajo utiliza un enfoque en el que se combinan la genómica poblacional y funcional con el objetivo de determinar qué genes concretos podrían estar involucrados en los procesos de adaptación y especiación. La primera parte de esta tesis se ha centrado en la caracterización del transcriptoma de los ecotipos gallegos de L. saxatilis mediante la secuenciación de la parte codificante del genoma (RNA-Seq), con el fin de elucidar las adaptaciones locales ocurridas en las poblaciones de L. saxatilis. Gracias a este experimento, se ha detectado un 0,36% de isotigs con diferencias de expresión entre los ecotipos RB y SU tras la correción multitest BH (Benjamini & Hochberg). Además, cerca de un 18% de estos isotigs fueron anotados e identificados, como por ejemplo el isotig que codifica la proteína perlucina. Esta proteína compleja podría estar implicada en la formación y crecimiento de la concha, permitiéndole a los moluscos obtener un tamaño de concha más grande. El gen de la perlucina no se expresa en el ecotipo SU (poblaciones que habitan en la zona baja del intermareal y que son de menor tamaño que los individuos RB), por lo que su expresión en el ecotipo RB posiblemente le permita alcanzar su mayor tamaño, una característica que mejora la adaptación a su entorno y favorece el aislamiento reproductivo. Han sido identificadas otras proteínas involucradas en la contracción muscular, como la miosina y la twitchin, sin obtener datos de sobreexpresión que apoyen la teoría comúnmente aceptada de que el ecotipo SU requiere un mayor metabolismo energético y un aumento en el nivel de energía disponible como ATP para resistir el fuerte oleaje que es característico de su hábitat natural. Gracias a este experimento se ha aumentado considerablemente la anotación de genes funcionales en L. saxatilis que había hasta el momento. Además, la secuenciación del transcriptoma ha permitido detectar una batería de SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) potencialmente implicados en las diferencias fenotípicas y en los procesos de adaptación y especiación incipiente de los ecotipos RB y SU, útiles para futuros estudios de adaptación ecológica. El hecho de que los pares de ecotipos divergentes de L. saxatilis ocupen hábitats contrastados en distintas regiones geográficas no es suficiente para inferir origen paralelo y desconocemos en qué medida esta evolución fenotípica paralela es el producto de una evolución genética paralela y su escala a nivel genómico. Por ello, la segunda parte de esta tesis está orientada al uso de la tecnología de los microarrays para estudiar la base molecular de la evolución paralela de los ecotipos RB y SU en tres localidades alejadas geográficamente. Los microarrays se han utilizado tanto para escanear el transcriptoma como el genoma, interpretando las distintas intensidades de señal de hibridación como expresión génica (en el caso de transcriptómica) o como variación en secuencia genómica o número de copias (en el caso del escaneo genómico). Siguiendo la misma estrategia que en el primer capítulo, se compararon las diferencias de expresión génica y de variación en secuencia genómica entre ecotipos de una misma localidad, añadiendo la comparación entre distintas localidades (Silleiro, Roncudo y Burela) para intentar inferir evolución paralela. Las diferencias de expresión y de secuencia encontradas fueron mayores entre localidades que entre ecotipos, lo que sugiere que las localidades surgieron antes que los ecotipos, conforme a lo esperado bajo un modelo de evolución paralela. Además, los resultados mostraron una mayor diferenciación en expresión génica (22,2 %) que en variación en secuencia genómica (7,5%) entre ecotipos, sugiriendo la actuación de factores evolutivos y/o ambientales de mayor intensidad en el transcriptoma. A su vez, 146 genes y 354 sondas (sobre un 0,80% y un 0,30% de todos los genes/sondas estudiados) mostraron cambios paralelos en las tres localidades (genes candidatos), usando el filtrado por señal y la corrección multitest SGoF. Estos bajos porcentajes sugieren que la historia demográfica de las localidades es parcialmente independiente, pero a su vez el patrón de variación de los genes candidatos podría ser el fruto de la acción de la selección adaptativa convergente en respuesta a un similar gradiente ambiental en las distintas localidades analizadas. La naturaleza adaptativa de los genes candidatos es también consistente con el hecho de que la diferenciación geográfica de estos genes es muy superior a la observada en los genes que no presentaron diferencias entre ecotipos dentro de cada localidad, y por tanto éstos últimos serían más susceptibles de evolucionar de forma neutral. La mayoría de los genes con cambios paralelos presentaron cambios direccionales (90% de cambios direccionales en los datos de expresión y un 83% en variación en secuencia genómica), perteneciendo a diferentes grupos funcionales asociados al crecimiento de la concha y la resistencia al estrés, entre otros, que podrían desempeñar un importante papel en la adaptación a los ambientes extremos que habitan estos ecotipos. Además, solamente 13 genes mostraron cambios paralelos direccionales tanto en expresión como en secuencia genómica, lo que denota una marcada falta de dualidad entre ambos niveles, por lo que se deduce que los cambios paralelos producidos en regiones reguladoras o efectoras actúan sobre genes diferentes. De estos 13 genes se pudo identificar dos de ellos, asociados a la codificación de la tubulina y al sistema hormonal. En el experimento de los microarrays se han encontrado muchos más genes que podrían estar implicados en la adaptación local (genes outliers específicos de localidad) que genes implicados en la evolución paralela, sugiriendo que hay pocos genes que se expresan de la misma manera en las distintas localidades simultáneamente, por lo que los cambios evolutivos en especies sometidas a presiones selectivas similares podrían ser no predecibles. Referente a los genes outliers, no se ha encontrado ninguna correlación entre sus anotaciones funcionales entre las distintas localidades. Solamente se observa en la localidad de Burela un mayor número de genes relacionados con el metabolismo energético. De todas formas habría que secuenciar los genes outliers y aplicar tests de neutralidad para comprobar realmente si la selección está actuando sobre estos genes en cada localidad. En esta tesis se encontraron una serie de evidencias que refuerzan el papel central de la selección en L. saxatilis, es decir, la selección natural divergente como generadora de las diferencias morfológicas, ecológicas y de comportamiento que se observan entre los ecotipos y localidades. Una de estas evidencias es la menor varianza encontrada en los genes con cambios paralelos direccionales comparada con la de los no direccionales. De todas formas, no se puede descartar una posible actuación de procesos estocásticos, ya que la selección natural divergente podría estar co-actuando con la deriva genética en las poblaciones analizadas de L. saxatilis. Es por ello que, en la última parte de esta tesis, se desarrolla un método de detección de selección natural divergente en especies no modelo. Como L. saxatilis se encuentra bajo un escenario muy peculiar (es decir, poblaciones sometidas a selección divergente y con flujo génico entre ellas), no existen métodos que de forma explícita modelicen el impacto de la selección bajo este tipo de escenario evolutivo. El funcionamiento del nuevo método propuesto se analizó mediante la simulación por ordenador de genomas de individuos diploides pertenecientes a dos poblaciones sometidas a selección divergente y utilizando estimas empíricas de parámetros demográficos. Los datos simulados permitieron determinar y comparar la potencia estadística del nuevo método propuesto para detectar selección natural, mostrando un comportamiento parecido al de estadísticos similares, con la notable mejoría de que el estadístico propuesto puede aplicarse a especies de las que no se tenga información suficiente de sus filogenias. Además, se observó un efecto de la posición nucleotídica sometida a selección sobre la capacidad de algunos métodos de detectar selección, encontrando que, cuanto más alejada esté la posición selectiva de los extremos del genoma, más eficientes y precisos son los métodos a la hora de detectar selección en dicha posición. En conclusión, se ha conseguido identificar y anotar un importante número de genes codificadores potencialmente adaptativos, combinando diferentes herramientas para investigar varios niveles moleculares (variación en el transcriptoma y el genoma), con el fin de determinar cuáles son los principales mecanismos moleculares que conducen fenómenos tan importantes como son la especiación y evolución paralela. Además, se ha conseguido desarrollar un estadístico mejorado para la detección de selección divergente en especies no modelo Ministerio de Economía y Competitividad Ministerio de Ciencia e Innovación Xunta de Galicia