Chi-Chuan Chen, University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Doctoral Program in Plant Sciences, University of Helsinki, Finnish Museum of Natural History (Botany Unit), Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta, Kasvitieteen tohtoriohjelma, Helsingfors universitet, bio- och miljövetenskapliga fakulteten, Doktorandprogrammet i botanik, and Perrie, Leon
Microsoroid ferns (Microsoroideae) are the third largest subfamily of the Polypodiaceae, containing ca. 180 species (PPG I, 2016) and found mainly in tropical and subtropical Asia, Australasia, the Pacific Islands, Madagascar, and tropical Africa. The relationships between groups of this subfamily have long been controversial, especially the delimitation of the genus Microsorum, which, based on current understanding, is not a monophyletic entity. By using mostly DNA sequence data, as well as the micro-morphological information (spore ornamentation), the focus of this thesis is to clarify the delimitation of each genus and subgroup within Microsoroideae, in order to improve our understanding of the diversity of the subfamily. In the first and second study, molecular data was used to infer the phylogenetic relationships of microsoroid ferns. The results of the first study confirmed the placement of the Java Fern (Leptochilus pteropus), the common plant used in aquaria, in the monophyletic Leptochilus, with L. macrophyllus as the most basal branch. The second study shows that five tribes should be recognized within Microsoroideae, containing ca. 11 genera/groups with 205-225 species total. The previous Microsorum s.l. is divided into six clades in two tribes, Microsoreae and Lecanoptereae. By integrating molecular and micro-morphological data in the third study, more information is provided regarding possible classification, especially in tribe Microsoreae, indicating that there are two potentially new genera that need to be further confirmed. Most species of the six subfamilies of Polypodiaceae are epiphytic. Microsoreae is, in this respect, exceptional with a relatively low percentage of epiphytes. Therefore, in the fourth study, I explored the evolution of the substrate preference of the microsoroid ferns by combining the data of divergence time estimation based on fossils, trying to answer the questions “why” and “when”. The results show that the evolution of substrate preference has possibly been influenced by climate fluctuations and the colonization of new geographic regions during the Oligocene-Miocene periods. Microsoroideae on kallioimarrekasvien heimon (Polypodiaceae) kolmanneksi suurin alaheimo ja siihen kuuluu noin 200 lajia. Alaheimon lajeja tavataan Aasian, Australian (sekä niiden välisen laajan saariston), Tyynenmeren saarien, Madagaskarin ja Afrikan trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla. Alaheimon ryhmien väliset sukulaisuussuhteet ovat pitkään olleet epäselviä, erityisesti se mitä lajeja kuuluu nimisukuun Microsorum. Nykyisen käsityksen mukaan sukuun luetut lajit eivät polveudu yhteisestä kantamuodosta eli se ei ole monofyleettinen. Etenkin sekvenssitason tuntomerkkien ja hienorakenteen (itiöiden pintarakenne) avulla tutkimuksen tavoitteena oli selvittää alaheimon sukujen ja ryhmien sukulaisuussuhteita jotta alaheimon monimuotoisuutta voitaisiin ymmärtää paremmin. Ensimmäisessä ja toisessa osatutkimuksessa on käytetty sekvenssitason tuntomerkkejä alaheimon polveutumishistorian selvittämiseksi. Ensimmäinen tutkimus varmisti yleisen akvaariokasvin, jaavansaniaisen kuuluvan sukuun Leptochilus ja lajin L. macrophyllus edustavan suvun vanhinta kehityslinjaa. Toinen tutkimus osoitti, että alaheimon lajit voidaan luokitella yhteensä viiteen sukuryhmään (tribus) joihin kuuluu yhteensä noin 11 sukua ja 200 lajia. Aiemmin laajasti rajattu (sensu lato) Microsorum voidaan jakaa kuuteen monofyleettiseen ryhmään jotka kuuluvat kahteen sukuryhmään, Microsorae ja Lecanopterae. Kolmannessa tutkimuksessa selvitettin erityisesti sukuryhmää Microsorae sekvenssitason ja hienorakenteen tuntomerkkien avulla ja havaittiin, että kahden uuden suvun kuvaaminen lienee tarpeen. Suurin osa kallioimarrekasvien heimon lajeista on päällyskasveja (epifyyttejä). Sukuryhmä on tässä suhteessa poikkeuksellinen koska vain murto-osa sen lajeista on kasvutavaltaan tällaisia. Neljännessä osatutkimuksessa yhdistin tiedot sukuryhmän polveutumishistoriasta, fossiileista ja kasvualustasta ja yritin selvittää miksi ja milloin lajit ovat sopeutuneet kasvamaan erilaisilla kasvualustoilla. Tulosten perusteella voidaan olettaa, että sukuryhmässä tähän ovat vaikuttaneet oligoseeni- ja mioseenikausien ilmastolliset muutokset sekä näiden saniaislajien levinneisyysalueiden laajentuminen.