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The objective of this study was to characterize and understand morphological and physiological variation in traits related to water economy, at the plant and stand level, along a gradient of tree density in a Neotropical savanna (Cerrado). Cerrado plots subjected to long-term fertilization and gallery forests were also included in the analysis to expand the axes of ecosystem variation. Consistent changes in stand level biophysical traits observed along the gradient of increasing tree density included a decrease in weighted-average wood density, and increases in leaf surface area per plant, leaf specific hydraulic conductivity, specific leaf area and stomatal conductance. A conceptual model of biophysical, morphological and physiological trait interactions was developed in an attempt to explain determinants of hydraulic architecture and variations in water economy of Cerrado trees. Consistent with the model minimum leaf water potentials were higher, during the dry season, in low wood density trees compared to high wood density trees, and higher leaf water potential was associated with higher stomatal conductance. On the other hand, variations in stand level physiological and morphological traits along the tree density gradient could not be explained by variations in single environmental factors. Some of the potential contributing factors are: higher concentration and availability of soil nutrients in the upper portion of the gradient where tree density is greatest and constrains to tree establishment and growth by waterlogging and presence of concretions in the soil profile where tree density is lowest. O objetivo deste estudo foi caracterizar e compreender as variações morfológicas e fisiológicas em atributos relacionados à economia da água, em nível de indivíduo e de parcela, que ocorrem ao longo de um gradiente de densidade arbórea em uma savana neotropical (cerrado). Parcelas de vegetação de cerrado submetidas a um experimento de adubação de longo prazo e matas de galeria também foram incluídas na análise, a fim de expandir os eixos de variação do ecossistema. Mudanças consistentes em atributos biofísicos em nível de parcela foram observadas ao longo do gradiente de densidade crescente de árvores. Estas incluíram uma diminuição na densidade média ponderada da madeira, aumentos na área foliar por planta, na condutividade hidráulica específica da folha, na área foliar específica e na condutância estomática. Um modelo conceitual das interações entre as características biofísicas, morfológicas e fisiológicas foi desenvolvido em uma tentativa de explicar os determinantes da arquitetura hidráulica e variações na economia de água de árvores do Cerrado. Consistente com o modelo, os valores mínimos de potencial hídrico durante a estação seca foram maiores nas árvores de baixa densidade de madeira, em comparação com árvores de alta densidade de madeira, enquanto os maiores valores de potencial hídrico foliar estiveram associados com maior condutância estomática. Por outro lado, ao longo do gradiente de densidade arbórea, as variações em nível de parcela das características morfológicas e fisiológicas não puderam ser explicadas por variações de um único fator ambiental. Alguns dos fatores contribuintes potenciais são: maior concentração e disponibilidade de nutrientes do solo na porção superior do gradiente de densidade arbórea onde há um maior número de árvores e restrições no estabelecimento e crescimento pela inundação periódica e pela presença de concreções no perfil do solo onde a densidade de árvores é mais baixa.

We determined adjustments in physiology and morphology that allow Neotropical savanna trees from central Brazil (Cerrado) to avoid water deficits and to maintain a nearly constant internal water balance despite seasonal changes in precipitation and air saturation deficit (D). Precipitation in the study area is highly seasonal with about five nearly rainless months during which D is two fold higher compared to wet season values. As a consequence of the seasonal fluctuations in rainfall and D, soil water potential changes substantially in the upper 100 cm of soil, but remains nearly constant below 2 m depth. Hydraulic architecture and water relations traits of Cerrado trees adjusted during the dry season to prevent increasing water deficits and insure homeostasis in minimum leaf water potential ψL and in total daily water loss per plant (isohydry). The isohydric behavior of Cerrado trees was the result of a decrease in total leaf surface area per tree, a strong stomatal control of evaporative losses, an increase in leaf-specific hydraulic conductivity and leaf hydraulic conductance and an increase in the amount of water withdrawn from internal stem storage, during the dry season. Water transport efficiency increased in the same proportion in leaves and terminal stems during the dry season. All of these seasonal adjustments were important for maintaining ψL above critical thresholds, which reduces the rate of embolism formation in stems and help to avoid turgor loss in leaf tissues still during the dry season. These adjustments allow the stems of most Cerrado woody species to operate far from the point of catastrophic dysfunction for cavitation, while leaves operate close to it and experience embolism on a daily basis, especially during the dry season. O objetivo deste estudo foi determinar os ajustamentos na morfologia e fisiologia que permitem árvores das savanas neotropicais do Brasil Central (Cerrado) de evitar déficits hídricos e de manter um balanço hídrico interno praticamente constante apesar das variações sazonais da precipitação e no déficit de saturação do ar (D). A precipitação na área de estudo é fortemente sazonal, com cerca de cinco meses praticamente sem chuva durante os quais D é duas vezes maior aos valores medidos na época chuvosa. Como conseqüência da flutuação sazonal das chuvas e de D, o potencial hídrico do solo muda substancialmente, nos primeiros 100 cm do solo, mas permanece quase constante abaixo de 2 m de profundidade. A arquitetura hidráulica e os parâmetros relacionados a relações hídricas das árvores do Cerrado se ajustaram durante a estação seca para evitar o déficit hídrico crescente e assegurar a homeostase nos valores mínimos de potencial hídrico foliar ψL e na perda total diária de água pela planta (iso-hidria). O comportamento iso-hídrico das árvores do Cerrado foi o resultado de uma diminuição da superfície foliar total por árvore, um forte controle estomático das perdas por evaporação, um aumento na condutividade hidráulica específica da folha e na condutância hidráulica foliar e um aumento da quantidade de águas retirada dos reservatórios internos do caule, durante a estação seca. A eficiência no transporte de água aumentou, nas mesmas proporções, nas folhas e nos ramos terminais durante a estação seca. Todos estes ajustamentos sazonais foram importantes para a manutenção de ψL acima de limiares críticos, com isto contribuindo para uma redução na formação de embolismos nos ramos e ajudando a evitar a perda de turgor em tecidos foliares durante a época seca. Esses ajustes permitem que os ramos das espécies lenhosas do Cerrado operem bem distanciados do ponto de disfunção catastrófica para a cavitação, enquanto as folhas operam próximas e sofrem embolismos em uma base diária, especialmente durante a estação seca.

As formações savânicas do Brasil Central caracterizam-se por uma camada rasteira contínua, em que predominam gramíneas, entrecortada por uma camada de arbustos e árvores de densidade variável. Dalbergia miscolobium Benth. é uma leguminosa arbórea típica dos cerrados do Planalto Central. Este estudo examinou os efeitos da seca, disponibilidade de luz, herbivoria e fogo no estabelecimento e crescimento dessa espécie no campo sujo (estrato herbáceo contínuo com árvores e arbustos esparsos) e no cerrado sensu stricto, onde a vegetação arbustivoarbórea é mais densa. Mudas foram transplantadas nas duas fitofisionomias, sendo acompanhadas mensalmente as variações na altura, produção de folhas e percentagem da área foliar removida por herbivoria, ao longo de cinco anos (1993-1998). A mortalidade ocorreu principalmente durante a época chuvosa. A seca sazonal não foi um importante fator de mortalidade. Número maior de mudas sobreviveu no campo sujo. Estas mudas não foram mortas por uma queimada ao final da seca de 1994, enquanto várias morreram no cerrado. O crescimento da parte aérea foi lento, em torno de 2,2cm/ano no campo sujo e 3,1cm/ano no cerrado, ocorrido principalmente na estação chuvosa. A maioria das mudas apresentou lesões necróticas de cor preta nas folhas, causada pelo ataque do fungo Phoma sp. A queda das folhas ocorreu durante a estação seca e o número máximo de folhas foi alcançado do meio para o final da época chuvosa, sempre seguido por um pico na herbivoria. Dados de disponibilidade de luz sugerem que plantas com folhas horizontais a 5cm do solo, atingiriam em média apenas 32% da capacidade máxima de assimilação de CO2, devido ao sombreamento. Entretanto, aumento da altura da planta de 5 para 50cm, onde não há mais sombreamento do estrato herbáceo, dobraria os valores estimados de assimilação de CO2 Assim sendo, o desenvolvimento desta espécie seria limitado pela disponibilidade de água e herbivoria na seca e pelo sombreamento e ataque de patógenos na estação chuvosa. The savannas of Central Brazil are characterized by a continuous, predominantly grassy, ground layer and an open layer of trees and shrubs of a variable density. In this study we examined the effects of drought, habitat type, the canopy light condition, herbivory and fire in the establishment and growth of Dalbergia miscolobium Benth., a legume tree typical of the savannas of Central Brazil. Saplings were transplanted into the grass matrix of a grassland with scattered trees and shrubs ("campo sujo"), and into the semi-closed canopy of shrubs and trees that characterized the "cerrado" physiognomy. Sapling survival, shoot growth, leaf production and leaf herbivory were followed monthly over a five-year period (1993-1998). Mortality occurred predominantly during wet periods, and seasonal drought was not an important mortality factor. Sapling survival was greater in the "campo sujo" and they even survived a fire at the end of the dry season of 1994, while several saplings at the cerrado site were killed. Shoot growth was low, about 2.2cm/year in the "campo sujo", and 3.1cm/year in the "cerrado", mostly in the wet season. Leaves were shed during the dry season, and the peak in number of leaves in mid to late wet season was followed by a peak in leaf area loss by herbivory. Necrotic black spots, caused by the fungus Phoma sp. were observed in the leaves of most plants. Canopy shading could limit CO2 assimilation (Aco2) in the initial phases of plant development. Light measurements suggested that 5cm tall saplings with horizontal leaves would receive enough light to reach, on an average only 32% of maximum A CO2 during the daylight period. Since the height of the grass layer was mostly less than 50cm, an increase in plant height from 5 to 50cm would result in a twofold increase of Aco2 averaged over the daylight period. Thus, the development of D. miscolobium was restricted by water stress and herbivory during the dry season, and by shading and pathogen attack during the wet season.