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Para os vertebrados, o sistema circulatório pode ser visto como um sistema integrador. Entre os papéis desempenhados diretamente por ele, através do sangue e seus componentes, um dos mais importantes é a identificação de partículas e/ou substâncias estranhas. Nesse contexto, as células sanguíneas (especificamente os leucócitos) são responsáveis por cumprir essa missão. Nos invertebrados, dentro de suas restrições, o sistema circulatório também desempenha funções semelhantes realizadas por suas células circulantes. Dependendo do grupo, essas células são denominadas hemócitos de coelomócitos. Para os equinodermos, os celomócitos (as células livre circulantes na cavidade celelômica) estão envolvidas na maioria das reações imunes, sendo os principais responsáveis pela luta contra corpos e substâncias estranhas. No entanto, diferentemente dos vertebrados, o nível de conhecimento sobre os efetores imunes dos equinodermos é consideravelmente menor. Mesmo para o Echinoidea - o grupo mais bem estudado em Echinodermata - os aspectos básicos ainda precisam ser mais detalhados. Perguntas básicas como a diversidade de células da classe Echinoidea, o número real de subpopulações de células em ouriços do mar e o papel fisiológico de algumas subpopulações (e.g. esferulócitos e células vibráteis), ainda permanecem sem respostas. Nesse contexto, este estudo tem como objetivo investigar a diversidade e a função fisiológica dos coelomócitos dos equinodermos, utilizando equinóides como organismos modelo. Cinco tipos principais de células foram encontrados, compreendendo 14 subpopulações, um número significativamente diferente do indicado na literatura geral. As células dos ouriços-do-mar de Paracentrotus foram estudadas, um dos modelos mais importantes na pesquisa de equinodermos (i.e. P. lividus), revelando novos tipos de células para as espécies do gênero. Além disso, fornecemos um modelo que explica a sequência de maturação dos esferulócitos de Paracentrotus. Ainda, uma caracterização detalhada das células vibráteis de Eucidaris tribuloides foi feita e à luz desses novos dados, uma discussão sobre a função desta célula é fornecida. Por meio de uma técnica recente de citometria de fluxo (citometria de fluxo por imagem - IFC), obtivemos pela primeira vez gates com subpopulações celômicas isoladas, e através de experimentos de infecção bacteriana, analisados pelo IFC, observamos o envolvimento de células vibráteis nas reações imunes. Por fim, elucidamos como os esferulócitos vermelhos liberam o equinocromo-A, um mecanismo completamente diferente do especulado na literatura, e relatamos um estudo de caso em que alterações fisiológicas em um ouriço-do-mar pareciam ser causadas por um briozoário, durante uma associação simbiótica. Assim, os resultados obtidos neste estudo lançam luz sobre alguns aspectos cruciais da fisiologia e imunobiologia dos equinodermos, fornecendo os primeiros passos para a resolução destas questões To vertebrates, the circulatory system may be seen as an important system that integrates the organism. Among the roles performed directly by it, through the blood and its components, one of the most important ones is to patrol the body for foreign particles and/or substances. In this context, the blood cells (specifically the leukocytes), are responsible to accomplish this mission. In the invertebrates, within your restrictions, the circulatory system also performs similar functions accomplished by its circulating cells. Depending on the group, these cells have been named hemocytes of coelomocytes. To the echinoderms, the cells in their coelomic cavity (coelomocytes) are involved in most of the immune reactions, being the main effectors responsible to fight against foreign bodies and substances. However, differently from the vertebrates, the level of knowledge about the echinoderm immune effectors is considerably lower. Even to the Echinoidea - the best-studied group in Echinodermata - the basic aspects still needs further studies. Basic questions, such as the diversity of cells in the class Echinoidea, the real number of cell subpopulations in sea urchins, and the physiological role of the less studied cells (e.g. spherulocytes and vibratile cells) remain unsolved. In this context, this study aims to investigate the diversity and the physiological function of echinoderm coelomocytes, using echinoids as model organisms. We found five main cell types, comprising 14 subpopulations, a number significantly different from the pointed out in the general literature (three and four, respectively). The cells of Paracentrotus sea urchins were studied, one of the most important models in echinoderm research (i.e. P. lividus), revealing new cell types to these species. Additionally, we provided a model that explains the maturation sequence of the spherulocytes of Paracentrotus. Still, a detailed characterization of Eucidaris tribuloides vibratile cells\' was made, and on the light of these new data, a discussion on the function of the vibratile cell is provided. Through an unusual flow cytometry technique (i.e. image flow cytometry - IFC), we obtained for the first time gates with isolated coelomocyte subpopulation, and through infection experiments analyzed by IFC, we observed the involvement of vibratile cells in immune reactions. Lastly, we elucidate how red spherulocytes release the echinochrome-A, which is a mechanism completely different from the speculated in the literature, and reported a study case where physiological alterations in a sea urchin seemed to be caused by a bryozoan during a symbiotic association. Thus, the results obtained in this study shed light on some crucial aspects of echinoderm physiology and immunobiology, providing the first steps on these important questions

A seleção sexual atua significativamente na diversificação de atributos reprodutivos. Muitos hermafroditas possuem órgãos para armazenamento e digestão de espermatozoides, os quais estão potencialmente envolvidos em mecanismos pós-copulatórios de seleção sexual, como competição espermática e escolha críptica da \"fêmea\". Tais processos geralmente ocorrem no interior do sistema reprodutor feminino, portanto, o conhecimento sobre sua morfologia funcional é de extrema importância para compreensão de mecanismos pós-copulatórios. Lesmas marinhas são predominantemente hermafroditas e possuem sistema reprodutor complexo, incluindo órgãos para armazenamento e digestão de esperma. Nesse contexto, o presente estudo teve como objetivo investigar o comportamento de cópula e a morfologia funcional dos órgãos que contêm esperma no sistema reprodutor feminino do nudibrânquio Okenia polycerelloides (Ortea & Bouchet 1983), bem como o comportamento de cópula do nudibrânquio Phydiana lynceus Bergh 1867. Para o estudo morfológico, foram empregadas técnicas de microscopia óptica, confocal e eletrônica. Manipulações experimentais e análises histológicas foram combinadas para investigar o destino dos espermatozoides dentro do sistema reprodutor após uma e duas cópulas subsequentes, e se a ausência de alimento influencia a ocorrência de digestão de espermatozoides. Os resultados sugerem função de recepção e armazenamento de espermatozoides para o receptáculo seminal, e de digestão de espermatozoides para a bursa copulatória. Cópulas múltiplas podem levar à estratificação de espermatozoides no receptáculo seminal. Embora a ausência de alimento aparente intensificar a digestão de esperma, ela não determinou sua ocorrência. A digestão de espermatozoides ocorreu continuamente, e pelo menos parte dos espermatozoides recebidos em cada cópula foi direcionada para a bursa copulatória, corroborando a hipótese prévia de digestão de espermatozoides supérfluos. Entretanto, todo o aloesperma recebido pode também ser digerido, sugerindo a possibilidade de escolha críptica. Redução gradual dos conteúdos da bursa copulatória associada ao aumento do tempo pós-cópula sugere reabsorção do material digerido. Interações de cópula em O. polycerelloides incluem contato mútuo utilizando a região oral, alinhamento corporal, intromissão do pênis e transferência de esperma. Porém, as interações podem ser interrompidas em qualquer um desses estágios, e mesmo intromissão do pênis não implica em inseminação. P. lynceus exibe cópula traumática, na qual parceiros consomem cerata um do outro durante a cópula, um fenômeno inédito dentre as complexas estratégias reprodutivas de hermafroditas Sexual selection is pervasive and shapes reproductive traits. Many hermaphrodites have organs for sperm storage and digestion, which are potentially involved in post-copulatory sexual selection mechanisms such as sperm competition and cryptic \"female\" choice. In animals with internal fertilization, these processes occur within the female reproductive tract, thus the knowledge of its functional morphology is of utmost importance for understanding post-copulatory mechanisms of sexual selection. Most sea slugs are hermaphrodites and have a complex reproductive system, with organs for sperm storage and digestion. In this context, the present study aimed to investigate the mating behavior and the functional morphology of the sperm-containing chambers of the reproductive tract of the nudibranch Okenia polycerelloides (Ortea & Bouchet 1983), and the mating behavior of the nudibranch Phydiana lynceus Bergh 1867. First, we have applied different microscopy techniques (light, confocal and transmission electron microscopy) to study the sperm-containing chambers of O. polycerelloides. Then, we have combined experimental manipulations and histological analyses to investigate the fate of sperm within the female reproductive tract after one and two subsequent matings, and if starvation influences the occurrence of sperm digestion. Sperm was received and stored by the seminal receptacle, while the bursa copulatrix had a digestive function. Multiple mating events could lead to sperm stratification in the seminal receptacle. Although starvation seemed to intensify sperm digestion in the bursa copualtrix, it did not determine its occurrence. Sperm digestion occurred continuously, and at least some amount of sperm received during each mating event was directed to the bursa copulatrix to be digested, corroborating a previous hypothesis of surplus sperm digestion. However, all received sperm could also be directed to the bursa copulatrix, suggesting the possibility of cryptic female choice. Gradual reduction of the contents of the bursa copulatrix with increasing post-copulation times suggests resorption of the digested gametes. Mating interactions in O. polycerelloides initiated by mutual contact using the oral region, followed by body alignment, penis intromission, and sperm transfer. However, interactions could end at any of these stages, and even penis intromission did not guarantee insemination. Phidiana lynceus exhibited traumatic mating, in which partners consume cerata from one another before sperm exchange, clearly adding to the complexity of mating strategies in hermaphrodites

Nos moluscos da classe Bivalvia, a margem do manto (ou palial) é geralmente organizada em três pregas e representa um ponto chave na compreensão da irradiação evolutiva do grupo e na conquista de novos nichos ecológicos. Na subclasse Pteriomorphia, agrupamento que reúne bivalves como ostras, vieiras e mexilhões, a margem do manto é amplamente diversa. Além disso, algumas linhas de evidência apontam para a associação entre estruturas paliais e diversificação de hábitos de vida, de modo que essa região anatômica representa uma importante fonte de dados para estudos de adaptação e correlação fenótipo-ambiente. A pesquisa desenvolvida investigou a diversidade morfológica da margem do manto em Pteriomorphia, por meio de abordagens comparativas e funcionais, a fim de inferir a evolução dessa região anatômica e testar hipóteses de homologia, convergência e correlação. A metodologia abrangeu: (1) inferência filogenética de Pteriomorphia com base em 187 espécies e até cinco genes; (2) morfologia comparada de 209 espécies utilizando-se espécimes depositados em coleções científicas, levantamento de caracteres chave do manto e emprego de métodos filogenéticos comparativos; e (3) anatomia detalhada da margem do manto em representantes de 12 espécies das principais famílias de Pteriomorphia, que foram coletados e analisados por meio de histologia, microscopia eletrônica de varredura e microscopia confocal. A análise filogenética de Pteriomorphia indica que o grupo é monofilético e organizado em quatro ordens contidas em dois clados principais (Arcida+Pectinida e Ostreida+Mytilida). A evolução da margem do manto abrange o surgimento de cinco tipos de órgãos fotorreceptores em diferentes linhagens epifaunais, com subsequente perda desses órgãos principalmente em grupos que se tornaram infaunais. Convergências evolutivas foram recorrentes na irradiação dos Pteriomorphia, como é o caso dos tentáculos paliais. Algumas dessas convergências estão correlacionadas a transições para o hábito de vida infaunal, como demonstrado pela hipertrofia da prega interna do manto em representantes de Arcida e Mytilida. A caracterização da inervação, musculatura, atividade secretora e ciliação da margem do manto contribuiu para a compreensão da anatomia funcional das pregas, ocelos, tentáculos, glândulas e demais estruturas associadas. Em suma, os resultados obtidos permitem compreender a evolução da margem do manto em Pteriomorphia associada a mudanças nos hábitos de vida, fornecendo evidências importantes para se explorar questões macroecológicas na irradiação dos bivalves e do bentos marinho como um todo The mantle margin in bivalve mollusks typically comprises three folds, being considered a key element in the evolutionary radiation of the class and occupancy of novel ecological niches. In the subclass Pteriomorphia, which includes oysters, scallops, and mussels, the mantle margin is significantly diverse. In addition, several lines of evidence suggest the association between mantle structures and diversification of lifestyles, making the mantle margin a suitable anatomical region for studies focused on adaptations and phenotype-environment correlations. The present investigation evaluated the morphological diversity of the mantle margin in Pteriomorphia, by means of comparative and functional approaches, to infer the evolution of this anatomical region, and test hypotheses of homology, convergence and correlation. The methodology included: (1) phylogenetic inference of Pteriomorphia based on 187 taxa and up to five genes; (2) comparative morphology of 209 species based on observations of archived specimens, survey of key mantle traits and subsequent use of phylogenetic comparative methods; and (3) detailed anatomy of the mantle margin in representatives of 12 species from the most diverse pteriomorphian families, which were collected and analyzed by means of histology, scanning electron microscopy and confocal microscopy. Phylogenetic analyses of Pteriomorphia corroborate its monophyly and indicate it is comprised of four orders divided in two main clades (Arcida+Pectinida and Ostreida+Mytilida). The inferred evolution of the mantle margin suggests the origin of five types of photoreceptor organs in independent epifaunal lineages, with subsequent loss of eyespots mostly in groups that became infaunal. Evolutionary convergences were pervasive in pteriomorphian radiation, as illustrated by multiple gains of mantle tentacles. Some convergences are correlated with transitions to infaunal lifestyles, as demonstrated by the hypertrophy of the inner mantle fold in lineages within Arcida and Mytilida. In addition, the detailed investigation of musculature, innervation, secretory activity and cilia of the mantle margin permitted inferring possible functions performed by mantle folds, eyespots, tentacles, glands and further associated structures. Altogether, the results shed light on the evolution of the mantle margin in Pteriomorphia in association with lifestyle shifts, therefore providing bases to explore macroecological questions in the evolutionary radiation of bivalves and the marine benthos as a whole

De acordo com o paradigma Darwin-Bateman, fêmeas não ganham benefícios em copular com múltiplos machos (i.e., poliandria), dado que seu sucesso reprodutivo depende principalmente da qualidade dos seus parceiros sexuais. Porém, a poliandria é um comportamento amplamente encontrado nas espécies com reprodução sexuada. O objetivo central desta tese foi explorar as possíveis causas e consequências da poliandria. No Capítulo 1, utilizamos experimentos em laboratório para investigar como a experiência social antes e depois da maturação influencia o grau de poliandria. A espécie estudada foi o grilo australiano Teleogryllus commodus, para a qual o ambiente acústico antes da maturação determina o comportamento reprodutivo das fêmeas após a maturação. Nossos resultados mostram que o grau de poliandria não varia entre fêmeas criadas em dois ambientes acústicos distintos, um composto por machos de qualidade variada (QV) e outro composto por machos de alta qualidade (AQ). As fêmeas do grupo AQ foram menos responsivas aos machos de alta qualidade e aceitaram machos independentemente de sua qualidade, um padrão diferente daquele encontrado para as fêmeas do grupo QV. Quando a qualidade média dos machos encontrados pelas fêmeas do grupo QV foi baixa, o número total de machos aceitos foi baixo, porém quando a qualidade média dos machos foi alta, o número de machos aceitos foi alto. Portanto, há uma interação entre a experiência social antes e após a maturação na determinação do grau de poliandria. No Capítulo 2, utilizamos métodos comparativos para testar se o risco de competição espermática promovido pela poliandria determina a evolução de características masculinas relacionadas à monopolização de fêmeas. Nosso modelo de estudo foram rãs da subfamília Leptodactylinae, cujas espécies podem depositar ovos na água (onde o risco de competição espermática é alto) ou dentro de tocas na terra (onde o risco de competição espermática é baixo). Encontramos que há correlação entre o tipo de local de reprodução (aquático x terrestre) e quatro características masculinas relacionadas à monopolização de fêmeas. Nossos resultados provêem uma relação causal entre características dos machos e a reprodução terrestre, mas os padrões encontrados nem sempre seguiram as previsões propostas pela hipótese de que o risco de competição espermática é menor em espécies com reprodução terrestre. Tais resultados sugerem que as pressões seletivas que agem nas quatro características masculinas exploradas aqui não são as mesmas, provavelmente devido a diferenças nas funções que cada característica tem durante as interações inter- e intra-sexuais. Ao fim desta tese, fornecemos evidências de uma nova causa da poliandria, além de mostrarmos as consequências da poliandria sobre a evolução de características dos machos According to the Darwin-Bateman paradigm, females derive no benefit from multiple mating (i.e., polyandry) and their reproductive success is mainly influenced by the quality of their partners. However, there is increasing evidence that polyandry is ubiquitous across many animal groups. The main goal of this thesis was to explore possible causes and consequences of polyandry. In Chapter 1, we conducted an experiment to investigate how the social experience pre- and post-maturity influences the degree of polyandry. We studied the Australian cricket Teleogryllus commodus, for which we know that the acoustic environment prior to maturity alters female reproductive behavior after maturity. We found that the degree of polyandry did not differ between females reared in two acoustic environments, one composed of varied-quality (VQ) males and other composed of only high-quality (HQ) males. However, whereas females from the HQ group were less responsive to high quality male calls, accepting males regardless of their quality, females from the VQ group showed a different response. When the mean male quality experienced by a female from the VQ group was low, the total number of accepted males was low, and when the mean male quality was high, the total number of accepted males was high. Thus, the social experience pre- and post-maturation interact to determine the degree of polyandry in females of the Australian cricket. In Chapter 2, we used comparative methods to test if the risk of sperm competition promoted by polyandry drives the evolution of male traits related to female monopolization. We studied frogs of the subfamily Leptodactylinae, which lay eggs either on the water (where sperm competition risk is high) or inside terrestrial burrows (where sperm competition risk is low). We found evidence of an evolutionary correlation between the type breeding site (aquatic x terrestrial) and four male traits related to female monopolization. Our study creates a causal link between male traits and terrestrial reproduction, but the patterns not always followed the hypothesis that sperm competition risk is lower in terrestrial breeders. This finding suggests that the selective pressure acting on male traits is not the same, probably because they have different functions during inter- and intrasexual interactions. In conclusion, we provide evidence of a new cause of polyandry and show that polyandry may have consequences for the evolution of weaponry traits in males

A seleção sexual atua de forma significativa na evolução de características reprodutivas. Os machos apresentam diversas estratégias para garantir a fertilização da fêmea, a qual, por sua vez, possui papel crucial em processos pré- e pós-copulatórios. Nesse contexto, cefalópodes apresentam aspectos reprodutivos peculiares, apresentando transferência de espermatozoides via espermatóforos e, em alguns casos, armazenamento desses gametas em órgãos especializados (i.e., receptáculos seminais). Entretanto, pouco se sabe sobre a morfologia, funcionamento e mecanismos de captação, armazenamento e liberação dos espermatozoides pelos receptáculos seminais. Neste contexto, a presente dissertação teve como objetivo investigar a estrutura e função do receptáculo seminal de Doryteuthis plei, espécie de lula adotada como modelo, como base para compreensão de mecanismos pós-copulatórios de seleção sexual em cefalópodes. Para atingir esse objetivo, a morfologia do receptáculo seminal foi analisada com base em microscopia integrativa (microscopia óptica com emprego de técnicas histoquímicas, microscopia eletrônica de varredura e de transmissão, microscopia confocal e microCT), visando a uma caracterização detalhada da estrutura do órgão. Além disso, a morfologia e histologia/histoquímica do receptáculo seminal foi analisada em três situações experimentais distintas: (1) antes de cópula recente, (2) após cópula recente (e antes da desova) e (3) após a desova, para investigar alterações morfológicas no órgão e no volume de espermatozoides armazenados, como base para compreensão dos mecanismos de captação, armazenamento e liberação de gametas masculinos pela fêmea. Os resultados revelaram enorme complexidade do receptáculo seminal com relação à diversidade de células secretoras e de fibras musculares associadas. Constatou-se que há alteração das células secretoras após a cópula recente e após a desova, com liberação do conteúdo de parte dessas células. Com base nos resultados obtidos, discute-se o papel dessas secreções na captação, armazenamento e liberação de espermatozoides. Além disso, a estrutura dos sistemas nervoso e muscular associados ao receptáculo seminal sugere que a fêmea tenha controle sobre deformações precisas do órgão relacionadas à captação e liberação de espermatozoides. Entretanto, outros mecanismos seriam igualmente possíveis, como atração química, natação ativa dos espermatozoides e ação ciliar do órgão. Alguns receptáculos seminais foram encontrados com espermatângios (i.e., espermatóforos evertidos) bloqueando total ou parcialmente sua abertura. Devido à frequência, posição e morfologia dos espermâtangios dentro do receptáculo seminal, propõe-se a hipótese de que essas estruturas poderiam atuar também como plugues copulatórios. Esses plugues seriam mais eficientes nas primeiras 24 horas, sua eficiência sendo gradualmente reduzida com o tempo após a cópula, devido ao esvaziamento do conteúdo espermático e consequente redução de sua turgidez. Embora plugues copulatórios sejam conhecidos em inúmeras espécies de animais, este é o primeiro registro para cefalópodes, sendo, portanto, marco importante nos estudos de seleção sexual para o grupo. Cefalópodes são considerados modelos interessantes para o estudo de seleção sexual e os resultados desta dissertação contribuem para compreensão dos complexos mecanismos pós-copulatórios em lulas, como escolha críptica da fêmea e competição espermática Sexual selection exerts a significant pressure on the evolution of reproductive attributes. Males show a diverse array of strategies to gain advantage in mating and fertilization success, but females also play a crucial role in pre- and post-copulatory sexual selection processes. Within this context, cephalopod mollusks show peculiar reproductive strategies, including sperm transfer via spermatophores, and the presence of female sperm-storage organs (seminal receptacles). However, the knowledge of the functioning of the cephalopod seminal receptacles is scarce, the mechanisms involved with sperm uptake, storage and release being unknown. To shed light on post-copulatory mechanisms in cephalopods, the present dissertation aimed at investigating the structure and function of the seminal receptacle of the squid Doryteuthis plei. To achieve this goal, the morphology of the seminal receptacle was thoroughly analyzed applying integrative microscopy (light microscopy including histochemical techniques, scanning & transmission electron microscopy, confocal microscpy and microCT). Moreover, to investigate morphological and sperm volume changes associated with possible mechanisms of sperm uptake, storage and release by the organ, the morphology and histology/histochemistry of the seminal receptacle was also analyzed under three distinct experimental manipulations: (1) before recent mating (2) after recent mating (and before egg release) and (3) after egg release. The results show a complex and striking diversity of secretory cells and associated muscle fibers in the seminal receptacle. There were changes in the composition and predominance of secretory cells between major reproductive events, suggesting a secretory activity associated with mating and spawning. The possible roles of these secretions in sperm uptake, storage and release are discussed in light of our data. Moreover, the structure of the nervous and muscular systems associated with the receptacle suggests that females have control over precise deformations of the organ, possibly related to sperm uptake and release. However, other mechanisms would be possible, such as chemical attraction, sperm active swimming, and ciliary action. Seminal receptacles were sometimes found with spermatangia (i.e., everted spermatophores) blocking totally or partially their openings. Given their frequency, position, and morphology, we hypothesize spermatangia might function as copulatory plugs that physically obstruct the female storage organ. Plug efficiency should be high within the first 24 hours after mating, gradually decreasing its efficiency with time, when spermatangia lose their turgidity by releasing part of their sperm content. Although copulatory plugs have been reported for numerous taxa, this is the first record for cephalopods, and as such this finding has an impact for sexual selection studies based on these mollusks. Cephalopods are considered interesting models to investigate sexual selection, and this study has cast some light on the understanding of complex post-copulatory mechanisms in squids, such as cryptic female choice and sperm competition

A família Nassariidae é um grupo de caracóis detritívoros marinhos que habitam fundos de substratos incosolidados e, em menor medida, costões rochosos. A família pertence a superfamília Buccinoidea e é considerada proximamente relacionada a família Buccinidae. É considerado um táxon monofilético e apresenta as seguintes sinapomorfias: tentáculos cefálicos duas vezes maiores que a cabeça, presença de tentáculos epipodiais, dente radular raquidiano multicuspidado e ausência de bursa copulatrix no oviduto palial das fêmeas. De acordo com as últimas sugestões de classificações filogenéticas, o arranjo interno de Nassariidae ainda não atingiu um consenso e o número de subfamílias ainda não é certo. O presente trabalho apresenta um estudo morfológico detalhado de alguns representantes de Buccinoidea e Nassariidae visando testar a monofilia deste clado, bem como elucidar o posicionamento filogenético dos gêneros de cada família do clado. Todos os gêneros de Nassariidae estão representados, e estão representados, em sua maioria, pela espécie-tipo, totalizam um grupo interno representado por 24 espécies. O grupo externo está representado por outros Buccinoidea e um Pseudolividae (Benthobia atafona), considerado para o enraizamento, totalizando 13 espécies. Foi realizada uma análise cladística, com buscas heurísticas com pesos iguais para cada caráter e uma pesagem diferencial, específica determinada pela constante (K). O resultado da análise confirmou a monofilia de Nassariidae, entretanto confirmou a monofilia de apenas duas subfamílias: Nassariinae e Buccinanopsinae. Alguns sistemas foram analisados com mais precisão e mostraram-se potencialmente informativos, principalmente para táxons mais específicos The Nassariidae family is a group of detritivores marine snails that inhabit sands substrates and intertidal zone. The family belongs to the superfamily Buccinoidea and is considered closely related to Buccinidae family. It is considered a monophyletic taxon and has the following synapomorphies: cephalic tentacles twice larger than the head, presence of epipodiais tentacles, central radular tooth multicuspidated and no bursa copulatrix in palial oviduct of females. According to the latest suggestions of phylogenetic classification, the Nassariidae internal arrangement has not yet reached a consensus and the number of subfamilies is still not exact. This paper presents a detailed morphological study of some representatives of Buccinoidea and Nassariidae to test the monophyly of this clade and elucidate the phylogenetic position of the genera of each family clade. All Nassariidae genres are represented, and are represented mostly by the type species, totaling an internal group represented by 24 species. The out group is represented by other Buccinoidea and one Pseudolividae (Benthobia atafona), considered for rooting, totaling 13 species. A cladistic analysis with heuristic searches with equal weights for each character and a differential weighing, determined by specific constant (K) was performed. The result of the analysis confirmed the monophyly of Nassariidae, however confirmed the monophyly only two subfamilies: Nassariinae and Buccinanopsinae. Some systems were analyzed more accurately and shown to be potentially informative, especially for more specific taxa

O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

Cryptobranchia é considerado o clado com maior número de representantes entre os Nudibranchia, com aproximadamente 1500 espécies e são reconhecidos por apresentarem uma cavidade para retração da brânquia quando perturbados. É considerado um táxon monofilético e apresenta as seguintes sinapomorfias: presença de um lábio; brânquia dorsal retrátil; cavidade ao redor do ânus; redução dos músculos do tubo oral e odontóforo; e próstata diferenciada. De acordo com a última sugestão filogenética, baseada em dados morfológicos, Cryptobranchia está dividido em dois táxons, também monofiléticos: Porostomata e Labiostomata. Este trabalho apresenta um estudo morfológico detalhado de alguns representantes-chave de Cryptobranchia e outros Nudibranchia visando testar a monofilia deste clado, bem como elucidar o posicionamento filogenético dos gêneros de cada família do clado. Todas as famílias pertencentes à Cryptobranchia estão representadas, no entanto não todos os gêneros. Os gêneros estão representados, em sua maioria, pela espécie-tipo, totalizam um grupo interno de 30 espécies. O grupo externo inclui outros nudibrânquios e um Cephalaspidea (Haminoea elegans), utilizado para o enraizamento, totalizando 9 espécies. Uma análise cladística foi realizada, com buscas heurísticas e uma pesagem diferencial, específica determinada pela constante (K). Dentre várias conclusões, o resultado da análise confirmou a monofilia de Cryptobranchia, entretanto não confirmou a monofilia do táxon Labiostomata. Tambja brasiliensis (Polyceroidea) resultou como grupo-irmão de Cryptobranchia. Alguns sistemas foram analisados com mais precisão e mostraram-se potencialmente informativos, principalmente para táxons mais específicos Cryptobranchia is considered have the largest number of representatives amongst Nudibranchia, with about 1500 known species, recognized in having a branchial sheath to retract the gills when disturbed. It is a monophyletic taxon with supported by following synapomorphies: labium present, dorsal gill retractable (when present), cavity around the anus, reduced number of oral tube bulb muscles, and differentiated prostate. According to the last phylogenetic suggestion, Cryptobranchia is divided in two monophyletic taxa: Porostomata and Labiostomata. This study presents a detailed morphological study of some key representatives of Cryptobranchia and other Nudibranchia taxa, aiming to test the monophyly and elucidate the phylogenetic position of the genera of each family. All families belonging to Cryptobranchia are represented, although not all genera. The genera are represented, in most cases, by the type species, totaling an internal group of 30 species. The outgroup is represented by other nudibranchs and a cepalaspidean (Haminoea elegans), for rooting, totalizing 9 species. A cladistic analysis is performed in a heuristic basis and a differential weighing, determined by specific constant (K). The result of the analysis confirmed the monophyly of Cryptobranchia, although the monophyly of the Labiostomata is not confirmed. Tambja brasiliensis (Polyceroidea) appears as Cryptobranchia sister group. Some systems were analyzed more accurately and show to be informative, especially for more specific taxa

A subfamília Tegulinae é composta por 44 espécies viventes descritas em seis gêneros. Ocorrem nas águas tropicais e subtropicais do Pacífico Oriental, no Caribe, na costa pacífica da América, na costa atlântica da América do Sul e no leste da Ásia, habitando as regiões entre marés e infralitoral. Os tegulíneos foram definidos taxonomicamente por apresentarem: (i) opérculo com o crescimento da borda curto; (ii) perda da habilidade de depositar carbonato de cálcio no opérculo; (iii) rádula com dente raquidiano sem uma cúspide secundária ou aba para prover uma fixação adicional na fita radular. O posicionamento do táxon dentro de Trochoidea nunca foi bem estabelecido e a posição sistemática dos grupos internos de tegulíneos nunca foi investigada como objetivo primário. O presente trabalho abordado no Capítulo 1 apresenta um estudo morfológico detalhado de alguns representantes de Tegulinae e Trochoidea visando testar a monofilia da subfamília, bem como elucidar o posicionamento filogenético dos gêneros que a compõem e seu posicionamento em Trochoidea. Todos os gêneros, exceto Catallocostoma, foram incluídos. As espécies polimórficas Agathistoma hotessierianum, A. patagonicum e A. viridulum foram compostas em subunidades monomórficas, totalizando o grupo-interno em 23 terminais. O grupo-externo incluiu 24 terminais, com representantes das famílias de Trochoidea, além de uma espécie de Pleurotomarioidea (Perotrochus atlanticus), considerada a raiz. Uma análise cladística foi realizada, com buscas heurísticas com pesos iguais e pesagem diferencial. O resultado da análise demonstrou a monofilia de Tegulinae, grupo-irmão de Prisogaster niger, alocada na família Turbinidae. Os gêneros formaram grupos monofilético, embora Tegula excavata não demonstrasse um posicionamento bem definido nas análises alternativas. As espécies polimórficas não foram consideradas como espécies nominais distintas, pois foi constatado que os caracteres que separam cada espécie em subamostra têm alto grau de plasticidade. Caracteres morfológicos foram testados pela primeira vez em um grupo hierarquicamente baixo em Trochoidea e tiveram valor significativo na definição de linhagens internas. O Capítulo 2 teve como objetivo inserir todos os táxons analisados no Capítulo 1, na análise filogenética de Caenogastropoda de Simone (2011). A análise resultou em Vetigastropoda monofilético. A parafilia de Zeugobranchia foi corroborada com outras hipóteses filogenéticas, bem como a monofilia de Trochoidea. As famílias Calliostomatidae, Trochidae, Turbinidae e Margaritidae não formaram um grupo monofilético. A monofilia de Tegulinae foi corroborada, grupo-irmão do clado Prisogaster niger+, bem como os gêneros Intistoma aureotinctum, Norrisia, Chlorostoma e Agathistoma. Tegulinae encompasses 44 extant species belonging to six genera. They occur in tropical and subtropical waters of the Eastern Pacific, Caribbean, on the Pacific coast of America, Atlantic coast of South America and East Asia, inhabiting intertidal to shallow sublittoral areas. Tegulines are taxonomically defined by (i) a short growing edge of operculum, (ii) inability to calcify the operculum and (iii) rachidian tooth lacking a secondary cusp or flap providing additional attachment to the radular ribbon. A consensual placement of tegulines within Trochoidea has not yet been reached, and the systematic positions of the genera have never been investigated as a primary objective. A cladistics analysis of the subfamily based on detailed morphology is presented herein on Chapter 1, aimed at testing the groups monophyly. Additionally, the phylogenetic positions of the genera are investigated along with the phylogenetic position of Tegulinae within Trochoidea. The sampled ingroup included representatives of all genera except for Cantallocostoma; the polymorphic species Agathistoma hotessierianum, A. patagonicum and A. viridulum were subdivided into monomorphic taxa, totaling 23 ingroup terminals. The outgroup comprised 24 terminals including representatives of trochoidean families. The Pleurotomarioidea were represented by Perotrochus atlanticus, which was also used as root. Cladistics analysis included heuristic searches carried with equal and differential weighting. Results presented here indicate that Tegulinae are monophyletic, being sister to Prisogaster niger and belonging to the family Turbinidae. The genera studied herein were supported as clades, despite the non-consensual position of Tegula excavata between alternative hypotheses. Polymorphic species were considered non-distinct nominal species, since the characters that divide them into subsamples are highly plastic. Morphological characters were used for the first time to support a hierarchically low-level group for Trochoidea and had significant value in the definition of internal lineages. On Chapter 2, the analyzed taxa from the previous chapter were added to Simones (2011) phylogenetic hypothesis of Canogastropoda in order to investigate the phylogenetic position of Trochoidea in a broader scenario. The results support the monophylies of Vetigastropoda and Trochoidea, and indicate the paraphyly of Zeugobranchia, corroborating previous hypotheses. Tegulinae is a monophyletic group, sister to Prisogaster niger+, Intistoma aureotinctum, Norrisia, Chlorostoma and Agathistoma.

Leiodidae é a segunda maior família de besouros de Staphylinoidea, com mais de 4100 espécies e 374 gêneros abrigados em seis subfamílias. Com representantes em terras tropicais e temperadas, Cholevinae é a mais diversa, compreendendo cerca de 2050 espécies agrupadas em sete tribos e 17 subtribos. Esta tese tem como propósito testar a unidade de Cholevinae, lançar luz sobre suas relações supragenéricas internas, e fornecer evidências morfológicas para futuras inferências sobre o relacionamento de grandes grupos de Leiodidae. O capítulo 1 explora o potencial da morfologia do pretarso e margem distal do tarsômero terminal como fonte de caracteres para a sistemática de Cholevinae. Diversas características são descritas e documentadas pela primeira vez, e suas implicações filogenéticas são discutidas. No capítulo 2 examinamos em detalhes, e pela primeira vez, os componentes morfológicos cefálicos, internos e externos, de um representante de Cholevinae. Comparações com outras linhagens de Staphyliniformia sugerem que a anatomia cefálica é altamente conservada no grupo. Um modelo tridimensional da cabeça é apresentado, e diversas estruturas são descritas e discutidas de um ponto de vista filogenético. Este trabalho oferece bases para pesquisas subsequentes interessadas em investigar as relações entre grandes grupos de Leiodidae tendo por base caracteres da cabeça. Os dados fornecidos nesses estudos são empregados no capítulo 3, que trata diretamente da análise filogenética de Cholevinae, não apenas com base na morfologia pretarsal e cefálica, mas também lançando mão de uma série de novos caracteres obtidos através do estudo de outras partes do corpo. Uma hipótese filogenética para a subfamília é apresentada, a mais completa até então, e a primeira fundamentada em caracteres morfológicos. No capítulo 4, Cholevinae é colocado em um espectro mais amplo. Neste estudo, analisamos o valor informativo das cerdas tarsais sexuais para a sistemática de Leiodidae como um todo. Quatro tipos morfológicos principais dessas cerdas foram reconhecidos com base em variações na forma e disposição dessas estruturas. A distribuição desses caracteres é discutida tendo em vista as relações supragenéricas da família, demonstrando que várias das estruturas em questão suportam o monofiletismo de alguns grupos. Uma ampla compilação de dados da literatura envolvendo as cerdas estudadas é fornecida Leiodidae is the second most species-rich family of staphylinoid beetles, with more than 4100 species and 374 genera organized in six subfamilies. With representatives in tropical and temperate lands, Cholevinae is the most diverse subfamily and comprises more than 2000 species grouped into seven tribes and 17 subtribes. This contribution aims to test the monophyly of Cholevinae, to shed light on its internal suprageneric relationships, and to provide morphological evidences for future inferences on higher-level relationships within Leiodidae. Chapter 1 explores the potential of the pretarsal morphology and distal margin of terminal tarsomere as a source of characters for the systematics of Cholevinae. Several features are described and documented for the first time, and their phylogenetic implications are discussed. In chapter 2, we examine the internal and external components of the cephalic morphology of a representative of Cholevinae. Comparisons with other Staphyliniform lineages suggest that the cephalic anatomy is highly conserved in this group. A three-dimensional model of the head is presented, and various structures are described and discussed from a phylogenetic point of view. This study offers the bases for future works interested in the investigation of higher-level relationships in Leiodidae using cephalic structures as a source of characters. The data provided by these investigations are employed in chapter 3, which deals directly with the phylogenetic analysis of Cholevinae not only based on the pretarsal and head morphology, but also on the study of other characters from different body structures. A phylogenetic hypothesis for the subfamily is presented, the most comprehensive so far, and the first based on morphology. In chapter 4, Cholevinae is placed in a broader spectrum. In this chapter, we analyzed the informative value of the tenet setae for the systematics of Leiodidae as a whole. Four morphological types of tenent setae were recognized based on variation of shape and arrangement. The distribution of characters within Leiodidae is discussed, demonstrating that many of the structures under consideration support the monophyly of different groups. Additionally, a broad literature review on the studied characters is presented

A filogenia dos diferentes grupos de Cnidaria permanece de certa forma pouco resolvida, uma vez que não há um consenso de quais são as relações entre as diferentes classes e ordens que compõem o filo. A espermiotaxonomia vem sendo utilizada como critério filogenético em diversos grupos de Metazoa. Para Cnidaria são poucos os trabalhos descrevendo a morfologia do sistema reprodutor masculino e do espermatozoide em nível de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de transmissão. Exemplares das espécies Tamoya haplonema e Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna e Chrysaora lactea (Scyphozoa), foram coletados próximos ao Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo e junto às bases do Instituto Oceanográfico da USP (Base de Cananéia e Base de Ubatuba) nos meses de agosto a outubro de 2014 e de abril a junho de 2015. Amostras das espécies Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Cubozoa) e Cassiopea sp. (Scyphozoa) foram coletadas ao longo da costa leste australiana de março a maio de 2016. Para a descrição histológica e histoquímica da gônada masculina, amostras do tecido gonadal foram fixadas em paraformaldeído 4% preparado com água do local da coleta e tampão fosfato de sódio 0,2M por 24 horas e as amostras foram processadas de acordo com o protocolo para historesina. Fragmentos da gônada masculina foram fixados em solução Karnovsky modificado (glutaraldeído 2,5% e 0,08% de paraformaldeído em tampão cacodilato de sódio 0,1 M, pH 7,4) e solução de Glutaraldeído (2.5% glutaraldeido em tampão cacodilato de sódio 0.1M em água do mar filtrada a vácuo, pH 7.2-7.4). Em seguida as amostras foram processadas de acordo com protocolo de microscopia eletrônica transmissão. Na presente dissertação é descrito de forma comparada o processo de espermatogênese dos cubozoários T. haplonema e C. quadrumanus através da histologia e histoquímica evidenciando o ciclo gonadal de ambos (capítulo 1). Descreve-se a espermatogênese e morfologia do espermatozoide, através da microscopia de luz e ultraestrutura para as espécies de Cubozoa T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Capítulo 2). Para as espécies de Scyphozoa Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea e Cassiopea sp. descreve-se o processo de espermatogênese através da microscopia de luz e da microscopia eletrônica de transmissão, além do aspecto macroscópico da gônada masculina (Capítulo 3). Adicionalmente, nas considerações finais, é ressaltada a morfologia comparada dos espermatozoides de todas as espécies aqui estudadas evidenciando possíveis características únicas de cada classe, enumerando eventuais caracteres diagnósticos dos espermatozoides das espécies estudadas (Capítulo 4) The phylogeny of the different groups of cnidarians remains elusive, since there is no consensus of what are the relationships between the different classes and orders that comprise the phylum. The spermiotaxonomy has been used as phylogenetic criteria in different groups of Metazoa. For Cnidaria there are few studies describing the morphology of the male reproductive system and sperm at the level of light microscopy and transmission electron microscopy. Specimens of the species Tamoya haplonema and Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna and Chrysaora lactea (Scyphozoa), were collected near the Marine Biology Center of the University of São Paulo and near the bases of the Oceanographic Institute of USP (Cananéia and Ubatuba Bases) from August to October 2014 and from April to June 2015. Samples of the species Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Cubozoa) and Cassiopea sp. (Scyphozoa), were collected along the Australian east coast from March to May 2016. For histological and histochemistry description of the male gonads, samples were fixed in 4% paraformaldehyde prepared with water from the collection site and sodium phosphate buffer 0.2M for 24 hours. After that, the samples were processed following the protocol for historesin. Fragments of male gonads were fixed in modified Karnovsky solution (2.5% glutaraldehyde and 0.08% paraformaldehyde in 0.1 M sodium cacodylate buffer, pH 7.4) and glutaraldehyde (2.5% glutaraldehyde in cacodylate buffer 0.1M sodium in seawater vacuum Millipore filtered, pH 7.2-7.4). Then the samples were processed according to transmission electronic microscopy protocol. In this dissertation it is described the comparative spermatogenesis of the cubozoans T. haplonema and C. quadrumanus, under histology and histochemistry, showing the gonadal cycle (Chapter 1). We also describe the spermatogenesis and sperm morphology, under light microscopy and ultrastructure, for the Cubozoa species T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Chapter 2). For the Scyphozoa species, Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea and Cassiopea sp., we describe the spermatogenesis process, under light transmission electronic microscopy, describing the macroscopic structure of the male gonad (Chapter 3). Additionally, in the final chapter, it is highlighted the comparative morphology of sperm of all species studied, evidencing possible unique features of each class, enumerating possible sperm characters (Chapter 4)

Foram aplicadas técnicas de análise e comparação de anatomia detalhada, através de dissecções e por análises moleculares em um grupo altamente variável como os Ostreidae com objetivo de comprovar o monofiletismo de Crassostreinae. Por ser economicamente importante em todo o mundo, a diferenciação entre as espécies é fundamental, com aplicações até na produção. Através de um estudo comparativo de morfologia detalhada, representantes de quase todos os gêneros de Ostreoidea foram analisados. Inicialmente, os representantes da subfamília Crassostreinae foram estudados isoladamente. Em cada uma foi realizada uma análise filogenética na procura de sua monofilia e de sua identidade básica. Os representantes de Ostreinae e Gryphaeidae foram utilizados como grupo-externo. Em seguida, alguns representantes de Pteriomorphia foram incorporados ao grupo-externo (Limidae, Spondylidae, Plicatulidae, Isognomonidae, Anomiidae) com enraizamento em Arcidae. Foram estudados 73 caracteres, presentemente comentados e discutidos. Uma única árvore mais parcimoniosa foi obtida: (((((((Cryptostrea permolis (Teskeyostrea weberi ((Hyotissa hyotis (Parahyotissa mcgintyi - P. numisma)) ((Eostrea puelchana - E. lurida) (Ostrea edulis (Ostreola equestris (\"Dendostrea\" sp1 ((Lopha cristagalli - Alectryonella plicatula) ((Dendostrea folium - D. sp 2) (\"Dendostrea\" frons (\"Saccostrea\" echinata (\"Saccostrea\" palmula (((Saccostrea mordax - \"Striostrea\" prismatica) (Saccostrea cucullata - S. glomerata)) ((Crassostrea virginica (C. gigas - C. bilineata)) (C. mangle (C. brasiliana - C. rhizophorae)))))))))))))))) Plicatulostrea onca) Plicatula gibbosa) Spondylus americanus) Lima sp.) (Anomia simplex - Isognomon alatus)) Barbatia cândida) tendo como índices: passos = 372, IC = 27 e IR = 58. Nota-se que a monofilia de Crassostreinae foi comprovada e é suportada por 6 sinapomorfias, Crassostrea também é monofilético, suportado por 4 sinapomorfias. Saccostrea, considerando a espécie tipo S. cucullata, é monofilético junto com S. glomerata. Dados obtidos por análises moleculares, realizadas neste e dados do GenBank®, corrobora, em parte, com os dados anatômicos; Crassostrea é considerado monofilético em ambas análises. As diferenças e semelhanças morfo-anatômicas encontradas em quase todas as estruturas foram suficientes para a separação e agrupamento entre os gêneros e respectivas espécies Techniques of analysis and comparison of detailed anatomy through dissections and molecular analysis were applied in a highly variable group as Ostreidae in order to prove the monophyly of Crassostreinae. Being economically important worldwide, differentiation between species is essential in applications to production. Through a detailed comparative study of morphology, representatives of almost all genres of Ostreoidea were analyzed. Initially, the representatives of the subfamily Crassostreinae were studied in isolation. A phylogenetic analysis was performed in the search for your monophyly and their basic identity in each one. Representatives of Ostreinae Gryphaeidae and were used as-external. Then, some representatives of Pteriomorphia were incorporated into the group-external (Limidae, Spondylidae, Plicatulidae, Isognomonidae, Anomiidae) with rooting Arcidae. 73 characters presently commented and discussed were studied. A single most parsimonious tree was obtained: (((((((Cryptostrea permolis (Teskeyostrea weberi ((Hyotissa hyotis (Parahyotissa mcgintyi - P. numisma)) ((Eostrea puelchana - E. lurida) (Ostrea edulis (Ostreola equestris (\"Dendostrea\" sp.1 ((Lopha cristagalli - Alectryonella plicatula) ((Dendostrea folium - D. sp.2) (\"Dendostrea\" frons (\"Saccostrea\" echinata (\"Saccostrea\" palmula (((Saccostrea mordax - \"Striostrea\" prismatica) (Saccostrea cucullata - S. glomerata)) ((Crassostrea virginica (C. gigas - C. bilineata)) (C. mangle (C. brasiliana - C. rhizophorae)))))))))))))))) Plicatulostrea onca) Plicatula gibbosa) Spondylus americanus) Lima sp.) (Anomia simplex - Isognomon alatus)) Barbatia candida) while indices: = 372 steps, CI = 27 and IR = 58. We note that the monophyly of Crassostreinae been established and is supported by six synapomorphies, Crassostrea is also monophyletic, supported by four synapomorphies. Saccostrea, considering the type species S. cucullata, is monophyletic with S. glomerata. Data obtained by molecular analyzes, performed and this data GenBank® corroborates, in part, with the anatomical data; Crassostrea is considered to be monophyletic in both analyzes. Differences and morphological, anatomical similarities found in almost all structures were sufficient for separating and grouping among genera and their species

O gênero Doris está representado no Brasil por quatro espécies: Doris verrucosa, Doris bovena, Doris ilo e Doris kyolis, a maioria delas com um histórico taxonômico confuso. Através da revisão taxonômica do gênero Doris, do estudo da anatomia comparada entre as espécies e com dados da literatura foi possível separar D. verrucosa em duas espécies, mantendo D. verrucosa como a espécie com distribuição para a Europa e Mar Mediterrâneo e Doris januarii, um sinônimo revalidado, com distribuição para a costa Atlântica brasileira. Também foi possível confirmar e completar as informações sobre a anatomia de D. bovena, D. ilo e D. kyolis. As principais características anatômicas que corroboram a distinção entre as espécies estudadas foram encontradas no odontóforo, rádula, sistema reprodutor e sistema nervoso The genus Doris in Brazilian shelf is represented by four species: Doris verrucosa, Doris bovena, Doris ilo e Doris kyolis. This species have a misunderstood taxonomy. In this study was carried out a taxonomy revision, utilizing comparative anatomy and previous literature data. As a result, was possible to separate D. verrucosa in two species, maintaining D. verrucosa with distribution to Europe and Mediterranean Sea, whereas Doris januarii, a revalidated synonym, is restricted in Brazilian Atlantic coast. In addition, anatomical data complementary validates the species status of D. bovena, D. ilo e D. kyolis. The distinctive anatomical characteristics that justify the separation among these species are found in the following structures: odontophore, radula, reproductive system and nervous system.

Eurytellina (Fischer, 1887) (Tellinidae: Tellinoidea) é um táxon tratado tradicionalmente alguns como subgênero de Tellina Linnaeus, 1758, caracterizado pela concha geralmente avermelhada, alongada, ornamentação externa na forma de lirações bem amplas, sendo um táxon de ampla abrangência geográfica, encontrado tanto no Oeste Atlântico, quanto no Pacifico Leste, além de apresentar duas espécies da costa sulafricana e uma da costa australiana que haviam sido consideradas igualmente neste táxon. Da mesma forma que outras espécies de bivalves, sua anatomia é pouco conhecida, bem como suas relações filogenéticas. O objetivo deste estudo é apresentar uma visão anatômica comparativa de Eurytellina, além de estabelecer a posição filogenética deste táxon entre os outras espécies correlatas. Para isso, uma amostragem de quase todas as espécies apontadas para Eurytellina, adicionando-se principalmente espécies da família Tellinidae, seguida de outras espécies das famílias da Superfamília Tellinoidea - Semelidae, Psammobiidae, Solecurtidae e Donacidae. Após uma completa análise anatômico comparativa, foi levantado 144 caracteres para os 35 táxons analisados, sendo 16 espécies relacionadas a Eurytellina. As espécies restantes serviram como grupo interno funcional, sendo que um a espécie da família Veneridae e uma espécie da família Solenidae foram utilizadas como grupo externo funcional. A análise filogenética foi realizada com a metodologia cladística Como resultado, foram obtidas 8 topologias igualmente parcimoniosas, posteriormente repasadas para obtenção de uma única topologia. Esta topologia foi interpretada como modelo evolutivo para espécies presentes na análise, que permitiu concluir que: a) As espécies que fazem parte de Eurytellina na costa americana formam um grupo monofilético, sendo que as três espécies fora do continente americano pertencem a um outro grupo monofilético, revalidando um antigo táxon, Tellinota Iredale, 1936; b) Tellinidae é uma família monofilética. Internamente, a subfamília Tellininae aparece como parafilética, enquanto a subfamília Macominae apresenta-se monofilética; c) A topologia geral de Tellinoidea concorda com alguns modelos evolutivos de cunho ecológico e paleontológico propostos anteriormente; d) anatomicamente alguns caracteres novos foram encontrados, como um processo acima do músculo cruciforme e uma musculatura oblíqua sobre o esôfago; e) Analisando somente o modelo evolutivo de Eurytellina, pode ser inferido processos geológicos relacionados que podem responder o padrão atual de diversidade deste táxon. Entre estes processos, o soerguimento do Istmo do Panamá é o evento mais conhecido, explicando o padrão de \"espécies irmãs\", relatado em outros táxons, que também é encontrado em Eurytellina Eurytellina (Fischer, 1887) (Tellinidae: Tellinoidea) is a taxon traditionally treated as a subgenus of Tellina Linnaeus, 1758. This taxons is characterized by usually reddish and elongated valves. The external ornamentation is composed of broad concentric lirations. This taxon has a wide geographicrange, found in the West Atlantic and Eastern Pacific, with two species previously assigned in South African Coast and one species in the Australian Coast. Just as other species of bivalves, the anatomy, as well as the phylogenetic relationship of Eurytellina is poorly understood. The purpose of this study is to present an overview of comparative anatomical and to establish the phylogenetic position of in Eurytellina among other related groups. For this purpose, was carried out a sampling of almost Eurytellina species. Also was added other Tellinidae species within the family, followed by other species from all families belonging to the Superfamily Tellinoidea - Semelidae, Psammobiidae, Solecurtidae and Donacidae. The complete analysis of comparative anatomy yielded 144 characters and 35 taxa analyzed. In this study 16 species is related to Eurytellina, 17 species belongs to the functional ingroup and 2 species (a venerid and a solenid representatives) are in the functional outgroup. Phylogenetic analysis was performed using the cladistic methodology. 8 topologies equally parsimonious were obtained, and subsequently reweighted in order to obtain a single topology. The reweighted has been interpreted as evolutionary model for Eurytellina, which allowed us to conclude that: a) The Eurytellina species in on the coast of America are a monophyletic group. The three species outside the Americas belong to another monophyletic group, oblinging us to revalidating an old taxon, named Tellinota Iredale, 1936; b) Family Tellinidae is monophyletic. Internally, the subfamily Tellininae appears as paraphyletic as the subfamily Macominae are monophyletic. c) The general topology of Tellinoidea corroborates some previously evolutionary proposed models with ecological and paleontological data d) Two new characters were found. The first is a process above the cruciform muscle. The second new anatomical feature is a oblique muscles crossing over the esophagus; d) Analyzing only the evolutionary model of Eurytellina can be inferred that some geological processes are responsible for the diversity of this taxon. Among these processes, the emergence of the Isthmus of Panama is best known, explaining the pattern of \"sister species\", reported in other taxa, which is also found in Eurytellina species

This PhD thesis addresses several aspects of the biology and ecology of the squid Doryteuthis plei in the coast of São Paulo, SE Brazil, at both the population and individual levels. On the population structure of the exploited stock, it includes the patterns of reproductive activity, size-at-maturity, and biometrics of reproductive organs associated with squid size, as well as feeding habits and ontogenetic, sexual, and spatial-temporal shifts. Generalized Additive Models for Location, Scale, and Shape (GAMLSS) were used to identify such population patterns and spatial and temporal factors based on the particular small-scale fishery that targets the species around the São Sebastião Island. At the individual level, the study focused on behavioural traits in two periods of the life-cycle: (1) the reproductive phase, where the body patterns were described, generating a comprehensive ethogram for the species, and (2) the paralarval phase, where the development of swimming and predatory behaviours was detailed. Size-at-maturity was found to be 151-175 mm of mantle length (ML) for females, and 187-190 mm ML for males, that also showed the co-occurrence of two distinct maturation groups (Chapter 1). A significant peak of females gonad weight occurs in February and March especially in the island\'s South and Southeastern areas, and of males in March. An ethogram analysis showed 19 chromatic, 5 locomotor, and 12 postural components and behavioural sequences for the species, including agonistic, courtship, and mating behaviour (Chapter 2). Light chromatic components (clear and iridophore splotches) showed a longer duration than dark chromatic components, especially those associated with calm behaviour, more frequent in females. Males appeared more dedicated to disputes over resources and used fast miscellaneous visual signalling. In respect to feeding habits (Chapter 3), prey composition differed among sexes, size, maturity, and spatio-temporal pattern. Females do not stop feeding during sexual maturation and the amount of food increases with size. Cephalopods were significant preys for mature females, as well as fish and crustaceans to the largest females, while pelagic polychaetes were dominant prey for largest males. Observations and filming of D. plei paralarvae (Chapter 4) show a complex predatory behaviour on live preys, with different hunting types differing in speed and position. Aggressive intra-specific behaviour was found in the absence of prey when paralarvae show both a pursuit strategy and a rapid backward escape after attack. These findings contribute to better understand the population biology and behavior of the species and also in the future definition and guidance of fisheries management plans. A presente tese aborda diferentes aspectos da biologia e ecologia da lula Doryteuthis plei na costa de São Paulo, SE do Brasil, tanto em nível individual quanto populacional. Com relação à estrutura populacional do estoque explorado, foram analisados padrões da atividade reprodutiva, tamanho de primeira maturação, morfometria dos órgãos reprodutivos associados às fases de desenvolvimento e também hábitos alimentares e mudanças ontogenéticas, sexuais e espaço-temporais. Modelos aditivos generalizados para localização, escala e forma (Generalized Additive Models for Location, Scale, and Shape - GAMLSS) foram utilizados com intuito de identificar padrões populacionais, espaciais e temporais baseados em desembarques da pesca de pequena escala em torno da Ilha de São Sebastiao. Em nível individual, o estudo abordou padrões comportamentais em 2 diferentes períodos do ciclo de vida: (1) fase de reprodução, onde padrões corporais foram descritos, tendo como resultado um abrangente etograma (2) fase paralarval, onde o desenvolvimento de comportamento natatório e predatório foram detalhados. O tamanho de primeira maturação foi estimado entre 151 e 175 mm de comprimento do manto (ML) para as fêmeas e entre 187 e 190 mm ML para os machos, também foi identificada a co-ocorrência de 2 grupos de maturação para os machos. (Capitulo 1). Um pico significativo com relação ao peso das gônadas foi identificado entre os meses de Fevereiro e Março para as fêmeas e em Março para os machos, especialmente nas áreas Sul e Sudeste da ilha. Uma análise dos comportamentos reprodutivos e dos padrões corporais, resultando em um amplo etograma, revelou 19 componentes cromáticos, 5 locomotores e 12 posturais, como também, sequências comportamentais para a espécie, incluindo comportamentos agonístico, de corte e acasalamento (Capitulo 2). Componentes cromáticos claros (manchas claras e irridóforos) apresentaram maior duração do que os componentes cromáticos escuros, particularmente aqueles relacionados ao comportamento calmo, mais frequente nas fêmeas. Machos aparentemente foram mais propensos a disputas por recursos usando sinalizações visuais rápidas e variadas. Em relação aos hábitos alimentares (Capítulo 3), a composição de presas diferiu entre sexos, tamanhos, maturidade e padrões espaço-temporais. As fêmeas não deixaram de se alimentar durante a maturação e foi observada uma relação positiva entre a quantidade de alimentos e o tamanho dos indivíduos. Pequenos cefalópodes, assim como peixes e crustáceos foram às presas mais significativas entre as fêmeas maduras, enquanto que para os machos foram os poliquetas. Através de observações e filmagens de paralarvas de D. plei (Capitulo 4), identificou-se um comportamento predatório complexo sobre presas vivas, com diferentes tipos de caça que diferem em velocidade e posição. Comportamentos agressivos entre indivíduos da mesma espécie (estratégias de ataque e fuga) foram identificados quando na ausência de presas. Estes achados contribuem para melhor compreender a biologia populacional, comportamento da espécie, e também na futura definição e orientação nos planos do manejo pesqueiro.

Assim como visto nos vertebrado, os invertebrados também possuem um sistema imune bastante complexo, apresentando respostas humorais e celulares. Esta última é a principal forma de defesa, envolvendo células amebóides móveis capazes de isolar e/ou eliminar material estranho. Em equinodermos, as células envolvidas nestas respostas são categorizadas como celomócitos, uma denominação genérica que engloba vários tipos celulares encontrados nas cavidades corporais e no tecido conjuntivo. Entretanto, além da função imune, são reportados como tendo outros papéis diversos, como excreção, digestão, transporte e estocagem de nutrientes e a síntese e deposição de fibras de colágeno e da matriz extracelular Não existe consenso sobre quais os papéis específicos desempenhados por estas células num organismo saudável e nem diante de um processo inflamatório. Assim, o presente trabalho foi realizado para caracterizar o processo inflamatório no espinho de Eucidaris tribuloides causado por sabinella troglodytes, um molusco ectoparasita no espinho. A primeira parte do trabalho traz a caracterização das células da cavidade celomática. Para investigá-las foi realizada uma abordagem integrada onde os celomócitos foram descritos por meio da utilização de células vivas, citoquímica e microscopia eletrônica de transmissão. Foram encontrados sete tipos celulares, sendo um novo e dois pouco conhecidos. Com esta abordagem inicial, foi possível obter as ferramentas necessárias para investigar o processo inflamatório. Para estudar o processo inflamatório no espinho de E. tribuloides, utilizou-se uma abordagem estrutural, combinando histologia, microscopia eletrônica de varredura e microtomografia computadorizada, assim como celular/molecular. Os dados indicam que a inflamação causada pelo molusco parece ser um evento local, que altera tanto a matriz orgânica quanto a calcária, mas parece não se propagar para a cavidade celomática do hospedeiro The invertebrates, as well as vertebrates, also have a very complex immune system, presenting humoral and cellular responses. The latter is their main form of defense, involving mobile amoeboid cells capable of isolating and/or eliminating foreign material. In Echinodermata, the cells involved in these responses are categorized as coelomocytes. This is a generic term that encompasses various cell types found in the body cavities and connective tissue. However, in addition to immune function, they are reported as having various other roles, such as excretion, digestion, transport and nutrient storage and the synthesis and deposition of collagen fibers and extracellular matrix. There is no consensus on what the specific role played by each one of these cells in healthy individuals and the knowledge about the inflammatory process is much worse. Thus, the present study was performed to characterize the inflammatory process in the spine of Eucidaris tribuloides caused by Sabinella troglodytes, a spine ectoparasites gastropod. The first part of the study provides the characterization of the cells of the coelomic cavity. To investigate them, an integrated approach was used, where the coelomocytes were described through the use of living cells, immunocytochemistry and transmission electron microscopy. Seven cell types were found: one new and two poorly known. This initial approach enables us to obtain the necessary tools to investigate the inflammatory process. To study the inflammatory process in the spine of E. tribuloides, we used a structural approach, combining histology, scanning electron microscopy and computed microtomography, and the cellular/molecular one. The data indicate that inflammation caused by snail appears to be a local event, which alters both the organic and calcareous matrix, but does not seem to be reflected within the coelomic cavity of the host

O atual conhecimento sobre a margem do manto em moluscos bivalves é extenso, incluindo informações sobre morfologia, função e diversidade. Bivalves da família Pectinidae, também conhecidos como vieiras, possuem complexa margem palial, organizada em três pregas, incluindo olhos e tentáculos. Questões acerca do desenvolvimento da margem do manto em bivalves continuam amplamente incompreendidas, assim como a relação entre características paliais ao longo dos diferentes estádios do ciclo de vida. Neste contexto, a presente investigação utilizou a espécie de vieira Nodipecten nodosus como modelo para compreensão da morfogênese da margem palial em Pectinidae, com ênfase na origem e diferenciação das pregas paliais e estruturas associadas. Para contemplar esses objetivos, espécimes em diferentes estádios de desenvolvimento larval e pós-metamórfico foram analisados por meio de técnicas integradas de microscopia (i.e., histologia, microscopia eletrônica de varredura e transmissão, e imunocitoquímica aplicada à microscopia confocal). Inicialmente, a margem palial em larvas véliger de N. nodosus não é pregueada, porém, ao longo do desenvolvimento, dois processos de evaginação são determinantes na formação das pregas paliais. O primeiro ocorre no estádio de pedivéliger, originando as pregas externa e interna, bem como o sulco do perióstraco. O segundo ocorre após a metamorfose, sendo responsável pela origem da prega palial mediana a partir da porção interna da prega interna. Os sistemas muscular e nervoso da margem palial têm origem durante o período larval, tornando-se amplamente desenvolvidos posteriormente. Estruturas associadas, como tentáculos e olhos paliais, são formadas apenas após a metamorfose, e compõem a complexa condição final da margem do manto em Pectinidae. Os diferentes tipos tentaculares possuem desenvolvimento e anatomia similar, entretanto diferem quanto ao tamanho, tipo de musculatura, organização ciliar e presença de células glandulares. Os olhos paliais em formação diferenciam-se gradualmente em sentido proximal-distal, essas características morfológicas sugerindo um nível simples de fotopercepção direcional como condição inicial. Os dados aqui apresentados para N. nodosus permitiram propor um modelo geral para o desenvolvimento da margem palial em Pectinidae, além de contribuir para o entendimento da morfogênese dessa região em Bivalvia Current knowledge of the bivalve mantle margin is extensive, covering several aspects of its morphology, function and diversity. Bivalves from the family Pectinidae, also known as scallops, bear three pallial folds at the mantle margin, including complex structures, such as tentacles and eyes. The development of the bivalve mantle margin is still poorly understood, the morphogenesis and functional anatomy of mantle margin features during developmental stages being enigmatic. The present investigation used the scallop Nodipecten nodosus (L. 1758) as a model species to understand mantle margin morphogenesis in the Pectinidae, with emphasis on the origin and differentiation of pallial folds and associated pallial structures. To achieve these goals, specimens from larval and postmetamorphic stages were thoroughly analyzed by means of integrative microscopy techniques (i.e., histology, scanning and transmission electron microcopy, and immunocytochemistry combined with confocal microscopy). In veliger larvae of N. nodosus, the mantle margin is initially unfolded, two folding processes being crucial for pallial fold establishment during further development. The first one occurs by the pediveliger stage, forming the outer and inner folds, as well as the periostracal groove. The second folding process takes place after metamorphosis and is responsible for the formation of the middle pallial fold from the inner region of the inner mantle fold. The emergence of muscular and nervous systems in the mantle margin occurs early during development, at the larval stage. Associated pallial structures, including tentacles and eyes, develop only after metamorphosis, and contribute to the complex final condition of the mantle margin in Pectinidae. Although different tentacular types have similar development and anatomy, they differ in size, muscle type, ciliary organization, and gland cells distribution. Developing pallial eyes exhibit gradual differentiation in a proximal-distal direction, and their morphological features suggest a simple level of directional photoreception as the initial ocular condition in juveniles. The present investigation conducted with N. nodosus provided a general model to understand mantle margin development in the Pectinidae, as well as insights into the morphogenesis of this region in the Bivalvia

A ordem Neogastropoda agrupa aproximadamente 25 táxons em nível de famílias, porém os limites de separações entre essas famílias são geralmente obscuros, e agrupamentos e separações de famílias e subfamílias afins são possíveis de serem realizados. Tendo em vista este cenário a morfologia externa e interna de quatro representantes de três famílias da ordem foi minuciosamente analisada em busca de caracteres que auxiliem a determinar os limites de separação entre essas famílias. Foram selecionadas as espécies, Pugilina morio pertencente à família Melongenidae, Pleuroploca aurantiaca pertencente à família Fasciolariidae, ambas escolhidas por apresentarem uma notável semelhança conquiliológica e por apresentarem gêneros que migraram entre essas duas famílias ao longo de suas histórias taxonômicas. Assim como as espécies Vassum cassiforme e Turbinella laevigata pertencentes à família Turbinellidae, outrora já classificadas em famílias distintas. O conjunto de caracteres morfológicos obtido, em parte corrobora com o que há publicado em literatura, mas por outro lado, determinados dados mostraram-se complementares e até diferentes aos publicados até o momento The order Neogastropoda comprises approximately 25 taxa at family level, but the limits of separation between these families are often obscure, and groupings and separations of families and related subfamilies are likely to be realized. Given this scenario, the external and internal morphology of four representatives of three families of the order was closely scrutinized in search of characters that help to determine the boundaries of separation between these families. We select species Pugilina morio belonging to Melongenidae family, Pleuroploca aurantiaca belonging to Fasciolariidae family, both chosen because they presented a striking conchological resemblance and for present genera that migrated between these two families over their taxonomic histories. Just as species Vassum cassiforme and Turbinella laevigata belonging to Turbinellidae family, formerly classified as distinct families. The set of morphological obtained data, partly concurs, with what is published in the literature, but on the other hand, certain data are shown by different and complementary to the published so far