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The substrate supply system for respiration of the shoot and root of perennial ryegrass (Lolium perenne) was characterized in terms of component pools and the pools' functional properties: size, half-life, and contribution to respiration of the root and shoot. These investigations were performed with perennial ryegrass growing in constant conditions with continuous light. Plants were labeled with (13)CO(2)/(12)CO(2) for periods ranging from 1 to 600 h, followed by measurements of the rates and (13)C/(12)C ratios of CO(2) respired by shoots and roots in the dark. Label appearance in roots was delayed by approximately 1 h relative to shoots; otherwise, the tracer time course was very similar in both organs. Compartmental analysis of respiratory tracer kinetics indicated that, in both organs, three pools supplied 95% of all respired carbon (a very slow pool whose kinetics could not be characterized provided the remaining 5%). The pools' half-lives and relative sizes were also nearly identical in shoot and root (half-life15 min, approximately 3 h, and 33 h). An important role of short-term storage in supplying respiration was apparent in both organs: only 43% of respiration was supplied by current photosynthate (fixed carbon transferred directly to centers of respiration via the two fastest pools). The residence time of carbon in the respiratory supply system was practically the same in shoot and root. From this and other evidence, we argue that both organs were supplied by the same pools and that the residence time was controlled by the shoot via current photosynthate and storage deposition/mobilization fluxes.

Aims: The subject of the present study was the use of carbon and nitrogen substrates for leaf growth in a C3 (Lolium perenne L.) and C4 (Paspalum dilatatum Poir.) grass. Specifically, the interests were, first, to explore how carbon and nitrogen substrates are used to produce leaf area, and second, to determine which sources supply them. In order to do this, a novel methodological approach to estimate C and N import into leaf growth zones was developed and coupled with steady-state labelling of photosynthesis (13CO2/12CO2) and N uptake (15NO3-/14NO3-). Time-courses of tracer incorporation into leaf growth zones were analyzed with compartmental models thus to resolve the number and kinetics of distinct pools supplying leaf growth. Materials & Methods: Plants of L. perenne and P. dilatatum were grown in mixed stands at 15°C (leading to C3 dominance) and 23°C (C4 dominance). Thus manipulated, individual plants grew in different environments and attained contrasting status, largely associated with their hierarchical positions within the stand. Compared to subordinate –shaded– plants (the C3 grass at 23°C, the C4 grass at 15°C), dominant –well-lit– plants (the C3 grass at 15°C, the C4 grass at 23°C) were bigger, taller, intercepted a greater proportion of incoming light, and had higher photosynthesis and N uptake rates. Results & Discussion: In response to severe defoliation, leaf area production was buffered from C shortage by an increased efficiency of substrates use in leaf area expansion. This was based on two mechanisms: mobilisation of C and N stores located within the growth zone, and decreases in the density of produced tissue. This response was evident in all plants, but its magnitude varied greatly between treatments, being directly related to the plant C status at the moment of defoliation. Thus, dominant L. perenne plants were able to maintain unaltered leaf area expansion rates for up to 2 d after defoliation, while leaf expansion rate decreased abruptly in subordinate P. dilatatum plants. In a second step, the sources of C and N supplying leaf growth were explored in undisturbed plants. Leaf growth relied largely on photoassimilates delivered either directly after fixation or short-term storage. Short-term C stores were equally important in dominant and subordinate plants. Hence, no link was found between the importance of stores and C acquisition rate. Conversely, compared to dominant plants, leaf growth in subordinate plants relied more on mobilized N from long-term stores, being largely independent of external N. These differences correlated well with the ratio of C to N in growth-substrates, and were associated with responses in N uptake. Conclusions: the present study demonstrates that (i) refoliation of these C3 and C4 species is sustained by identical mechanisms: short-term mobilisation of reserves within the growth zone, and reduced costs of produced leaf area, however (ii) the expression of these mechanisms depend strongly on the growth zone C status prior to defoliation. The second part of the study showed that (iii) the importance of C stores is not influence by photosynthesis capacity but largely associated to buffering light/dark cycles in both L. perenne and P. dilatatum. However, (iv) it revealed a negative association between the ability of these grasses to acquire external N and the relative importance of long-term internal stores in supplying N for leaf growth suggesting a common control mechanism may be operating. Zielsetzung: Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Nutzung von C- und N-Substraten im Blattwachstum einer C3 (Lolium perenne L.) und einer C4 Grasart (Paspalum dilatatum Poir.). Es soll insbesondere geklärt werden wie C- und N-Substrate in Blattflächenwachstum umgesetzt werden, und aus welchen Quellen diese Substrate stammen. Diese Fragestellungen wurden mit neuen methodischen Ansätzen in Kombination mit ‚steady-state’ Markierung der Photosyntheseprodukte (13CO2/12CO2) und des aufgenommenen N (15NO3-/14NO3-) untersucht. Der zeitliche Verlauf des Einbaus der Tracer in die Blattwachstumszonen wurde mit kompartimentellen Modellen untersucht, mit dem Ziel die Zahl und kinetischen Eigenschaften verschiedener Substratpools für das Blattwachstum zu erfassen. Material und Methoden: L. perenne und P. dilatatum Pflanzen wurden in gemischten Beständen bei 15°C und 23°C angezogen. Erwartungsgemäß führten diese Verfahren bei 15°C zur Dominanz von L. perenne (C3) und bei 23°C zur Dominanz von P. dilatatum (C4), während die jeweils andere Art eine subordinate Position einnahm. Die dominanten Pflanzen waren größer, erhielten mehr Licht, und zeigten höhere Photosynthese- und N-Aufnahmeraten. Ergebnisse und Diskussion: Entblätterung führte zu einer kurzfristigen drastischen Minderung des C-Imports in die Blattwachstumszonen. Die Blattflächenentwicklung wurde jedoch durch diesen Effekt nur wenig beeinflusst, weil die verminderte C-Verfügbarkeit durch eine erhöhte Effizienz der Substratnutzung im Blattflächenwachstum gepuffert wurde. Diese erhöhte Effizienz beruhte auf zwei Mechanismen: Mobilisierung von C- und N-Reserven innerhalb der Wachstumszonen, und Produktion von Blattfläche mit (temporär) verminderter Gewebedichte. Diese Reaktionen traten in allen Pflanzen auf, die Stärke der Reaktion war jedoch vom C-Status der Pflanzen zum Zeitpunkt der Entblätterung –und damit von den verschiedenen Verfahren– abhängig. Dominante L. perenne Pflanzen zeigten bis 2 Tage nach Entblätterung eine unverminderte Blattflächenentwicklung, während diese bei subordinaten P. dilatatum Pflanzen nach Entblätterung unmittelbar reduziert war. In einem zweiten Schritt wurde untersucht welche Quellen das Blattwachstum während seiner ungestörten Entwicklung mit C- und N-Substraten versorgen. Diese Untersuchungen zeigten, dass das Blattwachstum auf C-Substraten beruht welche entweder unmittelbar nach Fixierung oder nach kurzzeitiger Zwischenspeicherung den Wachstumszonen zugeführt wird. Die Bedeutung kurzzeitiger Speicher war in dominanten und subordinaten Pflanzen ähnlich, und somit nicht von der Photosyntheserate der Pflanze abhängig. Andererseits war die N-Versorgung von Blattwachstumszonen in subordinaten Pflanzen stärker von Langzeitspeichern abhängig als in dominanten Pflanzen. Diese Effekte standen in enger Beziehung mit dem C:N Verhältnis im Substrat welches den Wachstumszonen zugeführt wurde, und waren von der N-Aufnahmerate abhängig. Schlussfolgerungen: Die vorliegenden Untersuchungen belegen, dass (i) die Wiederbeblätterung der beiden C3- und C4-Gräser von denselben Mechanismen abhängt: kurzfristige Mobilisierung von Reserven innerhalb der Blattwachstumszonen, und reduzierte Kosten der Blattflächenentwicklung. (ii) Das Leistungsvermögen dieser Mechanismen ist jedoch vom C-Status der Pflanze zum Zeitpunkt der Entblätterung abhängig. (iii) Im ungestörten Wachstum leisten kurzfristige C-Speicher einen Beitrag zum Blattwachstum der unabhängig von der Photosynthesekapazität der Pflanzen ist. Diese Speicher dienen offensichtlich der Pufferung der Licht/Dunkel-Diskontinuität in der Bereitstellung von aktuellen Assimilationsprodukten. (iv) Es besteht eine negative Beziehung zwischen dem Vermögen externen N aufzunehmen und dem Beitrag langfristiger N-Speicher zum Blattwachstum. Dieses Ergebnis kann als Hinweis für einen Mechanismus aufgefasst werden welcher den Beitrag von N-Speichern zum Blattwachstum von der aktuellen N-Aufnahme abhängig macht.

La mayoría de los organismos posee al menos un simbionte que afecta su relación con el ambiente con consecuencias para la estructura y el funcionamiento de la comunidad. Los simbiontes de plantas incrementan su crecimiento al protegerlas contra herbívoros (p.ej.: hongos endófitos asexuales de pastos) o al proveerles de nutrientes (p.ej. bacterias fijadoras de nitrógeno de leguminosas). El objetivo general de esta tesis fue detectar vías por las cuales la presencia simultánea de dos tipos de simbiontes puede modular la relación entre plantas y sus consecuencias sobre procesos clave del ecosistema. La hipótesis fue que la interacción entre simbiontes genera beneficios tanto a las plantas hospedantes como no-hospedantes vecinas que favorecerían su coexistencia. Se desarrolló una serie de experimentos en los que se manipuló la presencia del hongo endófito Epichloë occultans en Lolium multiflorum y de rizobios (Rhizobium leguminosarum bv trifolii) en la leguminosa Trifolium repens. Se evaluó la capacidad de los simbiontes de modificar la relación entre hospedantes y no-hospedantes al afectar los intermediarios más importantes involucrados en su interacción: nutrientes, herbívoros y otros simbiontes. Se demostró que los endófitos y los rizobios afectan interactivamente la herbivoría de sus hospedantes. Además, los cambios en el suelo inducidos por el endófito incrementaron el crecimiento y la adquisición de nutrientes de la leguminosa en condiciones de baja disponibilidad de rizobios. Dado que cada simbionte solo afectó el crecimiento y la adquisición de nitrógeno de su hospedante, la presencia de ambos generó efectos aditivos en términos de captura total de nitrógeno y productividad primaria neta. En conclusión, la presencia simultánea de simbiontes en distintos hospedantes indujo múltiples cambios en el ambiente aéreo y subterráneo y propiedades emergentes que contribuyeron a los mecanismos de facilitación y complementariedad en el uso de los recursos de las plantas.