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Thèse dirigée par Marie-Vic Ozouf-Marignier (EHESS), soutenue devant un jury composé de : Maria Adélia Aparecida de Souza (Université de Sao Paulo), Jean-Marc Besse (EHESS), Marie-Claire Robic (CNRS), Marcella Schmidt di Friedberg (Université de Milan Bicocca) et Nicolas Verdier (EHESS). Résumé : Au tournant du xixe siècle, après avoir atteint les dernières latitudes et longitudes polaires, les scientifiques ont réussi à réaliser la cartographie générale de la Terre. Avec un tel acquis, l’ima...

The Southern Ocean is central to the global oceanic circulation and climate. This region is however on the frontline of human-induced climate change, through intense uptake of anthropogenic heat and carbon. Consequently, the Southern Ocean has experienced important changes in its hydrography and circulation over the last decades. Its subpolar part, south of the Antarctic Circumpolar Current, hosts large circulation systems of importance for the production of water masses and their associate heat and carbon content, for ocean interactions with sea-ice and ice-shelves, and consequently for global mean sea level. Observations are still sparse in that region, particularly in wintertime when it is covered by sea ice. Thus, the regional response of the subpolar Southern Ocean hydrography and circulation to interactions with the atmosphere, cryosphere, and background circulation at various spatial and time scales is still under active research.In this thesis, I contribute to observing the variability and long-term changes of the hydrography and circulation of the subpolar Southern Ocean, and to unveil the mechanisms driving their variability. I first observe the long-term temperature changes in the upper layer of the Southern Ocean, from repeated ship-based measurement transects over 25 years. Besides previously documented trends, I refine the monitoring on the still poorly observed warming and shallowing of the warm subsurface water of the Southern Ocean. The long term warming is stronger than interannual variability, and the shallowing rate is 3 to 9 times the previously estimated one. In a second part, I develop and exploit an ocean topography dataset, spanning six years of measurements over the whole Southern Ocean south of 50°S. This dataset allows me to explore the variability of the subpolar Southern Ocean circulation, particularly the seasonal cycle of the large-scale circulation and the mesoscale variability under sea ice. At the seasonal scale, the circulation of the Weddell and Ross gyres, and the Antarctic Slope Current are mainly dictated by three modes of variability, principally linked to the surface stress of the wind on the surface of the ocean and its modulation by the sea ice. The mesoscale variability is weak outside the energetic Antarctic slope current in the pack ice, while the marginal ice zone seems to be a region with enhanced cyclonic eddies generation. The implications of these results on the physical processes of the Southern Ocean and its long-term changes are discussed.; L’océan Austral est une région centrale pour la circulation océanique globale et le climat. Il est cependant également en première ligne du changement climatique, notamment par son absorption importante de chaleur et de carbone anthropique. Par conséquent, l’océan Austral a connu de grands changements dans sa structure hydrographique et sa circulation dans les dernières décennies. Sa région subpolaire, au sud du courant circumpolaire Antarctique, abrite une circulation grande échelle importante pour la production des masses d'eau et leur contenu de chaleur et de carbone, pour les interactions océaniques avec la banquise et les plateformes glaciaires, avec des conséquences sur l'élévation du niveau de la mer. C’est également une région très peu observée, en particulier en hiver lorsque celle-ci est couverte par la banquise. Par conséquent, la réponse locale de la circulation et de la structure hydrographique de l’océan Austral subpolaire à des interactions avec l’atmosphère, la cryosphère et la grande échelle est toujours sujette à de nombreuses recherches. Dans cette thèse, je contribue à observer la variabilité et les changements à long terme de l’hydrographie et de la circulation de l’océan Austral subpolaire, et à documenter les mécanismes qui contrôlent leur variabilité. J’observe d’abord les changements à long terme de la température de la couche supérieure de l’océan Austral, à partir de transects répétés par bateau pendant 25 années. En plus des changements déjà bien documentés, je montre le réchauffement et la remontée des eaux chaudes de subsurface, à une vitesse plus importante qu’estimée auparavant et de façon plus forte que la variabilité interannuelle. Je présente ensuite un jeu de données de hauteur de mer, qui consiste en six années de mesures sur l’ensemble de l’océan Austral au sud de 50°S. Ce jeu de données me permet d’explorer la variabilité de la circulation de l’océan Austral subpolaire, et notamment sur le cycle saisonnier de la circulation grande échelle et de l’activité méso-échelle sous la glace. À l’échelle saisonnière, la circulation des gyres de Weddell, de Ross et le courant de pente Antarctique sont principalement dictés par trois modes de variabilités, reliés à la tension de vent en surface et sa modulation par la glace de mer. La circulation de méso-échelle est faible sous la banquise hors du courant de pente Antarctique, alors que la zone marginale de glace semble favoriser la génération de tourbillons cycloniques. Les implications de ces résultats pour les mécanismes physiques de l’océan Austral et ses changements à long terme sont discutées.

The vertical mixing in the deep ocean is an important process for the functioning of thermohaline circulation and also for the global climatic system. L'actinium-227 (227Ac) is a natural radioactive isotope product by the protactinium-231 (231Pa) decay in deep marine sediment. The short half-life of this isotope (22 years) makes it a specific tracer of vertical mixing of deep ocean. 227Ac analysis by nuclear counting used until now required from 50 to several hundred liters of water for a limited accuracy. This limited strongly the use of 227Ac in oceanography until today. During this thesis, we developed a join 231Pa-227Ac purification protocol suitable for 10L seawater sample, to perform analysis by MC-ICPMS. In addition to these two isotopes, this separation protocol provides different fractions that can be used to other tracers (Nd, Ra or Th isotopes) from the same water sample.This protocol was applied to archival samples collected during the Bonus GoodHope cruise, in the Southern Ocean. 231Pa was measured at the same time as 227Ac because its analysis is essential to exploit 227Ac data. These new 231Pa data support the previous hypothesis of a strong affinity toward the opal produced by the diatoms and allow to refine the transport of radionuclides along slopping isopycnal surfaces at the South of the ACC. Results from 227Ac data gave estimates of the vertical eddy diffusion coefficient of 1 cm2/s over the mid-ocean ridge, of 14 cm2/s near the African margin due to an enhanced turbulence and of the order of 30 cm2/s in the Weddell gyre. An application of these values is proposed to describe the concentration and isotopic signature distributions of Nd near the continental margin., Le mélange vertical dans l'océan profond est un processus important pour le fonctionnement de la circulation thermohaline océanique et donc pour le système climatique global. L'actinium-227 (227Ac) est un isotope radioactif naturel produit par désintégration du protactinium-231 (231Pa) dans les sédiments marins profonds. Comme il est soluble, il diffuse dans les eaux de fond. Sa demi-vie courte (22 ans) en fait un traceur spécifique du mélange vertical dans l'océan profond. L'analyse de 227Ac par comptage nucléaire utilisé jusqu'à maintenant nécessite de 50 à plusieurs centaines de litres d'eau et reste malgré tout peu précises. Ceci a limité l'utilisation du 227Ac en océanographie. Au cours de cette thèse, nous avons développé un protocole commun de séparation et d'analyse de 227Ac et 231Pa par MC-ICPMS à partir de 10L d'eau de mer. En plus de ces deux isotopes, ce protocole de séparation produit différentes fractions pouvant permettre d'analyser d'autres traceurs (isotopes du Nd, Ra ou Th) sur un même échantillon d'eau.Ce protocole a été appliqué à des échantillons d'archives prélevés lors de la campagne Bonus GoodHope, dans le secteur Atlantique de l'océan Austral. Le 231Pa a été analysé en parallèle du 227Ac, dont l'analyse est primordiale pour exploiter les données de 227Ac . Ces nouvelles données de 231Pa ont conforté la théorie de sa forte affinité pour l'opale produite par les diatomées et a permis d'affiner le modèle de transport des radionucléides le long des isopycnes remontant au sud de l'ACC. Les résultats obtenus de 227Ac ont permis d'estimer des coefficients de mélange turbulent de 1 cm2/s au-dessus de la dorsale océanique, de 14 cm2/s à cause d'une turbulence accrue près de la marge africaine et de l'ordre de 30 cm2/s dans le gyre de Weddell. Une application de ces valeurs est notamment proposée pour décrire la distribution de la concentration et de la signature isotopique du Nd, à l'aide d'un modèle prenant en compte les processus près de la marge continentale.

The Southern Ocean is of central importance to the global ocean, connecting the Atlantic, Pacific and Indian basins via the Antarctic Circumpolar Current, which carries large amounts of heat, carbon and nutrients. Thus, this oceanic province partly regulates the Earth's climate. One of the factors influencing the biological carbon pump of the Southern Ocean is the availability of iron, which is an essential nutrient for phytoplankton. However, observations in this region have mainly been conducted in spring and summer, leaving significant gaps in our knowledge of the biogeochemical cycle of iron, in particular on the seasonality of internal processes such as mesopelagic remineralisation.During this study, the distributions of dissolved iron and excess barium (Baxs), a mesopelagic remineralisation proxy, were measured throughout the water column, at seven stations along 30°E in the Southern Indian Ocean during early austral winter of 2017. Our results suggest that remineralization is maintained at comparable levels as observed during summer, well after the bloom decline, at the onset of winter.Regarding dissolved iron, the winter concentrations were not significantly different to summer observations in the western Southern Indian Ocean, remaining at subnanomolar concentrations, from 0.02 to 0.73 nmol L-1.Concentrations in surface water were depleted, indicating that in July there has not yet been a replenishment of the dissolved iron stock in surface waters.The distributions of dissolved iron and Baxs exhibited peaks in intermediate waters on the water column profiles, indicating iron remineralization. Using the apparent oxygen utilization proxy, we estimated that a large fraction (58 ± 1 to 160 ± 2%) of the measured mesopelagic dissolved iron stock was provided by remineralisation.; L'océan Austral est d'une importance centrale pour l'océan mondial, reliant les bassins Atlantique, Pacifique et Indien grâce notamment au courant circumpolaire antarctique, qui transporte de grandes quantités de chaleur, de carbone et de nutriments. Ainsi, cette province océanique régule en partie le climat de la Terre. Un des facteurs influençant la pompe à carbone biologique de l’Océan Austral est la disponibilité en fer, qui est un nutriment essentiel à la cellule phytoplanctonique. Or, les observations dans cette région ont été principalement menées au printemps et en été, laissant des lacunes importantes dans notre connaissance du cycle biogéochimique du fer notamment sur la saisonnalité des processus internes tels que la reminéralisation mésopélagique. Au cours de cette thèse, les distributions en fer dissous et d'excès de baryum (Baxs) qui est un proxy de la réminéralisation mésopélagique, ont été mesurés dans toute la colonne d'eau, à sept stations le long de 30°E dans le sud de l'océan Indien au début de l'hiver austral 2017. Nos résultats suggèrent que la reminéralisation est maintenue à des niveaux comparables à l'été, bien après la fin de la floraison, au début de l'hiver. Concernant le fer dissous, les concentrations hivernales ne sont pas significativement différentes des observations estivales mesurées dans l'ouest de l'océan Indien Austral, restant à des concentrations subnanomolaires, de 0.02 à 0.73 nmol L-1. Les concentrations dans les eaux de surface sont diminués, indiquant qu'en juillet, il n'y a pas encore eu de reconstitution du stock de fer dissous dans les eaux de surface. Les distributions de fer dissous et d'excès de baryum présentent des pics dans les eaux intermédiaires sur les profils de colonne d'eau, indiquant une reminéralisation du fer.En utilisant le proxy d'utilisation apparente de l'oxygène nous avons estimé qu’une fraction importante (de 58 ± 1 à 160 ± 2 %) du stock de fer dissous mésopélagique mesuré était fourni par reminéralisation.

International audience; La végétation marine des îles Kerguelen, inventaire de la flore et première analyse de ses affinités biogéographiques.Conçu comme une base de référence indispensable à la gestion et à la conservation de la flore marine dans l’aire marine protégée des Terres australes françaises (réserve naturelle nationale des Terres australes françaises), l’inventaire de la flore marine des îles Kerguelen a été mis à jour sur la base d’un examen approfondi de la littérature et des bases de données scientifiques, du premier rapport de l’expédition Ross, en 1840, jusqu’aux travaux les plus récents. Ce travail a aussi pour objectif de constituer un point de départ pour de futures investigations utilisant les outils de la systématique moléculaire, et pour le suivi des effets du changement global sur les écosystèmes marins subantarctiques. Après un bref historique des campagnes scientifiques menées, une liste de 166 espèces a été établie (103 Rhodophyta, 35 Chlorophyta et 28 Ochrophyta [Phaeophyceae]). Les travaux récents ont montré l’existence de divergences récurrentes entre la taxinomie actuelle, établie sur des caractères morphologiques et la délimitation moléculaire des espèces, préconisant une révision de la systématique des macroalgues. Une première analyse des affinités biogéographiques de la flore marine des îles Kerguelen a été cependant réalisée et les résultats préliminaires se sont révélés en partie congruents avec les grandes régions actuellement reconnues dans l’océan Austral, suggérant l’importance du phénomène de dispersion sur de longues distances pour expliquer les motifs de distribution observés.; Conceived as a baseline for the management and conservation of the marine protected area of the French Southern Territories (réserve naturelle nationale des Terres australes françaises), the checklist of marine macroalgae of the Kerguelen Islands was updated based on an extensive review of the literature and scientific databases, from the first report of the Ross expedition, in 1840, to the most recent works. This work was also conceived as a starting point for forthcoming investigations using molecular systematics tools and for monitoring the effects of global change on sub-Antarctic marine ecosystems. After a brief history of scientific campaigns, a list of 166 species was established (103 Rhodophyta, 35 Chlorophyta and 28 Ochrophyta [Phaeophyceae]). Molecular systematics studiess have shown the existence of recurrent discrepancies between the established, morphology-based taxonomy and molecular species delimitation, calling for a revision of systematics. Nevertheless, a first analysis of biogeographical affinities of the marine flora of the Kerguelen Islands is carried out and preliminary results are partially congruent with the main regions currently recognized in the Southern Ocean suggesting the importance of long-distance dispersal to explain the observed distribution patterns.

Among tools that are used to fill knowledge gaps on natural systems, ecological modelling has been widely applied during the last two decades. Ecological models are simple representations of a complex reality. They allow to highlight environmental drivers of species ecological niche and better understand species responses to environmental changes. However, applying models to Southern Ocean benthic organisms raises several methodological challenges. Species presence datasets are often aggregated in time and space nearby research stations or along main sailing routes. Data are often limited in number to correctly describe species occupied space and physiology. Finally, environmental datasets are not precise enough to accurately represent the complexity of marine habitats. Can we thus generate performant and accurate models at the scale of the Southern Ocean ?What are the limits of such approaches ?How could we improve methods to build more relevant models ?In this PhD thesis, three different model categories have been studied and their performance evaluated. (1) Mechanistic physiological models (Dynamic Energy Budget models, DEB) simulate how the abiotic environment influences individual metabolism and represent the species fundamental niche. (2) Species distribution models (SDMs) predict species distribution probability by studying the relationship between species presences and the environment. They represent the species realised niche. (3) Dispersal lagrangian models predict the drift of propagules in water masses. Results show that physiological models can be developed for marine Southern Ocean species to simulate the metabolic variations in link with the environment and predict population dynamics. However, more data are necessary to highlight detailed physiological contrasts between populations and to accurately evaluate models. Results obtained for SDMs suggest that models generated at the scale of the Southern Ocean and future simulations are not relevant, given the lack of data available to characterise species occupied space, the lack of precision and accuracy of future climate scenarios and the impossibility to evaluate models. Moreover, model extrapolate on a large proportion of the projected area. Adding information on species physiological limits (observations, results from experiments, physiological model outputs) was shown to reduce extrapolation and to improve the capacity of models to estimate the species realised niche. Spatial aggregation of occurrence data, which influenced model predictions and evaluation was also succefully corrected. Finally, dispersal models showed an interesting potential to highlight the role of geographic barriers or conversely of spatial connectivity and also the link between species distribution, physiology and phylogeny history. This PhD thesis provides several methodological advice, annoted codes and tutorials to help implement future modelling works applied to Southern Ocean marine species., Doctorat en Sciences, info:eu-repo/semantics/nonPublished

Antarctica and its surrounding seas are an important area regarding the climate regulation as well as an region highly impacted by climate change. Despite the paramount importance of this region, it is still largely under sampled in comparison with the other oceanic basins. Oceanic circulation around the antarctic margins regulates ice shelves melts and their buttressing effect on the antarctic Ice sheet, as well as the deep heat storage induced by vertical water masses movements. Thus understading the water mass circulation around Antarctica is fundamental for our comprehension of the global oceanic circulation, as well as the contribution of the Antarctic ice sheet to the sea level rise. In this manuscript I propose a study of a region on the antarctic margins : the Weddell Sea. This sea is the home region of the largest of the antarctic ice shelf, it is also the region producing the most important volume of deep waters. However the ocean-cryosphere processes in this region as still poorly understood. Some studies showed a subtle equilibrium and that the Weddell Sea, in response to the climate change, could be deeply modified and lead to a important melt of the ice shelf and a drastic reduction of the deep water formation. However, as long as our observations don’t allow us the better understand the processes at work, we can not refine our understanding of the Weddell Sea., L'Antarctique et les mers l'entourant sont des zones centrales pour la régulation du climat terrestre ainsi qu'une des zones sujettes à de nombreuses modifications sous l'action du changement climatique. Malgré l'importance de cette région, celle-ci reste largement sous-échantillonnée par rapport au reste des grands bassins océaniques. La circulation océanique sur le pourtour antarctique conditionne la fonte des plateformes glaciaires flottantes et leur effet arc-boutant pour la calotte glaciaire dans son ensemble, ainsi que le stockage de chaleur profond lié à la circulation verticale des masses d’eaux. Ainsi, comprendre la circulation des masses d'eaux sur le pourtour antarctique est fondamental pour notre compréhension de la circulation océanique globale, et celle de la contribution de la calotte polaire antarctique à l'élévation du niveau des mers. Dans cette thèse j'étudie une mer se situant sur le pourtour antarctique : la mer de Weddell. Cette mer, en plus d’accueillir la plus volumineuse des plateformes glaciaires du pourtour antarctique, est également une des régions produisant un volume important d’eaux profondes. Cependant les processus d'interactions océan-cryosphère dans cette région sont encore mal compris. Certaines études ont montré que cet équilibre est subtil et que la mer de Weddell, en réponse au changement climatique, pourrait être drastiquement modifiée et connaître une importante fonte de la plateforme glaciaire et une réduction drastique de la formation d'eaux de fond. Cependant, tant que nos observations ne nous permettront pas de mieux comprendre les processus à l'œuvre, nous ne pourrons pas affiner notre compréhension de la mer de Weddell.

Polar regions are particularly affected by the ongoing climate changes which have profound consequences on the development of phytoplankton and on the functioning of the biological pump (vertical transfer of particulate organic carbon from the surface to the deep ocean). Plankton community structure and species-specific properties (size, shape, cellular content in Si and C, physiological state, life stage, etc.) can strongly influence biogeochemical cycles and the export of organic matter (e.g. C, N) and biomineral (e.g. Si). In high latitudes, diatoms are a major contributor to primary production and exhibit a great diversity of species. The objectives of this PhD are (1) to identify the factors controlling the development and the structure of diatom communities, (2) to assess the influence of species diversity on the composition and stoichiometry of particulate matter, and (3) to understand mortality and export modes in the deep ocean. This work is based on the study of two subpolar regions located in both the northern and southern hemispheres: (1) the Baffin Bay, a seasonal ice zone in the Arctic, and (2) the Kerguelen region, a permanently open ocean zone in the Southern Ocean. In the latter region, we studied two contrasted environments: a low production HNLC (High Nutrient Low Chlorophyll) area versus a high production iron-fertilized area located above the Kerguelen plateau. In Baffin Bay, we highlight a diatom community succession in relation with sea ice melting and the strong west-to-east water masses gradient prevailing in the bay. A low productive community dominated by pennate diatoms was found beneath the consolidated ice pack (pre-bloom conditions), in ice-free Pacific influenced waters, and on the easternside of the bay (post-bloom conditions). In contrast, an actively growing diatom bloom composed of a mixed assemblage of centric (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) and pennate diatoms was found in the marginal ice zone. These results highlight the importance of the melting sea ice for the development of the spring bloom but also other parameters such as: the water masses gradient (Atlantic vs. Pacific), the bathymetry, and the melting snow cover. In the Kerguelen region, we confirm that iron is a key parameter controlling diatom community structure since we identified two distinct communities located either above the Fe-fertilized plateau or in adjacent HNLC waters. In the HNLC area, diatoms were more heavily silicified due to the combined effects of both taxonomic composition of the resident community and a direct physiological response to iron stress, resulting in higher Si:C elemental ratios in diatoms as well as in the bulk particulate matter. A deep and inactive diatom community was found within the pycnocline gradient, both on- and off-plateau, which likely resulted from the differential sinking and accumulation of denser species previously grown at the surface and more resistant to grazing and/or remineralization. In HNLC waters, detrital frustules belonging to the species Fragilariopsis kerguelensis and Chaetoceros atlanticus carried mostly Si below the mixed layer. Our results reveled that F. kerguelensis undergo a strong grazing pressure by micro- and mesozooplankton, a species usually considered as resistant to grazing. Above the Kerguelen plateau, intact Chaetoceros spores carried both Si and C below the mixed layer, giving further evidence to the role played by life stages for particulate matter export. The deployment of a Bottle-net, a recently available device that allows to concentrate and collect deep particles over a pre-determined water layer, revealed that 93 % of the intermediate (125-500 m) and deep (>500 m) particle stocks were single diatom cells — fecal pellets and aggregates represented less than 2% of the collected particles — providing new evidence of the importance of small particles for export fluxes. More generally, this thesis bring attention to the need to follow a species-centered approach in order to understand more finely the functioning of the biological carbon pump and predict its future role in the context of climate change., Les régions polaires sont particulièrement impactées par les changements climatiques en cours qui ont de profondes conséquences sur le développement du phytoplancton et le fonctionnement de la pompe biologique (transfert vertical de carbone organique particulaire depuis l’océan de surface vers l’océan profond). La structure des communautés planctoniques et les propriétés spécifiques aux espèces (taille, forme, contenu cellulaire en Si et C, état physiologique, stade de vie, etc.) influencent les cycles biogéochimiques et l'export de la matière organique (e.g. C, N) et biominérale (e.g. Si). Aux hautes latitudes, les diatomées contribuent de manière importante à la production primaire et présentent une grande diversité d'espèces. Cette thèse a pour but (1) de déterminer les facteurs contrôlant la structure et le développement des communautés de diatomées dans les régions polaires, (2) d'évaluer l'influence de la diversité des espèces sur la composition et la stœchiométrie de la matière particulaire, et (3) de comprendre les modes de mortalité et d'export des diatomées dans l'océan profond.Ces travaux reposent sur l'étude de deux régions subpolaires situées aux antipodes : (1) la baie de Baffin, une zone de glace saisonnière située en Arctique (programme Green Edge), et (2) la région des Kerguelen située dans la zone ouverte en permanence de l'océan Austral (programme MOBYDICK), où nous avons comparé deux zones contrastées, l'une dite HNLC (High Nutrient Low chlorophyll), l'autre influencée par le plateau naturellement fertilisé par le fer. Dans la baie de Baffin, nous avons mis en évidence une succession des communautés de diatomées en lien avec la fonte de la banquise et le gradient des masses d'eau. Une communauté peu productive constituée de diatomées pennées est présente sous la banquise (condition pré-bloom), dans les eaux dépourvues de glace mais influencées par le Pacifique, ou encore à l'extrémité́ est de la baie (condition post-bloom). À l'inverse, un bloom de diatomées centriques (e.g. Chaetoceros, Thalassiosira) et pennées, activement en train de silicifier, se développe dans la zone marginale des glaces. Ces résultats montrent l'importance de la fonte de la banquise pour le développement du bloom printanier mais également d'autres paramètres tels que : le gradient des masses d'eau (Atlantique vs. Pacifique), la bathymétrie, ou encore la fonte de la couverture neigeuse. Dans la région des Kerguelen, nous avons confirmé le rôle du fer avec l'identification de deux communautés distinctes situées de part et d'autre du plateau. Dans la zone HNLC, les diatomées sont davantage silicifiées — ce qui s'explique par la composition taxonomique de l'assemblage et par une réponse physiologique des diatomées résultant d'une limitation par le fer — ce qui conduit à une augmentation des rapports BSi:POC des diatomées et de la matière particulaire. Une communauté inactive se trouve systématiquement dans le gradient de la pycnocline, issue probablement de la sédimentation rapide de certaines espèces/stades de vie plus denses et davantage résistants au broutage et/ou aux processus de reminéralisation. Dans la zone HNLC, cette communauté est constituée principalement de frustules vides de Fragilariopsis kerguelensis et de Chaetoceros atlanticus, qui transportent efficacement le Si sous la couche de mélange. Nos résultats révèlent une forte pression exercée par le micro- et le mésozooplancton sur F. kerguelensis, une espèce habituellement considérée comme résistante au broutage. Au dessus du plateau des Kerguelen, l'accumulation de spores de Chaetoceros encore intactes permet le transport du C et du Si en profondeur, ce qui souligne l'importance des stades de vie dans l'export de la matière particulaire. Grâce à l'utilisation du Bottle-net, un nouvel instrument permettant d'échantillonner les couches profondes de l'océan, nous avons montré que près de 93 % des particules >20 μm collectées dans les couches intermédiaires (125-500 m) et profondes (>500 m) sont des cellules individuelles de diatomées — les pelotes fécales et les agrégats ne représentant que 2 % des particules collectées — ce qui montre l'importance des petites particules dans les flux d'export. De manière générale, cette thèse met en exergue la nécessité d'étudier la composition spécifique des communautés de diatomées afin de de comprendre de manière plus fine le fonctionnement de la pompe biologique de carbone et de prédire son rôle futur dans le contexte des changements climatiques.

Among tools that are used to fill knowledge gaps on natural systems, ecological modelling has been widely applied during the last two decades. Ecological models are simple representations of a complex reality. They allow to highlight environmental drivers of species ecological niche and better understand species responses to environmental changes. However, applying models to Southern Ocean benthic organisms raises several methodological challenges. Species presence datasets are often aggregated in time and space nearby research stations or along main sailing routes. Data are often limited in number to correctly describe species occupied space and physiology. Finally, environmental datasets are not precise enough to accurately represent the complexity of marine habitats. Can we thus generate performant and accurate models at the scale of the Southern Ocean ? What are the limits of such approaches ? How could we improve methods to build more relevant models ? In this PhD thesis, three different model categories have been studied and their performance evaluated. (1) Mechanistic physiological models (Dynamic Energy Budget models, DEB) simulate how the abiotic environment influences individual metabolism and represent the species fundamental niche. (2) Species distribution models (SDMs) predict species distribution probability by studying the relationship between species presences and the environment. They represent the species realised niche. (3) Dispersal lagrangian models predict the drift of propagules in water masses. Results show that physiological models can be developed for marine Southern Ocean species to simulate the metabolic variations in link with the environment and predict population dynamics. However, more data are necessary to highlight detailed physiological contrasts between populations and to accurately evaluate models. Results obtained for SDMs suggest that models generated at the scale of the Southern Ocean and future simulations are not relevant, given the lack of data available to characterise species occupied space, the lack of precision and accuracy of future climate scenarios and the impossibility to evaluate models. Moreover, model extrapolate on a large proportion of the projected area. Adding information on species physiological limits (observations, results from experiments, physiological model outputs) was shown to reduce extrapolation and to improve the capacity of models to estimate the species realised niche. Spatial aggregation of occurrence data, which influenced model predictions and evaluation was also succefully corrected. Finally, dispersal models showed an interesting potential to highlight the role of geographic barriers or conversely of spatial connectivity and also the link between species distribution, physiology and phylogeny history. This PhD thesis provides several methodological advice, annoted codes and tutorials to help implement future modelling works applied to Southern Ocean marine species., Parmi les outils qui permettent de mieux comprendre les systèmes naturels, la modélisation écologique a connu un essor particulièrement important depuis une vingtaine d’années. Les modèles écologiques, représentation simplifiée d’une réalité complexe, permettent de mettre en avant les facteurs environnementaux qui déterminent la niche écologique des espèces et de mieux comprendre leur réponse aux changements de l’environnement. Dans le cas des faunes marines antarctiques, la modélisation écologique fait face à plusieurs défis méthodologiques. Les jeux de données de présence des espèces sont très souvent agrégés dans le temps et dans l’espace, à proximité des stations de recherche. Ces données sont souvent trop peu nombreuses pour caractériser l’espace environnemental occupé par les espèces ainsi que leur physiologie. Enfin, les jeux de données environnementales manquent encore de précision pour finement représenter la complexité des habitats marins. Dans ces conditions, est-il possible de générer des modèles performants et justes à l’échelle de l’océan Austral ? Quelles sont les approches possibles et leurs limites ? Comment améliorer les méthodes afin de générer de meilleurs modèles ? Au cours de ce travail de thèse, trois types de modèles ont été étudiés et leurs performances évaluées. (1) Les modèles physiologiques de type DEB (Dynamic Energy Budget) simulent la manière dont l’environnement abiotique influe sur le métabolisme des individus et proposent une représentation de la niche fondamentale des espèces. (2) Les modèles de distribution d’espèces (SDMs pour Species Distribution Models) prédisent la probabilité de distribution des espèces en étudiant la relation spatiale entre données de présence et environnement. Ils proposent une représentation de la niche réalisée des espèces. Enfin (3), les modèles de dispersion de type lagrangien prédisent le mouvement de propagules dans les masses d’eau. Les résultats montrent que les modèles physiologiques réussissent à simuler les variations métaboliques des espèces antarctiques en fonction de l’environnement et à prédire les dynamiques de populations. Cependant, davantage de données sont nécessaires pour pouvoir caractériser finement les différences physiologiques entre populations et évaluer correctement les modèles. Les résultats obtenus pour les SDMs montrent que les modèles générés à l’échelle de l’océan Austral et leurs prédictions futures ne sont pas fiables du fait du manque de données disponibles pour caractériser l’espace occupé par les espèces, du manque de précision des scénarios climatiques futurs et de l’impossibilité d’évaluer les modèles. De plus, les modèles extrapolent sur une très grande proportion de l’espace projeté. L’apport d’information complémentaire sur les limites physiologiques des espèces (observations, résultats d’expériences, sorties de modèles physiologiques) permet de réduire l’extrapolation et d’augmenter la capacité des modèles à décrire la niche réalisée des espèces. L’agrégation spatiale des données, qui influençait les prédictions et l’évaluation des modèles a également pu être corrigée. Enfin, les modèles de dispersion ont montré un potentiel intéressant pour révéler le rôle des barrières géographiques ou à l’inverse, la connectivité spatiale, mais également le lien existant entre distribution, physiologie et histoire phylogénétique des espèces. Ce travail de thèse propose de nombreux conseils et fournit des codes annotés parfois sous forme de tutoriels, afin de constituer une aide utile aux futurs travaux de modélisation sur les espèces marines antarctiques.

Southern high latitudes marine ecosystems (HLME) are highly sensitive to climate change, impacting physical, chemical, and biological processes, however, their prominent role in climate modulation and water masses circulation, contrast with the relatively low number of studies on their functioning. Relatively few studies on bacterioplankton community structure have been reported for southern Chilean Patagonia and for the Southern Ocean (SO) on a large scale, and none have targeted the active fraction of the bacterioplankton community. We used 16S rRNA sequencing to analyze and describe the community structure of the active bacterioplankton communities in southern HLME. The main objective of this thesis was to characterize de diversity and abundance of bacterioplankton communities along environmental and geographical gradients in southern HLME. First, we investigated whether nearby fjords of the southern Chilean Patagonia, with similar climate and location but different freshwater inflows, had different communities. Second, we investigated interannual changes experienced by the bacterioplankton community of the Yendegaia fjord. Third, we examined the large-scale spatial structure of the bacterioplankton community along a transect across the Pacific sector of the SO. Ours results show that southern polar bacterioplanktonic communities are structured according to physical, chemical, and biological parameters characteristic of the area. In addition, we also demonstrated that changes in environmental, spatial, and temporal parameters affect the structure of bacterioplanktonic communities. Thus, highlighting the importance of microbial ecology studies in areas sensitive to global climate change such as southern HLME., Les écosystèmes marins des hautes latitudes méridionales (HLME) sont très sensibles au changement climatique, ayant un impact sur les processus physiques, chimiques et biologiques. Cependant, leur rôle important dans la modulation du climat et la circulation des masses d'eau contraste avec le nombre relativement faible d'études sur leur fonctionnement. Relativement peu d'études sur la structure de la communauté bactérioplanctonique ont été rapportées pour le sud de la Patagonie chilienne et pour l'océan Austral (SO) à grande échelle, et aucune n'a ciblé la fraction active de la communauté bactérioplanctonique. Nous avons utilisé le séquençage de l'ARNr 16S pour analyser et décrire la structure communautaire des communautés bactérioplanctoniques actives dans le sud de l'HLME. L'objectif principal de cette thèse était de caractériser la diversité et l'abondance des communautés de bactérioplancton le long de gradients environnementaux et géographiques dans le sud de HLME. Tout d'abord, nous avons cherché à savoir si les fjords voisins du sud de la Patagonie chilienne, avec un climat et une localisation similaires mais des apports d'eau douce différents, présentaient des communautés différentes. Deuxièmement, nous avons étudié les changements interannuels subis par la communauté bactérioplanctonique du fjord de Yendegaia. Troisièmement, nous avons examiné la structure spatiale à grande échelle de la communauté bactérioplanctonique le long d'un transect traversant le secteur Pacifique du SO. Nos résultats montrent que les communautés bactérioplanctoniques du pôle sud sont structurées en fonction de paramètres physiques, chimiques et biologiques caractéristiques de la zone. De plus, nous avons également démontré que les changements des paramètres environnementaux, spatiaux et temporels affectent la structure des communautés bactérioplanctoniques. Ainsi, nous soulignons l'importance des études d'écologie microbienne dans les zones sensibles au changement climatique global comme le sud de l'HLME.

En 1986, la mission de recherche des Terres australes et antarctiques françaises (TAAF) cherche un moyen de développer la connaissance de la faune et de la flore des fonds marins en terre Adélie, délaissée depuis près de trente ans. Une campagne de plongée est organisée pour la première fois.

This thesis focuses on small phytoplankton diversity ( 20 µm) showed highly variable growth rates with 19±13 % inactive diatoms, whereas small cells, affiliated to distant phylogenetic taxa (prymnesiophytes, prasinophytes and small diatoms) were actively growing (>98%). This showed that small phytoplankton contributed to 41-70% of CO₂-fixation over the entire area after the bloom. While small phytoplankton contributed significantly to CO₂-fixation and chlorophyll biomass at the surface, diatoms dominated in pigment and sequencing data below 200 m, indicating their preferential export by direct sedimentation. However, a body of evidence suggests that small phytoplankton, in particular Phaeocystis, may contribute to carbon export through aggregation, as well as via the production of fecal pellets from grazers., Cette thèse s'intéresse à la diversité du petit phytoplancton (20 µm) montraient des taux de croissance faibles et variables d'une cellule à l'autre, avec 19±13% de diatomées inactives. Inversement, les petites cellules, appartenant à des taxons phylogénétiques éloignés (prymnesiophytes, prasinophytes et petites diatomées) étaient majoritairement en croissance active (>98%). Par conséquent, le petit phytoplancton contribuait de 41 à 70% à la fixation du carbone sur l'ensemble de la zone après le bloom. Tandis que le petit phytoplancton contribuait de façon importante à la fixation de carbone et à la biomasse chlorophyllienne en surface, les diatomées dominaient dans les données pigmentaires et de séquençage en dessous de 200 m, indiquant leur export préférentiel par sédimentation directe. Cependant, un faisceau d'indices suggère que le phytoplancton de petite taille, en particulier Phaeocystis, pourrait participer à l'export de carbone par agrégation, ainsi que via les réseaux trophiques et la production de pelotes fécales des brouteurs.

This thesis focuses on small phytoplankton diversity ( 20 µm) showed highly variable growth rates with 19±13 % inactive diatoms, whereas small cells, affiliated to distant phylogenetic taxa (prymnesiophytes, prasinophytes and small diatoms) were actively growing (>98%). This showed that small phytoplankton contributed to 41-70% of CO₂-fixation over the entire area after the bloom. While small phytoplankton contributed significantly to CO₂-fixation and chlorophyll biomass at the surface, diatoms dominated in pigment and sequencing data below 200 m, indicating their preferential export by direct sedimentation. However, a body of evidence suggests that small phytoplankton, in particular Phaeocystis, may contribute to carbon export through aggregation, as well as via the production of fecal pellets from grazers.; Cette thèse s'intéresse à la diversité du petit phytoplancton (20 µm) montraient des taux de croissance faibles et variables d'une cellule à l'autre, avec 19±13% de diatomées inactives. Inversement, les petites cellules, appartenant à des taxons phylogénétiques éloignés (prymnesiophytes, prasinophytes et petites diatomées) étaient majoritairement en croissance active (>98%). Par conséquent, le petit phytoplancton contribuait de 41 à 70% à la fixation du carbone sur l'ensemble de la zone après le bloom. Tandis que le petit phytoplancton contribuait de façon importante à la fixation de carbone et à la biomasse chlorophyllienne en surface, les diatomées dominaient dans les données pigmentaires et de séquençage en dessous de 200 m, indiquant leur export préférentiel par sédimentation directe. Cependant, un faisceau d'indices suggère que le phytoplancton de petite taille, en particulier Phaeocystis, pourrait participer à l'export de carbone par agrégation, ainsi que via les réseaux trophiques et la production de pelotes fécales des brouteurs.

Iconic species used to raise public awareness, the Emperor penguin is first and foremost a top predator and umbrella species playing a pivotal role in Antarctic ecosystems. Standing at the forefront of climate upheavals, much remains to be learned about the ecology, distribution, and activities at sea of the species. Biologging allows to refine our understanding of the interactions between a species and the different components (biotic and abiotic) of its environment, in particular with a view of management, conservation, and assessment of the adaptive capacity of populations to face global change.In this study, we develop and share new equipment methods that increase equipment and data collection duration, while reducing the disturbance of the equipped individuals. By carrying out a spatio-temporal analysis of the data collected on individuals of different life-history stages, reproductive status, and from different colonies spanning around Antarctica, we investigate the species’ foraging behaviours and strategies and assess the influence of environmental conditions and habitat on these parameters. Such knowledge acquisition allows us to assess the degree of protection of the species at the scale of the Southern Ocean and to discuss strategic plans for conservation and management, such as the establishment of networks of Marine Protected Areas around the Antarctic continent., Espèce emblématique régulièrement utilisée pour sensibiliser le public, le manchot empereur est avant tout un prédateur supérieur ainsi qu’une espèce parapluie qui joue un rôle clé au sein des écosystèmes antarctiques. En première ligne face au changement climatique et ses conséquences, il reste cependant beaucoup à apprendre sur la répartition et les activités en mer de cette espèce. L’utilisation du biologging permet d’affiner la compréhension des interactions existant entre une espèce et les différentes composantes (biotiques et abiotiques) de son environnement dans un souci notamment de gestion, de conservation et d’estimation des potentialités d’adaptation future aux changements globaux.Dans cette étude, nous développons et partageons de nouvelles méthodes d’équipement qui permettent une durée de suivi accrue et un dérangement réduit des individus équipés.Grâce à l’analyse spatio-temporelle des données récoltées par le suivi d’individus de différents âges, statuts reproducteurs et issus de différentes colonies autour de l’Antarctique, nous explorons les comportements et stratégies de prospection et de recherche alimentaire présents chez cette espèce, et examinons l’influence des conditions environnementales et de l’habitat sur ces paramètres. Ces informations nous permettent de plus d’évaluer le degré de protection de l’espèce à l’échelle de l’océan Austral et de discuter de plans stratégiques de conservation et gestion globale, telle que la mise en place de réseaux d’Aires Marines Protégées autour du continent Antarctique.

The overall objective of this thesis is to further our understanding of ocean biogeochemical cycles (sources, internal cycles, sinks) using tracers present in seawater (the concentration of dissolved aluminium and the isotopic composition of dissolved iron) combined with hydrodynamic tools. Aluminum is used as a tracer from lithogenic sources to the ocean, while iron isotopes tell us about the iron cycle in the ocean. This thesis focuses first on the analysis of water masses of the 22ºN longitudinal section in the North Atlantic carried out in the framework of the GEOTRACES GApr08 campaign. This study combines for the first time an extended optimum multiparameter analysis (eOMPA) of water masses with an estimation of their Lagrangian trajectories from a hydrodynamic model. In addition, the dissolved aluminium (dAl) measurements carried out have made it possible to produce a first section of dAl at 22ºN and these same tools have enabled an advanced analysis. The joint use of the 1D model of surface dust advection-deposition and the eOMPA results highlighted the predominant processes associated with the measured dAl concentrations. (i) At the surface, both advection and deposition of atmospheric dust are essential to explain the observed dAl concentrations, although in the west, an additional external source is required. This source could come either from the Amazon River or from erosion in the Petites Antilles. (ii) Between 200 and 800m, in an area of strong atmospheric deposition (below the Saharan plume), high dAl concentrations result from oceanic transport. The net balance of dissolved-particle interactions, however, is a subtraction of dAl, probably by adsorption onto particles. (iii) Below 800 m, the effect of dissolved-particle interactions is reversed and reversible scavenging results in a net source of dAl. (iv) Below 3340 m, the Snakepit hydrothermal source is found to be a significant local source of dAl. Unlike aluminium, iron (Fe) is an essential micronutrient for primary production. This micronutrient limits the primary production in 30-40% of the ocean. In the framework of the GEOTRACES KEOPS 1 and 2 campaigns, the Fe isotope measurements presented in this thesis allow the study of micronutrient sources in a naturally fertilized area of the Southern Ocean, the Kerguelen Islands. Our Fe isotope measurements reveal several elements on its cycle. (i) In the absence of external input, the Fe isotope signatures of water masses are preserved over 4500 kilometers, which allows us to use this tracer to follow the origin of Fe in the ocean. (ii) A reducing sedimentary source of dissolved Fe from the Kerguelen Island margin feeds primary production downstream. (iii) A local non-reducing sedimentary source of dissolved Fe impacts the bottom waters of the Kerguelen Plateau stations, but does not appear to contribute significantly to the shallower waters. This result is identified for the first time directly in an HNLC region. This PhD work highlights the key importance of 1) taking into account horizontal transport, if possible quantitatively, in the interpretation of trace element and isotope distributions, and 2) the interactions of dissolved particles, in particular the so-called reversible scavenging process (adsorption-desorption), on the cycles of trace elements and isotopes.; L'objectif global de cette thèse est de progresser sur la compréhension des cycles biogéochimiques océaniques (sources, cycles internes, puits) à l'aide de traceurs présents dans l'eau de mer (la concentration d'aluminium dissous et la composition isotopique du fer dissous) combinés à des outils hydrodynamiques. L'aluminium est utilisé comme traceur des sources lithogéniques à l'océan alors que les isotopes du fer nous renseignent sur le cycle du fer dans l'océan. Cette thèse se concentre en premier lieu sur l'analyse de masses d'eau d'une section longitudinale à 22ºN dans l'Atlantique Nord réalisée dans le cadre de la campagne GEOTRACES GApr08. Cette étude combine pour la première fois une analyse multiparamétrique optimale des masses d'eau (extended optimum multiparameter analysis eOMPA) à une estimation de leurs trajectoires Lagrangiennes issues d'un modèle hydrodynamique. Par ailleurs, les mesures d'aluminium dissous (dAl) effectuées ont permis de produire une première section de dAl à 22ºN et ces mêmes outils, une analyse poussée. En effet, l'utilisation conjointe du modèle 1D d'advection-dépôt de poussière en surface et des résultats de l'eOMPA a mis en valeur les processus prédominants associés aux concentrations de dAl mesurées. (i) En surface, l'advection et le dépôt de poussière atmosphérique sont tous deux essentiels pour expliquer les concentrations de dAl observées bien que dans l'ouest, une source externe supplémentaire est nécessaire. Cette source pourrait provenir soit du fleuve Amazone, soit de l'érosion des petites Antilles. (ii) Entre 200 et 800 m, alors qu'on se situe dans une zone de fort dépôt atmosphérique (sous le panache saharien), les fortes concentrations de dAl résultent du transport océanique. Le bilan net des interactions dissous-particules est pourtant une soustraction de dAl, probablement par adsorption sur les particules. (iii) En dessous de 800 m, l'effet des interactions dissous-particules s'inverse et le scavenging réversible est une source nette de dAl. (iv) En dessous de 3340 m, la source hydrothermale Snakepit s'avère être une source locale importante de dAl. Contrairement à l'aluminium, le fer (Fe) est un micronutriment essentiel à la production primaire. Ce micronutriment limite la production primaire dans 30 à 40 % de l'océan. Dans le cadre des campagnes GEOTRACES KEOPS 1 et 2, nos mesures d'isotopes de Fe présentées dans cette thèse permettent l'étude des sources de micronutriments dans une zone naturellement fertilisée de l'océan Austral, les îles Kerguelen. Nos mesures d'isotopes de Fe révèlent plusieurs éléments sur son cycle. (i) En l'absence d'apport externe, les signatures isotopiques de Fe des masses d'eau sont conservées sur plus de 4500 kilomètres, ce qui permet d'utiliser ce traceur pour suivre l'origine du Fe dans l'océan. (ii) Une source sédimentaire réductrice de Fe dissous provenant de la marge des îles Kerguelen alimente la production primaire en aval. (iii) Une source sédimentaire locale non réductrice de Fe dissous impacte les eaux de fond des stations situées au niveau du plateau des Kerguelen, mais ne semble pas contribuer significativement aux eaux moins profondes. Ce résultat est identifié pour la première fois directement dans une région HNLC. L'ensemble de ces travaux souligne le caractère essentiel 1) de la prise en compte des transports horizontaux, si possible de manière quantitative, dans l'interprétation des distributions d'éléments traces et d'isotopes, 2) des interactions dissous particules, notamment le processus dit de scavenging réversible (adsorption-désorption), sur les cycles des éléments traces et isotopes.

In the pelagic environment, the resource is heterogeneously distributed. Therefore, prey are aggregated in patch. In 2014, the program MyctO-3D-Map collected information on both prey distribution and foraging behaviour of diving predators (penguins). The aim of this thesis was to evaluate the foraging strategies of diving predators breeding at Kerguelen Island according to prey distribution. At the dive scale, king penguins (Aptenodytes patagonicus) and macaroni penguins (Eudyptes chrysolophus) adjusted their foraging behaviour depending on the foraging behaviour of the preceding dive. Our results suggested that when penguins encountered a favourable area, they decreased surface time and dived to the same depth as the previous dive. Penguins performed dives in discrete series called bouts, similarly to several other diving predators. In prey capture attempt bouts (PCA bouts), king and macaroni penguins modified their diving behaviour with the length of PCA bouts: longer PCA bouts were associated with higher foraging activity and shorter transit phases. Moreover, the density of PCA bouts was similarly to the density of fish patches. These results suggested that the functional foraging unit for king penguins was the PCA bout. At the scale of the entire prospected area, king penguins moved towards area less rich in biomass, but where prey patches are more accessible. This survey is one of the few that compares simultaneously acoustic data and foraging behaviour of penguins. The distribution of fish patch and their accessibility is one of the most important parameter influencing the foraging behaviour of diving predators.; En milieu océanique, la ressource est distribuée de façon hétérogène. De ce fait, les proies sont souvent regroupées en bancs (« patchs »). En 2014, le projet MyctO-3D-Map a permis de récolter au large de Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises) des données simultanément sur la distribution des proies en milieu pélagique et sur le comportement de plongée de prédateurs marins. L’objectif de cette thèse était d’évaluer les stratégies de recherche alimentaire d’oiseaux plongeurs (manchots) en fonction de la distribution de leurs proies. À l’échelle de la plongée, les manchots royaux, Aptenodytes patagonicus, et les gorfous macaronis, Eudyptes chrysolophus, ajustent leur comportement en fonction de leur succès alimentaire lors de la plongée précédente. Lorsqu’ils rencontrent une zone favorable les manchots ont tendance à diminuer leur temps de surface et replonger à la même profondeur. Les manchots, comme de nombreux autres prédateurs plongeurs, effectuent des séquences de plongées répétées appelées « bouts ». Pendant les séries de prey capture attempt bouts (PCA bouts), où ces prédateurs réalisent des plongées successives de tentative de captures de proies, les gorfous macaroni et les manchots royaux modifient leur comportement de plongée en fonction de la longueur de la séquence. Plus la séquence est longue, plus l’activité de prospection est importante et plus les phases descendantes et ascendantes sont rapides. De plus, la densité de PCA bouts était similaire à la densité de patchs de poissons par km. Ces résultats suggèrent que l’unité de prospection alimentaire pour les manchots royaux serait le PCA bout. À l’échelle de la zone entière prospectée par les manchots royaux, ces prédateurs se dirigent vers une zone moins riche en biomasse mais où les patchs de poissons sont plus accessibles. Cette étude est l’une des rares ayant pu comparer des données acoustiques récoltées de façon simultanée aux données de recherche alimentaires chez des manchots pistés en mer. La distribution des patchs de poissons et plus encore leur accessibilité est donc un élément clé influençant le comportement de prospection alimentaire des prédateurs plongeurs, que ce soit à plus ou moins fine échelle.

West Antarctica, and particularly the Amundsen sector, has shown since the 1990s a large increase of mass loss related to coastal glacier acceleration in response to an increase of oceanic melt underneath ice shelves. Ice shelves play a buttressing role for ice-stream and increased oceanic melt therefore lead to ice shelves thinning and glacier acceleration, which contributes to sea level rise. West Antarctica is of particular concern because its configuration is prone to marine ice-sheet instability. It has been suggested that ice shelves weaken under large surface melt in a warmer climate (hydrofracturing), possibly leading to another kind of instability. Instabilities could be slowed down or compensated by future Surface Mass Balance (SMB) that consists mainly of snowfall, sporadic rainfall, and is slightly reduced by sublimation and runoff. The main objective of this PhD work is to model the atmospheric and oceanic processes that will most likely affect the future West Antarctic contribution to sea level rise.First, oceanic projections have been developed using the NEMO ocean model. The ocean circulation induced by ice-shelf basal melting affects the ocean response to future changes in surface winds. Therefore, models that do not represent ice-shelf cavities produce wrong warming patterns around Antarctica. A positive feedback between oceanic melting and grounding-line retreat has been identified and can increase melt rates by a factor of 2.5. These results are strong incentive to couple ocean and ice sheet models, although the projections proposed here are relatively idealized.To run SMB and surface melting projections, an atmospheric model with a fine representation of polar processes, including those related to the snowpack, is needed. MAR is found to be an appropriate tool to simulate the present-day surface climate in the Amundsen region. We find that none of the large climate modes of variability (ASL, SAM, ENSO) explains more than 50% of surface melt and SMB summer variance at the interannual timescale. The use of climate mode variability projections to estimate the future surface climate of West Antarctica is therefore not trivial.Forced by the CMIP5 multi-model mean under the RCP8.5 scenario, MAR predicts an increase of SMB by 30-40% for the end of the 21st century. This increase corresponds to 0.33 mm yr-1 of sea level drop down, which is higher than the current West Antarctic contribution of ~0.26 mm yr-1 from ice dynamics. Surface melt is also projected to increase by a factor of 5 to 15 over the Amundsen ice shelves, but most of it is projected to refreeze in the annual snow layer, so future melting should not have a strong contribution to SMB or hydrofracturing.To conclude we show that coupled ocean and ice sheet climate models are essential to simulate the future of Antarctica and Southern Ocean. A fine representation of surface melt and refreezing processes within the snowpack is also crucial as possible hydrofracturing is threatening in a warmer climate and it comes within a delicate equilibrium between snowfall, air temperature, and feedback related to albedo and humidity., Depuis les années 90, l’Antarctique de l’Ouest, dont le secteur d’Amundsen, affiche une importante perte de masse provenant principalement de l’accélération des glaciers côtiers en réponse à une fonte océanique plus conséquente sous les plateformes de glace. Ces plateformes sont généralement confinées est agissent comme un verrou pour l’écoulement. En subissant davantage de fonte basale, les plateformes deviennent fragiles et les glaciers en amont s’accélèrent, contribuant ainsi à augmenter le niveau des mers. L’avenir de l’Antarctique de l’Ouest est particulièrement préoccupant car sa configuration rend la calotte sujette à une instabilité marine. Par ailleurs, ces plateformes pourraient s’affaiblir sous l’effet d’une augmentation de la fonte de surface dans un climat plus chaud (hydrofracturation), rendant là aussi une instabilité possible. L’arrivée de ces instabilités pourrait être freinée ou compensée par l’évolution du bilan de masse de surface qui se compose majoritairement de précipitations neigeuses, sporadiquement augmenté par la pluie, et légèrement amoindri par la sublimation et le runoff. Cette thèse porte sur la modélisation de l’ensemble des processus atmosphériques et océaniques pouvant faire évoluer la contribution de l’Antarctique de l’Ouest au niveau des mers.Pour cela une projection océanique représentant les cavités sous-glaciaires a d’abord été réalisée avec le modèle NEMO. La circulation induite par la fonte océanique modifie la réponse de l’océan côtier à un futur changement de circulation atmosphérique, si bien qu’utiliser des modèles de climat ne représentant pas les cavités donne une indication faussée du réchauffement de l’océan autour de la calotte. Nous avons également mis en évidence une rétroaction positive entre la fonte sous-glaciaire et le retrait de la ligne d’échouage, entraînant une augmentation de la fonte jusqu’à 2.5 fois. Ces résultats indiquent la nécessité de coupler des modèles de calotte et d’océan pour établir des projections futures, même si les projections envisagées dans cette thèse restent relativement idéalisées.Pour établir des projections de bilan de masse de surface, il est nécessaire d’utiliser un modèle atmosphérique avec une représentation fine des processus polaires, notamment ceux liés au manteau neigeux. Ainsi nous avons utilisé le modèle atmosphérique régional MAR pour établir des projections dans le secteur d’Amundsen. Nous avons d’abord montré que MAR est approprié pour représenter le climat de surface observé en Antarctique de l’Ouest. Nous avons trouvé qu’aucun des modes climatiques (ASL, SAM, ENSO) n’expliquent plus de 50% de la variance de la fonte et du SMB en été à l’échelle interannuelle, et il est donc difficile d’utiliser des projections des modes climatiques comme indication de l’évolution du climat de surface.Forcé par le signal multi-modèle CMIP5 dans le scénario rcp85, MAR prévoit une augmentation du bilan de masse de surface de 30-40% d’ici 2100. Cette augmentation est équivalente à une baisse de 0.33 mm/an de niveau des mers, ce qui compenserait l’effet de la dynamique si celle-ci restait à son niveau actuel (0.26 mm/an). Ces projections indiquent également 5 à 15 fois plus de fonte de surface sur les plateformes du secteur Amundsen, mais la quasi-totalité de la fonte produite chaque année continue à regeler dans la couche de neige annuelle, et ne devrait donc contribuer de manière importante ni au bilan de masse de surface ni à l’hydrofracturation.Il ressort de ces travaux qu’un couplage océan/calotte dans les modèles de climat est primordial pour simuler le futur de l’Antarctique et de l’océan Austral. Une représentation fine des processus liés à la fonte de surface et au regel dans le névé est également essentielle car la possibilité d’hydrofracturation des plateformes dans un climat plus chaud relève d’un équilibre subtil entre l’augmentation de l’accumulation, de la température, et les rétroactions liées à l’albédo et à l’humidité.

The Southern Ocean is known as a High Nutrient Low Chlorophyll (HNLC) region where major nutrients are present at high concentrations, but phytoplankton biomass remains low. This paradoxical situation is due to iron (Fe) limitation of phytoplankton growth. The increase in phytoplankton biomass in response to Fe input and the consequently higher uptake of carbon dioxide (CO2) were demonstrated in several artificial fertilization experiments and in naturally fertilized regions of the Southern Ocean. However, the impact of Fe on marine prokaryotes, key players in the marine carbon cycle, remains poorly understood. In addition to Fe, concentrations of dissolved organic carbon (DOC) are low in surface waters of the Southern Ocean, leading to a double constraint of microbial heterotrophic activity and growth. To better understand the role of different prokaryotic taxa in the Fe- and C-cycles, several aspects were considered in the present thesis. The results presented in this thesis provide novel insights on the link between diverse microbial taxa and their role in the Fe- and C-cycling in the Southern Ocean.; L'océan Austral est caractérisé par l’acronyme anglais (HNLC) signifiant qu’il contient des concentrations en nutriments élevées, mais que la biomasse phytoplanctonique y est faible. Cette situation paradoxale est due à la limitation du phytoplancton par le fer (Fe). L'augmentation de la biomasse phytoplanctonique en réponse à l'apport de Fe et, par conséquent, une plus grande absorption de dioxyde de carbone (CO2), a été démontrée dans plusieurs expériences de fertilisation artificielle et dans des régions naturellement fertilisées de l'océan Austral. Cependant, l'impact de Fe sur les procaryotes marins, acteurs clés du cycle du carbone marin, reste mal compris. En plus du Fe, les concentrations de carbone organique dissous (COD) sont faibles dans les eaux de surface de l'océan Austral, ce qui entraîne une double limitation pour l’activité et de la croissance des procaryotes hétérotrophes. Pour mieux comprendre le rôle des différents taxons procaryotes dans les cycles de Fe et de C, plusieurs aspects ont été pris en compte dans la thèse actuelle. Les résultats présentés dans cette thèse fournissent de nouvelles perspectives sur le lien entre les divers taxons microbiens et leur rôle dans le cycle du Fe- et du C dans l'océan Austral.

How is life distributed on the Southern Ocean sea floor? How can we explain species distribution patterns, their origin and the underpinning drivers? These questions are central to macroecological studies, especially in regions facing fast environmental changes. The main objective of this thesis was to describe and characterise distribution patterns of sea stars species (Echinodermata: Asteroidea) with regards to reproductive strategy (i.e. brooding versus broadcasting), a key life history trait for species dispersal. I tested whether contrasting dispersal abilities between direct developers (brooders) and species with pelagic larvae in their development (broadcasters) result in distinct diversity and distribution patterns. At the scale of the Southern Ocean, I used both biogeographic (14,000 occurrence records) and phylogeographic approaches (five genera – Diplasterias, Notasterias, Lysasterias, Bathybiaster, Psilaster) to show that 1) biogeographic patterns are highly linked to reproductive strategy but these patterns also vary according to taxonomic levels, revealing the importance of historical factors. 2) Main biogeographic patterns are congruent with results obtained in previous works for other benthic taxa highlighting the prevalence of common biogeographic patterns like: the isolation of New Zealand fauna from the Antarctic, the high richness in the Scotia Arc region (particularly in brooders), the differentiation between East and West Antarctic species, and faunal affinities between southern South America and sub-Antarctic Islands. Overall, asteroids show low endemism levels compared to previously reported values, with 29% of species only occurring in the Antarctic Zone. 3) Phylogeographic patterns indicate that reproductive strategy is not directly related to the levels of genetic diversity nor to species richness but rather to the spatial structure of species distribution. Phylogeographic patterns analysed in broadcasters can be explained by different scenarios including deep‐sea colonisation routes, bipolarity or cosmopolitanism, and sub‐Antarctic emergence for the genus Bathybiaster; faunal exchanges between the Antarctic and New Zealand across the Polar Front for the genus Psilaster. Phylogeography of brooders support the hypothesis of a past trans‐Antarctic seaway established between the Ross and the Weddell seas during the Plio‐Pleistocene. These results also show, for the first time, that the Weddell Sea is composed of a mixed asteroid fauna originating from both the East and West Antarctic. Finally, I use an exploratory approach to investigate the phylogeny and phylogeography of the entire class Asteroidea and try to reveal their origin and evolution in the Southern Ocean. I demonstrate that species richness in asteroids has been overlooked and misunderstood in the Southern Ocean and possibly also all around the world. I then argue that modern Southern Ocean sea star fauna result, for the most part, from recent diversifications. These results, altogether, raise questions about commonly accepted principles on biogeographic patterns in the Southern Ocean. This stresses the need for more global and integrative approaches for such studies.; Comment les espèces sont-elles distribuées sur les fonds marins de l’Océan Austral ? Quels sont les facteurs qui peuvent expliquer leur distribution ? Ces questions, centrales en macroécologie sont d’autant plus pressantes que les régions polaires sont actuellement soumises à de rapides changements environnementaux. L’objectif principal de cette thèse était de décrire et de caractériser les grands patrons de distribution des espèces d’étoiles de mer à l’échelle de l’Océan Austral tout en considérant un trait d’histoire de vie en particulier : la stratégie de reproduction. Dans ma thèse, je teste l’hypothèse que les capacités de dispersion contrastées entre espèces à développement direct (incubantes) et celles à stade larvaire pélagique dans leur développement (dispersantes) induisent des motifs de distribution distincts, permettant ainsi de mettre en évidence un facteur déterminant de leurs distributions. J’ai utilisé à la fois des approches biogéographique (basée sur un jeu de données de 14 000 occurrences) et phylogéographique (pour cinq genres : Diplasterias, Notasterias, Lysasterias, Bathybiaster, Psilaster) à l’échelle de l’Océan Austral et mes résultats montrent que 1) de manière générale, les étoiles de mer présentent les mêmes motifs biogéographiques que ceux déjà mis en évidence chez d’autres groupes d’invertébrés marins benthiques tels que l’isolement de la Nouvelle Zélande, la forte richesse spécifique dans la région de l’Arc de la Scotia chez les espèces incubantes, la différenciation entre les faunes Est et Ouest Antarctiques, et les affinités fauniques entre le sud de l’Amérique du Sud et les iles subantarctiques. Les astéries présentent un niveau d’endémisme moins élevé que précédemment avancé, avec 29% d'espèces endémiques dans la Zone Antarctique seulement. Les patrons de distribution sont fortement influencés par la stratégie de reproduction et diffèrent en fonction du niveau taxonomique considéré, mettant en évidence le rôle sous-jacent de certains facteurs historiques. 2) La stratégie de reproduction ne semble pas affecter les niveaux de diversité génétique ni la richesse spécifique elle-même mais plutôt leur structuration spatiale. L’histoire évolutive des espèces est le résultat de leur stratégie de reproduction. Les patrons phylogéographiques des espèces dispersantes peuvent être expliqués par différents scénarios impliquant des voies de colonisation profondes, de la bipolarité ou du cosmopolitisme, et l'émergence en zone subantarctique pour le genre Bathybiaster ; des échanges fauniques entre Antarctique et Nouvelle Zélande à travers le Front Polaire pour le genre Psilaster. Les motifs présentés par les espèces incubantes suggèrent l'existence d’un passage trans-antarctique précédemment étendu entre les mers de Ross et de Weddell pendant le Plio-Pléistocène. Ces résultats mettent aussi en évidence, pour la première fois, que la Mer de Weddell est peuplée d’un mélange de faunes originaires d’Est et Ouest Antarctique. Enfin, j’utilise une approche exploratoire pour analyser la phylogénie et la phylogéographie de toute la classe des Asteroidea afin de comprendre son origine et son évolution dans l’Océan Austral. Je mets en évidence la variété des chemins évolutifs suivis par les étoiles de mer pour coloniser, se diversifier et évoluer dans l’Océan Austral. Je démontre par la même occasion que leur richesse spécifique n’est pas correctement évaluée dans l’Océan Austral, ce qui est également très certainement le cas aussi dans les autres océans. Je démontre aussi que la diversité des étoiles de mer australes actuelles est en grande partie le résultat de diversifications récentes. L’ensemble de ces résultats m’amène à remettre en question plusieurs grands principes biogéographiques jusqu'ici reconnus pour les faunes de l’Océan Austral, soulignant également la nécessité d'adopter des approches à très large échelle dans ce genre d'étude.

The interplay among microorganisms profoundly impacts biogeochemical cycles in the ocean. However, the questions of how microbes associated with each other on the spatial and temporal scale, and whether the associations of diatom-prokaryote and of DOM-prokaryote affect the distributions of these three components are open. In chapter 1, we observed distinct compositions of diatom and prokaryotic communities among the major ocean zones. Significant relationships between compositional changes of diatoms and of prokaryotes were found. In chapter 2, we observed two consecutive phytoplankton blooms, each composed of distinct diatom assemblages. Using network analysis, we identified two groups of diatoms representative of the spring and summer bloom, respectively, that had opposite correlation patterns with prokaryotic taxa. In chapter 3, we found the distinct composition of DOM and that of total and active prokaryotes on and off the plateau. The DOM-prokaryote correlations were overall stronger on the plateau than that off the plateau. The key active prokaryotic groups that strongly correlated with DOM were qualitatively similar in both ecosystems and quantitatively higher on the plateau. Taken together, our results demonstrate the significant associations between diatoms and prokaryotes, and between prokaryotes and DOM. The compositions of prokaryotic communities are influenced by both diatoms and DOM.; L’interaction entre les micro-organismes a de profondes répercussions sur les cycles biogéochimiques de l’océan. Cependant, la question de savoir comment les microbes s’associent les uns aux autres aux échelles spatiale et temporelle et si les associations de diatom-procaryote et de DOM-procaryote affectent la distribution de ces trois composants est ouverte. Au chapitre 1, nous observons des compositions distinctes de diatomées et de communautés procaryotes parmi les principales zones océaniques. Des relations significatives entre les changements de composition des diatomées et des procaryotes ont été trouvées. Au chapitre 2, nous avons observé deux proliférations consécutives de phytoplancton, chacune composée d’assemblages de diatomées distincts. À l’aide d’une analyse de réseau, nous avons identifié deux groupes de diatomées ayant eu des modèles de corrélation avec des taxa procaryotes. Au chapitre 3, nous avons trouvé la composition distincte de la MOM et celle des procaryotes totaux et actifs sur et hors du plateau. Les corrélations DOM-procaryotes étaient plus fortes sur le plateau que sur le plateau. Les principaux groupes de procaryotes actifs fortement corrélés à la MOM étaient qualitativement similaires dans les deux écosystèmes et quantitativement plus élevés sur le plateau. Pris ensemble, nos résultats démontrent les associations significatives entre les diatomées et les procaryotes, et entre les procaryotes et les DOM. Les compositions des communautés procaryotes sont influencées à la fois par les diatomées et les DOM.

The interplay among microorganisms profoundly impacts biogeochemical cycles in the ocean. However, the questions of how microbes associated with each other on the spatial and temporal scale, and whether the associations of diatom-prokaryote and of DOM-prokaryote affect the distributions of these three components are open. In chapter 1, we observed distinct compositions of diatom and prokaryotic communities among the major ocean zones. Significant relationships between compositional changes of diatoms and of prokaryotes were found. In chapter 2, we observed two consecutive phytoplankton blooms, each composed of distinct diatom assemblages. Using network analysis, we identified two groups of diatoms representative of the spring and summer bloom, respectively, that had opposite correlation patterns with prokaryotic taxa. In chapter 3, we found the distinct composition of DOM and that of total and active prokaryotes on and off the plateau. The DOM-prokaryote correlations were overall stronger on the plateau than that off the plateau. The key active prokaryotic groups that strongly correlated with DOM were qualitatively similar in both ecosystems and quantitatively higher on the plateau. Taken together, our results demonstrate the significant associations between diatoms and prokaryotes, and between prokaryotes and DOM. The compositions of prokaryotic communities are influenced by both diatoms and DOM., L’interaction entre les micro-organismes a de profondes répercussions sur les cycles biogéochimiques de l’océan. Cependant, la question de savoir comment les microbes s’associent les uns aux autres aux échelles spatiale et temporelle et si les associations de diatom-procaryote et de DOM-procaryote affectent la distribution de ces trois composants est ouverte. Au chapitre 1, nous observons des compositions distinctes de diatomées et de communautés procaryotes parmi les principales zones océaniques. Des relations significatives entre les changements de composition des diatomées et des procaryotes ont été trouvées. Au chapitre 2, nous avons observé deux proliférations consécutives de phytoplancton, chacune composée d’assemblages de diatomées distincts. À l’aide d’une analyse de réseau, nous avons identifié deux groupes de diatomées ayant eu des modèles de corrélation avec des taxa procaryotes. Au chapitre 3, nous avons trouvé la composition distincte de la MOM et celle des procaryotes totaux et actifs sur et hors du plateau. Les corrélations DOM-procaryotes étaient plus fortes sur le plateau que sur le plateau. Les principaux groupes de procaryotes actifs fortement corrélés à la MOM étaient qualitativement similaires dans les deux écosystèmes et quantitativement plus élevés sur le plateau. Pris ensemble, nos résultats démontrent les associations significatives entre les diatomées et les procaryotes, et entre les procaryotes et les DOM. Les compositions des communautés procaryotes sont influencées à la fois par les diatomées et les DOM.

In the pelagic environment, the resource is heterogeneously distributed. Therefore, prey are aggregated in patch. In 2014, the program MyctO-3D-Map collected information on both prey distribution and foraging behaviour of diving predators (penguins). The aim of this thesis was to evaluate the foraging strategies of diving predators breeding at Kerguelen Island according to prey distribution. At the dive scale, king penguins (Aptenodytes patagonicus) and macaroni penguins (Eudyptes chrysolophus) adjusted their foraging behaviour depending on the foraging behaviour of the preceding dive. Our results suggested that when penguins encountered a favourable area, they decreased surface time and dived to the same depth as the previous dive. Penguins performed dives in discrete series called bouts, similarly to several other diving predators. In prey capture attempt bouts (PCA bouts), king and macaroni penguins modified their diving behaviour with the length of PCA bouts: longer PCA bouts were associated with higher foraging activity and shorter transit phases. Moreover, the density of PCA bouts was similarly to the density of fish patches. These results suggested that the functional foraging unit for king penguins was the PCA bout. At the scale of the entire prospected area, king penguins moved towards area less rich in biomass, but where prey patches are more accessible. This survey is one of the few that compares simultaneously acoustic data and foraging behaviour of penguins. The distribution of fish patch and their accessibility is one of the most important parameter influencing the foraging behaviour of diving predators., En milieu océanique, la ressource est distribuée de façon hétérogène. De ce fait, les proies sont souvent regroupées en bancs (« patchs »). En 2014, le projet MyctO-3D-Map a permis de récolter au large de Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises) des données simultanément sur la distribution des proies en milieu pélagique et sur le comportement de plongée de prédateurs marins. L’objectif de cette thèse était d’évaluer les stratégies de recherche alimentaire d’oiseaux plongeurs (manchots) en fonction de la distribution de leurs proies. À l’échelle de la plongée, les manchots royaux, Aptenodytes patagonicus, et les gorfous macaronis, Eudyptes chrysolophus, ajustent leur comportement en fonction de leur succès alimentaire lors de la plongée précédente. Lorsqu’ils rencontrent une zone favorable les manchots ont tendance à diminuer leur temps de surface et replonger à la même profondeur. Les manchots, comme de nombreux autres prédateurs plongeurs, effectuent des séquences de plongées répétées appelées « bouts ». Pendant les séries de prey capture attempt bouts (PCA bouts), où ces prédateurs réalisent des plongées successives de tentative de captures de proies, les gorfous macaroni et les manchots royaux modifient leur comportement de plongée en fonction de la longueur de la séquence. Plus la séquence est longue, plus l’activité de prospection est importante et plus les phases descendantes et ascendantes sont rapides. De plus, la densité de PCA bouts était similaire à la densité de patchs de poissons par km. Ces résultats suggèrent que l’unité de prospection alimentaire pour les manchots royaux serait le PCA bout. À l’échelle de la zone entière prospectée par les manchots royaux, ces prédateurs se dirigent vers une zone moins riche en biomasse mais où les patchs de poissons sont plus accessibles. Cette étude est l’une des rares ayant pu comparer des données acoustiques récoltées de façon simultanée aux données de recherche alimentaires chez des manchots pistés en mer. La distribution des patchs de poissons et plus encore leur accessibilité est donc un élément clé influençant le comportement de prospection alimentaire des prédateurs plongeurs, que ce soit à plus ou moins fine échelle.

International audience; The Southern Ocean is a unique ecosystem with highly coveted marine resources. It includes the largest marine protected area anywhere, with management spread across national jurisdictions and a number of international bodies and cooperative arrangements. The area has local, national and international stakeholders with interests in an array of activities, such as fishing, tourism and scientific research. This article sheds light on the linkages between climate change and governance of Southern Ocean marine territories. It unravels the complexity of governing this marine region, in the process looking at biodiversity conservation, exploitation of resources and military activities. Using socio-historic analysis and ethnographic observation, it examines multiple decision-making areas, institutions, groups and actors. Issues examined in this artice include marine protected areas, fisheries management and environmental impacts of melting Antarctic ice and French subantarctic territories. These issues are viewed through the prisms of knowledge and policy – a knowledge-policy interface. Case studies highlight the interactions between human activities and climate change in Southern Ocean ecosystems. Real-world examples illustrate the governance of marine ecosystems and resources and demonstrate adaptations to environmental changes already affecting sub-Antarctic societies.

MSc Thesis. Study of Austral ocean Variability from 25 years of in situ measurements from Hobart (Tasmania) to Dumont d'Urville (Antarctica). Temperature trends and interannual variability are described in the first 800m of the southern Ocean.

The Southern Ocean is a key region for the understanding of the global ocean circulation and for the climate as a whole. In this region, a large majority of the ocean’s water masses are ventilated in the surface layer, before being sent back to the deep ocean. The surface layer of the Southern Ocean is therefore a central element for understanding the global ocean circulation. Despite their fundamental role in the global ocean circulation and climate, the structure and characteristics of the mixed-layer are still poorly understood in the Antarctic Polar Region due to a significant lack of in-situ observations.However, the international MEOP program (2004) has led to the deployment of thousands of hydrological sensors on Elephant Seals and offers a unique spatial coverage of new data that cover the entire seasonal cycle. In this thesis, we exploit this dataset and other more conventional data, to bring a new perspective on this unknown region. Based on these observations, we describe the climatological properties and dynamics of the mixed-layer under Antarctic sea-ice. The vertical transfers between the mixed-layer and the deep ocean, associated with the meridional overturning circulation, and the hydrographic variations of the water masses in the mixed-layer, are described at seasonal and inter-annual time scales. The results highlight the critical role of freshwater fluxes, induced by sea-ice and precipitations, on the transformation of water masses under the sea-ice. Our findings suggest that changes in the intensity of these freshwater fluxes would directly affect the buoyancy budgets of the mixed-layer and impact the large-scale overturning circulation.; L'océan Austral est une région clé pour la compréhension de la circulation océanique globale et du climat. C'est dans cette région qu'une large majorité des eaux de la planète est ventilée dans la couche de surface avant d'être réexpédiée dans l'océan profond. Ainsi la couche de surface de l'océan Austral est un élément central pour la compréhension de la circulation océanique planétaire. Malgré leur rôle fondamental dans la circulation océanique globale et dans le climat, la structure et les caractéristiques de la couche de mélange sont encore mal comprises dans la région Antarctique en raison d'un manque important d'observations in-situ. Cependant, le programme international MEOP (2004) a conduit au déploiement de milliers de capteurs hydrologiques sur des éléphants de mer, et offre une couverture spatiale de données inédites couvrant l’ensemble du cycle saisonnier. Dans cette thèse, nous exploitons ce jeu de données ainsi que d'autres plus conventionnels, afin de décrire les propriétés climatologiques et la dynamique de la couche de mélange sous la glace de mer en Antarctique. Les transferts verticaux entre la couche de mélange et l’océan plus profond, associés à la circulation de retournement y sont décrits aux échelles de temps saisonnières et inter-annuelles. Les résultats soulignent et quantifient le rôle primordial des flux d’eau douce, issus de la glace de mer et des précipitations, sur la transformation de masses d’eau sous la banquise. Nos conclusions suggèrent que des changements dans l’intensité de ces flux d’eau douce pourraient directement affecter les budgets de densité de la couche de mélange et impacter la circulation de retournement globale.

Current environmental changes, which impact marine environments, cover major scientific and societal issues, especially as these environmental changes are expected to accelerate along the 21st century. Understanding and forecasting the response of marine biodiversity to these changes is a pregnant scientific issue. Biogeographic and macroecological approaches provide a scientific framework for that purpose. They allow describing and understanding species distribution patterns at large spatial scale as well as estimating their potential shift with regards to environmental change. This is particularly true in the Southern Ocean, where the effects of climate change are already occurring and where environmental changes could have a deep and manifold impact on the structure and functioning of marine ecosystems. Despite recent sampling efforts, our knowledge of the Southern Ocean species distributions still faces many shortcomings due to the rather recent discovery of this ocean, its isolation and remoteness along with difficult access conditions. In this context, the aims of this thesis are to better understand the factors that drive species distribution patterns at the Southern Ocean scale, and to assess the impact of climate change on their distribution. For this purpose, different types of Species Distribution Models (SDM) have been used. Echinoids (sea urchins), which are common organisms of benthic communities in the Southern Ocean, have been used as a biological model for this work., Les modifications environnementales qui affectent aujourd'hui les milieux marins recouvrent des problématiques scientifiques et sociétales majeures, d'autant que ces changements devraient s'accélérer au cours du 21ème siècle. Comprendre et anticiper la réponse de la biodiversité marine à ces changements représente un enjeu scientifique d'actualité. Les approches biogéographiques et macroécologiques constituent un cadre scientifique dans lequel il est possible d'étudier, de décrire, et de comprendre les motifs de distribution des espèces à large échelle et d'estimer leur évolution possible face aux changements environnementaux. C'est notamment le cas dans l'océan Austral où les effets du changement climatique se font déjà sentir et où les modifications environnementales associées pourraient avoir des effets profonds sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. Malgré de récents efforts d'échantillonnage, nos connaissances sur la distribution des espèces dans l’océan Austral comptent encore de nombreuses lacunes attribuables au caractère récent des découvertes, à l'isolement et à l'éloignement de cet océan d'accès difficiles. Dans ce contexte, les objectifs de cette thèse consistaient à mieux comprendre les motifs de distribution d'espèces à l’échelle de l’océan Austral, à mettre en évidence les facteurs qui en sont à l’origine et enfin, à évaluer l’impact du changement climatique sur leur distribution. Pour cela, différents types de modèles de niche écologique (MNE) ont été employés. Les échinides (oursins), organismes communs des communautés benthiques de l’océan Austral ont servi de modèle d'étude pour ce travail.

International audience; Although a high number of extant beaked whale species (Cetacea, Odontoceti, Ziphiidae) live in the Southern Ocean and neighbouring areas, only little is known about the past occupation of the region by these highly specialized, deep diving and echolocating cetaceans. Recently, longline fishing activities along the seafloor at depths of 500-2000 m off the sub-antarctic Crozet and Kerguelen islands, Indian sector of Southern Ocean, resulted in the accessory “capture” of tens of ziphiid fossil cranial remains. Our description and comparison of the best-preserved and most diagnostic crania from this sample lead to the identification of more than eight species in at least seven genera: the hyperoodontines Africanacetus ceratopsis, Khoikhoicetus kergueleni n. sp., Hyperoodontinae indet. aff. Africanacetus, and Mesoplodon sp. aff. Mesoplodon layardii, the ziphiines Izikoziphius rossi and Ziphius sp., and the ziphiids indet. Nenga sp. aff. Nenga meganasalis and Xhosacetus hendeysi. Unsurprisingly, with at least four species in common (A. ceratopsis, Izikoziphius rossi, X. hendeysi, and Ziphius sp.), the assemblage displays high similarities with assemblages described from deep-sea deposits off South Africa, providing thus new data on the palaeogeographic distribution of several extinct species and indicating a roughly similar geochronological age for at least a part of the as semblages. The limited amount of data available points to a pre-Pliocene age for a large part of the Crozet-Kerguelen assemblage, suggesting a relatively early, Miocene colonization of the Southern Ocean by crown ziphiids. Contrastingly, 14C radiometric dating of two specimens of Mesoplodon sp. aff. Mesoplodon layardii yielded latest Pleistocene-earliest Holocene ages. These results reveal the presence either of an extinct species of Mesoplodon in the Southern Ocean only a few thousands years ago, or of an up-to-now unidentified extant species closely related to the strap-toothed whale M. layardii.; Bien qu’un grand nombre d’espèces de baleines à bec (Cetacea, Odontoceti, Ziphiidae) habitent de nos jours l’océan Austral et les zones avoisinantes, l’occupation passée de cette région par ces cétacés à sonar hautement spécialisés, se nourrissant à grandes profondeurs, reste très mal connue. Récemment, des activités de pêche à la palangre menées sur le fond de l’océan à des profondeurs de 500 à 2000 mètres au large des îles sub-antarctiques de Crozet et Kerguelen, dans le secteur indien de l’océan Austral, ont permis la « capture » accessoire de dizaines de restes crâniens fossiles de ziphiidés. La description et la comparaison des crânes les mieux préservés et les plus diagnostiques de cette collection a permis l’identification de plus de huit espèces dans au moins sept genres : les hyperoodontinés Africanacetus ceratopsis, Khoikhoicetus kergueleni n. sp., Hyperoodontinae indet. aff. Africanacetus, et Mesoplodon sp. aff. Mesoplodon layardii, les ziphiinés Izikoziphius rossi et Ziphius sp., et les ziphiidés indet. Nenga sp. aff. Nenga meganasalis et Xhosacetus hendeysi.Sans surprise, avec au moins quatre espèces en commun (A. ceratopsis, Izikoziphius rossi, X. hendeysi, et Ziphius sp.), cet assemblage montre les plus grandes similitudes avec les assemblages décrits des dépôts océaniques profonds au large de l’Afrique du Sud. Ces similitudes fournissent de nouvelles données sur la distribution paléogéographique de plusieurs espèces éteintes et indiquent des âges géochronologiques similaires pour au moins une partie de ces assemblages. La quantité limitée de données disponibles indique un âge pré-Pliocène pour une bonne partie de l’assemblage de Crozet-Kerguelen, ce qui suggère une colonisation relativement précoce de l’océan Austral par des ziphiidés du groupe-couronne. D’un autre côté, la datation radiométrique au 14C de deux spécimens de Mesoplodon sp. aff. Mesoplodon layardii a fourni des âges allant du Pléistocène terminal au tout début de l’Holocène. Ces résultats indiquent soit la présence d’une espèce éteinte de Mesoplodon dans l’océan Austral il y a seulement quelques milliers d’années, soit la présence d’une espèce moderne, non encore identifiée et proche parente de la baleine à bec de Layard Mesoplodon layardii.

The Antarctic polar ice cap constrains a freshwater flaux into the Austral Ocean through two equally important pathways : a localized and immediate injection through the melting of ice-shelves bases, and a delayed offshore injection through the calving and subsequent melt of icebergs. Some studies reckon that melting icebergs have the capacity to alter the hydrological and biogeo-chemical characteristics of the water column. The numerical models trying to evaluate this impact have shown contrasting results. Yet, they might suffer from a poor representation of the icebergs, namely due to our limited knowledge on both the spatial and size distributions of the icebergs, or even the processes involved in their mass loss. A new method using satellite altimetry measurements has lead to the creation of a database mapping Antarctic icebergs distribution with an unprecedented spatial and temporal coverage. Our joint analysis between these data and sea ice concentration fields highlights a possible transport of the freshwater injected by an iceberg and its impacts on sea ice.We also analyze the links between icebergs of different sizes : the large ones can be seen as ice buffers that diffuse across the whole ocean when breaking into small fragments of various sizes. We finally study the evolution of two giant icebergs, suggest the first parametrization of the fragmentation process and analyze the subsequent size distribution of the fragments. These results can be valuable to account in a more realistic way the fresh water flux constrained by icebergs in models., La calotte polaire Antarctique conditionne un flux d’eau douce dans l’océan Austral par deux voies d’égale importance : une injection immédiate et localisée par fonte des plateformes glaciaires, et une injection « offshore » et différée par production (« vêlage ») puis fonte d’icebergs. On estime ainsi que les icebergs, en fondant, pourraient modifier les caractéristiques hydrologiques et biogéochimiques de la colonne d’eau. Les modèles numériques visant à estimer cet impact présentent des résultats contrastés. Ils sont limités dans leurs stratégies de représentations des icebergs, notamment parce que les connaissances sur la distribution spatiale et de taille des icebergs ou encore leurs mécanismes de perte de masse sont réduites. Une méthode récente exploitant des mesures par altimétrie satellitaire a permis la création d’une base de données cartographiant la distribution des icebergs Antarctiques avec une couverture spatiale et temporelle inédite. Notre analyse conjointe entre ces données et des champs de concentration en glace de mer met en lumière le transport d’eau douce injecté par les icebergs et son impact sur la banquise. On analyse également les liens entre icebergs de différentes tailles : les gros peuvent être vus comme des réservoirs de volume de glace, qu’ils diffusent dans tout l’océan en se fragmentant en petits icebergs de différentes tailles. On étudie alors l’évolution de deux icebergs géants, on propose une première paramétrisation du phénomène de fracturation et analyse la distribution de taille résultante. Ces résultats peuvent permettre une représentation plus réaliste du flux d'eau douce conditionné par les icebergs dans les modèles.

The Antarctic polar ice cap constrains a freshwater flaux into the Austral Ocean through two equally important pathways : a localized and immediate injection through the melting of ice-shelves bases, and a delayed offshore injection through the calving and subsequent melt of icebergs. Some studies reckon that melting icebergs have the capacity to alter the hydrological and biogeo-chemical characteristics of the water column. The numerical models trying to evaluate this impact have shown contrasting results. Yet, they might suffer from a poor representation of the icebergs, namely due to our limited knowledge on both the spatial and size distributions of the icebergs, or even the processes involved in their mass loss. A new method using satellite altimetry measurements has lead to the creation of a database mapping Antarctic icebergs distribution with an unprecedented spatial and temporal coverage. Our joint analysis between these data and sea ice concentration fields highlights a possible transport of the freshwater injected by an iceberg and its impacts on sea ice.We also analyze the links between icebergs of different sizes : the large ones can be seen as ice buffers that diffuse across the whole ocean when breaking into small fragments of various sizes. We finally study the evolution of two giant icebergs, suggest the first parametrization of the fragmentation process and analyze the subsequent size distribution of the fragments. These results can be valuable to account in a more realistic way the fresh water flux constrained by icebergs in models., La calotte polaire Antarctique conditionne un flux d’eau douce dans l’océan Austral par deux voies d’égale importance : une injection immédiate et localisée par fonte des plateformes glaciaires, et une injection « offshore » et différée par production (« vêlage ») puis fonte d’icebergs. On estime ainsi que les icebergs, en fondant, pourraient modifier les caractéristiques hydrologiques et biogéochimiques de la colonne d’eau. Les modèles numériques visant à estimer cet impact présentent des résultats contrastés. Ils sont limités dans leurs stratégies de représentations des icebergs, notamment parce que les connaissances sur la distribution spatiale et de taille des icebergs ou encore leurs mécanismes de perte de masse sont réduites. Une méthode récente exploitant des mesures par altimétrie satellitaire a permis la création d’une base de données cartographiant la distribution des icebergs Antarctiques avec une couverture spatiale et temporelle inédite. Notre analyse conjointe entre ces données et des champs de concentration en glace de mer met en lumière le transport d’eau douce injecté par les icebergs et son impact sur la banquise. On analyse également les liens entre icebergs de différentes tailles : les gros peuvent être vus comme des réservoirs de volume de glace, qu’ils diffusent dans tout l’océan en se fragmentant en petits icebergs de différentes tailles. On étudie alors l’évolution de deux icebergs géants, on propose une première paramétrisation du phénomène de fracturation et analyse la distribution de taille résultante. Ces résultats peuvent permettre une représentation plus réaliste du flux d'eau douce conditionné par les icebergs dans les modèles.

Because of the remoteness and harsh meteorological conditions of the southern ocean, data sampling is more costly in this area. Use of electronic devices attached to marine predators (Bio-logging), such as southern elephant seals, has emerged as an interesting approach to cope with this problem. Female southern elephant seals primarily feed on small bioluminescent meso-pelagic fishes called myctophids. Because of their large abundance and of their diel vertical migration behaviour, these organisms have a major ecological importance in the southern ocean. However, the spatial distribution of the elephant seals prey, as well as the bio-physical processes affecting the dynamics of this distribution, are still poorly known. This thesis intends to investigate this issue using high sampling frequency bio-logging data collected by female southern elephant seals. This work is based on the analysis of elephant seals diving behaviour in relation to changes in the occurrence of prey encounter events detected from acceleration data. Our results suggest that (1) prey abundance decreases with depth and that their distribution tend to standardize, (2) prey are distributed into layers, (3) vertical constraints could modulate the prey density by acting on the vertical spread of these layers, (4) prey items are well dispersed in comparison to the perception range of elephant seals, and finally (5) that meso-scale eddies, notably their edges, play a structuring role in the prey distribution during the austral summer., Du fait de l’isolement géographique de l’océan austral et des conditions météorologiques qui y règnent, la collecte de données océanographiques par les moyens conventionnels est particulièrement couteuse dans cette région du globe. Pour pallier à ces difficultés, l’utilisation d’enregistreurs électroniques embarqués sur des prédateurs marins, et notamment sur les éléphants de mer austraux, s’est révélée être une approche intéressante. Les femelles éléphants de mer s’alimentent en grande partie de petits poissons méso-pélagiques bioluminescents, les myctophidés. Leur forte abondance et leur comportement de migration nycthémérale confèrent à ces organismes un rôle écologique de première importance dans l’océan austral. Cependant, la distribution spatiale des proies de l’éléphant de mer, et les processus physiques et biologiques qui influent sur la dynamique de cette distribution sont encore mal connus. Cette thèse se propose d’enquêter sur ces sujets à partir des données à haute fréquence d’échantillonnage collectées par des femelles éléphants de mer. L’analyse du comportement de plongée des femelles éléphants de mer, en relation avec les variations du taux de rencontre de proie dont les données d’accélération permettent d'avoir une estimation, est au cœur des différents travaux développés dans cette thèse. Les résultats obtenus suggèrent notamment, (1) une diminution de l’abondance des proies avec la profondeur ainsi qu’une homogénéisation de leur distribution, (2) une distribution en couches de cette ressource, (3) l’intervention de contraintes verticales délimitant l’étendue verticale de ces couches et ainsi capable de moduler leur densité, (4) au sein des couches, une dispersion relativement importante des proies en comparaison de la portée des capacités de perception du prédateur, et enfin (5) un rôle significatif des tourbillons méso-échelle et de leur bordure sur la structuration de la distribution des ressources alimentaires de l’éléphant de mer durant l’été austral.

Le cycle saisonnier est le principal mode de variabilité de la pression partielle océanique de surface du dioxyde de carbone (pCO2) dans l’océan Austral. Les processus physiques et biologiques qui sous-tendent les variations saisonnières de la pCO2 sont bien connus mais encore mal représentés dans les modèles de biogéochimie et de circulation océanique. Comprendre sa variabilité et la résoudre avec une bonne concordance est un pré-requis pour effectuer des bilans de carbone et réaliser des projections climatiques pertinentes. A ce titre, l’océan Austral est une région cruciale qui absorbe entre 10% et 15% des émissions anthropique de CO2. Toutefois sa compréhension est entourée de nombreuses zones d’ombres et inconnues de par sa situation géographique polaire hostile et de sa dynamique biogéochimique singulière. Ici, je présente une étude des processus qui contribuent au cycle saisonnier de la pCO2 réalisée au moyen d’une configuration 1D du modèle NEMO-PISCES. Les résultats obtenus ont permis de révéler le rôle majeur de la production primaire et celui déterminant de la limitation par le fer, caractéristique de l’océan Austral, au sein du cycle saisonnier de la pCO2. J’ai montré que, des deux groupes du phytoplancton représentés dans le modèle, celui des diatomées se distinguait significativement dans sa contribution à l’intensité de la production primaire et de la pompe biologique. Ce groupe est largement présent dans les eaux australes et présente une singularité physiologique qui lui permet de s’affranchir partiellement de la limitation par le fer pour conserver des taux de croissance élevés. Cette faculté d’adaptation aux conditions environnementales spécifiques de l’océan Austral a été, dans un premiertemps, testée dans la configuration 1D montrant d’encourageants résultats sur la variabilité des échanges air-mer de CO2. Dans un deuxième temps, j’ai implémenté cette adaptation physiologique dans la configuration globale 3D du modèle NEMO-PISCES. Aux échelles du bassin et de la saison, les résultats obtenus permettent de corriger significativement les biais jusqu’à présent simulés par le modèle pour le cycle saisonnier de la pCO2 mais aussi de réévaluer, dans l’océan Austral, le rôle de la production primaire dans le cycle du carbone. Cette faculté d’adaptation aux facteurs environnementaux des espèces de diatomées de l’océan Austral n’avait jamais été prise en compte dans les modèles globaux de biogéochimie et de circulation océanique et permet d’intégrer plus justement le rôle de mitigation de l’effet de serre de l’océan Austral dans le système climatique. Plus largement, ceci conduit à s’interroger sur la faculté d’adaptation des écosystèmes de cette région-clé face au changement climatique.

The juvenile stage of animals is often much of a mystery to scientists. Moreover, juvenile survival is known to be a strong determinant for the future of a population. Indeed, juvenile animals are known to face high mortality during the first months after independence, with survival rates improving with age. One ultimate hypothesis implies that juveniles have a lower survival rate than adults because of their lack of experience. Thus they are initially poor foragers and require a learning period (immaturity) to improve their efficiency before being able to bear breeding and its associated energetic costs. Proximal factors also influence juvenile survival, such as environmental fluctuations and competition. Studies on terrestrial animals have provided useful information thanks to the possibility of direct observation and, recently, bio-logging technologies. However, collecting data in the marine environment is more difficult, particularly when juveniles are concerned. Long-lived marine species such as seabirds have an extensive immature period extending from a few years up to more than ten years. The offspring of these species will usually leave their natal site and disperse at sea for several years before returning to breed on land, most of the time at their place of birth. This makes it difficult to obtain direct observations, and so documenting their first journey at sea to learn more about their behavioural and foraging ecology is a challenge. In this context, this PhD aims to unravel at least part of the mystery of juvenile seabirds’ early life by investigating the first months at sea of newly fledged individuals from several long-lived species of procellariiformes. Using state of the art advancements in biotelemetry, I was able to follow, at sea, by satellite a large set of juveniles from nine closely related species of albatross and petrel breeding in the French Southern Territories of the Southern Ocean : Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. Some of these species had never been tracked before. Trajectories were analysed using various new statistical methods that allowed movement strategies, alongside foraging behaviour and spatial distributions, to be described, all in tight link with environmental conditions. The findings were discussed in the light of a comparison with adults of the same species. Using this huge dataset I first examined the dispersal strategies of young birds that had left their nest and were totally independent from their parents. I showed that the strategies, as well as the amount of innate information controlling them are highly variable depending on species. Their movements take them in various habitats following or not the parental strategies. The amount of variability in juvenile strategies is linked to potential plasticity when facing environmental changes. These parameters are related to the history life trait of species, and might affect demography and population dynamics. In addition, by analysing juvenile wandering albatross tracks I showed that although they quickly learn the basics of flight and foraging optimization required to survive at sea, behavioural differences with adults persist in time, suggesting that non-observable behaviours need a longer period of learning and memorisation. Finally, whatever the strategy adopted, it seems to be driven in part by intraspecific competition since juveniles mitigate competition with older birds by segregating spatially. This last point highlights the crucial need of acknowledging age-related distribution when making management decisions to protect seabird populations. This work provides new insights about several major aspects of the at-sea ecology of naïve individuals foraging alone in a highly unpredictable environment. We learn here how instinct followed by experience shape specific early life strategies that allow young birds to deal with environmental conditions and interspecific competition so as to be able to survive., Le stade juvénile chez les animaux demeure souvent une période mystérieuse aux yeux des scientifiques. La survie juvénile est pourtant un facteur déterminant du futur des populations. Les animaux juvéniles sont connus pour leur mortalité importante durant les premiers mois après l’indépendance et leur taux de survie augmente avec l’âge. La théorie suppose d’une part que les juvéniles ont des capacités de survie moindres que celles des adultes. Ils seraient peu efficaces dans leur recherche de nourriture et auraient besoin d’une période d’apprentissage pour être capables de supporter les couts associés à la reproduction. De plus, des facteurs proximaux telles que les fluctuations environnementales et la compétition affectent également la survie des juvéniles. Des études sur les oiseaux terrestres, ont permis d’obtenir de nombreuses informations grâce à la possibilité de faire des observations directes et récemment des études télémétriques. Cependant collecter des données en milieu marin s’avère compliqué, en particulier lorsque l’on s’intéresse aux juvéniles. Les oiseaux marins longévifs ont en commun la longue durée de leur période d’immaturité (jusqu’à plus de 10 ans). Les jeunes, à l’indépendance, se dispersent seuls en mer durant plusieurs années, ne revenant à terre que pour se reproduire une fois adulte. Ainsi, les suivre durant leurs premiers mois afin de comprendre leurs comportements et leur écologie alimentaire constitue un véritable défi. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif d’élucider au moins en partie le mystère de la vie juvénile des oiseaux marins. Grâce à des technologies bio-télémétriques nous avons pu suivre par satellite un large panel de juvéniles de neuf espèces proches d’albatros et pétrels (procellariiformes) se reproduisant dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises de l’Océan Austral : les îles Crozet, Kerguelen et Amsterdam. Les trajectoires ont été analysées grâce à différentes méthodes statistiques permettant de décrire les mouvements, le comportement alimentaire et les répartitions spatiales des jeunes après leur envol, le tout en lien avec les conditions environnementales. Les résultats obtenus sont discutés à la lumière de la comparaison avec les adultes des mêmes espèces. Grâce à ce jeu de données j’ai étudié les stratégies de dispersion des jeunes inexpérimentés qui quittent le nid. J’ai montré que ces stratégies ainsi que la proportion d’inné les contrôlant sont très variables selon les espèces et suivent ou non celles des parents selon les espèces. Le taux de variabilité dans les stratégies juvéniles peut refléter leur potentielle plasticité et leur capacité à répondre à des changements de l’environnement et in fine affecter la dynamique des populations. Par ailleurs, l’analyse de trajectoires de juvéniles de grand albatros a révélé qu’en plus de leurs capacités innées ils apprennent très rapidement les compétences de base requises pour survivre en mer puis optimiser leur recherche alimentaire. Cependant des différences perdurent par rapport aux adultes, suggérant que d’autres comportements non-observables (via nos données) nécessitent une période d’apprentissage plus longue. Enfin, quelle que soit la stratégie adoptée, elle semble en partie contrainte par la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés puisque les juvéniles limitent celle-ci via une ségrégation spatiale. Ce dernier point souligne le besoin de prendre en compte la répartition spatio-temporelle âge-dépendante des espèces lorsque l’on veut mettre en œuvre des mesures de protection pour ces espèces. Ces travaux apportent de nouvelles connaissances sur plusieurs des aspects majeurs de l’écologie en mer d’individus inexpérimentés cherchant leur nourriture seuls dans un environnement hautement imprévisible. Nous apprenons ici comment de l’instinct et de l’expérience découlent des stratégies de vie juvéniles qui permettent aux oiseaux de survivre dans un environnement inconnu.

Marine biosphere impacts the atmospheric CO2 concentration by two main processes: the biological pump (vertical transfer of particulate organic carbon - POC - from the surface to the deep ocean) and the carbonate counter pump (CO2 emission during particulate inorganic - PIC - precipitation). The objectives of this PhD are (1) to identify the relative contribution of different plankton groups to POC and PIC export at annual scale in regions of contrasted productivity in the Southern Ocean and (2) to understand how this diversity impacts the elemental stoichiometry and lability of the exported material.Annual sediment trap deployments in the vicinity of the Kerguelen and South Georgia island plateaus have demonstrated that natural iron fertilisation increases the intensity but not the efficiency of export. Diatom resting spore formation drives an important fraction (40-60 %) of the annual carbon export in the productive sites. The taxonomic analyses of exported diatoms lead to the identification of consistent groups that impact the preferential export of C or Si. During a summer cruise, we associate the relative abundance of diatoms and dinoflagellates to the N:P stoichiometry of particulate organic matter and highlight the importance of transition layers for C and Si uncoupling. The study of the lipid composition of export leads to the identification of diatom resting spore as preferential vectors for the export energy-rich fatty acids. At Kerguelen, the low carbonate counter-pump is due to the dominance of coccolithophores contribution to PIC export south of the Polar Front., La biosphère océanique module la concentration de CO2 atmosphérique via la pompe biologique (transfert vertical de carbone organique particulaire - POC - de l'océan de surface vers le fond) et la contre-pompe des carbonates (émission de CO2 lors de la précipitation du carbone inorganique particulaire - PIC). Cette thèse a pour but (1) d'identifier la contribution de différents groupes planctoniques à l'export de POC et PIC à échelle annuelle dans des zones de production contrastée de l'océan Austral et (2) de comprendre comment cette diversité influence la stœchiométrie et la labilité du matériel exporté.Des déploiements de pièges à particules à proximité les iles Kerguelen et de la Géorgie du Sud montrent que la fertilisation naturelle en fer augmente l'intensité mais pas l'efficacité de l'export de POC. Les spores de résistance de diatomées pilotent une fraction importante (40-60 %) de l'export annuel de POC dans chacun des sites productifs. L'analyse taxonomique des diatomées mène à l'identification de groupes consistants qui impactent la séquestration préférentielle du C ou du Si. Lors d'une campagne estivale, nous associons l'abondance relative de diatomées et dinoflagellés à la stœchiométrie N:P de la matière organique et soulignons l'importance des couches de transition pour le découplage des cycles du C et Si. L'étude de la composition en lipides du matériel exporté nous permet d'identifier les spores de diatomées comme des vecteurs de matière organique contenant des acides gras riches en énergie. A Kerguelen, la faible contre-pompe des carbonates est due à dominance des coccolithophoridés dans l'export de PIC au Sud du Front Polaire.

A step by step algorithm for air-sea CO2 flux (FCO2) calculation from satellite (sat) parameters is developed and presented presented in this thesis. Parameters used for this calculation are: sea surface temperature (SST) and chlorophylla (Chla) from MODISAqua satellite, sea surface salinity (SSS) estimated from MODISAqua SST using MLR, seawater CO2 fugacity (fCO2sw) estimated by MODISAqua SST and chla using FNN, atmospheric CO2 fugacity from the Cape Grim station and wind speed from QSCAT and ASCAT satellites. In situ data provided by several projects collected on the RV L'Astrolabe, are used to establish and validate the models. These models are then tested using sat data. This work focus on the Australian sector of the southern ocean. Results show: an improvement of satellite SSS estimation with a precision of ±0.16 using SST and latitude, an estimation of fCO2sw with a good accuracy of ±9.45 µatm and a calculation of FCO2 with a global RMSE of about ±3 mmol CO2 m−2 d−1. Programs and models developed in this study allow us to interpolate FCO2. In the period of austral spring and summer, this region is becoming a stronger sink of atmospheric CO2 throughout the years.; Un algorithme de calcul du flux air-mer de CO2 en utilisant les données satellitaires (sat) est développé et présenté dans cette thèse. Les paramètres utilisés pour ce calcul sont : la température à la surface de l’océan (SST) et la Chlorophyllea du satellite MODISAqua, la salinité (SSS) estimée par la SST de MODISAqua en utilisant la RLM, la fugacité du CO2 dans l’eau (fCO2eau) estimée par la SST et la Chla de MODISAqua en utilisant les FNNs, le CO2 atmosphérique de la station Cape Grim et la vitesse du vent des deux satellites ASQAT et QSCAT. Les données in situ récoltées sur le RV L’Astrolabe sont utilisées pour créer et valider les modèles. Ces derniers sont testés en utilisant les données sat. Cette étude se focalise sur le secteur australien de l’océan austral. Les résultats montres une amélioration de l’estimation de SSS par sat avec une précision de ±0.16 en utlisant la SST et la latitude, une bonne estimation de la fCO2eau d’une précision de ±9.45 µatm et un calcul du FCO2 avec une erreur de ±3 mmol CO2 m−2 d−1. Les programmes et modèle développé dans cette thèse on permet d’interpoler le FCO2. Dans la période du printemps à l’été austral, cette région devient de plus en plus un puits de CO2 atmosphérique au fil des années.

The Southern Ocean is one of the stormiest places on earth; here strong mid-latitude storms frequently traverse large distances of this ocean. The presence of the passage of intense storms and meso to sub-mesoscale eddy variability has the potential to strongly impact the intra-seasonal variability of the upper ocean environment where phytoplankton live. Yet, exactly how phytoplankton growth rates and its variability are impacted by the dominance of such features is not clear. Herein, lies the problem addressed by the core of this thesis, which seeks to advance the understanding of intra-seasonal variability of Southern Ocean primary production. Model experiments have suggested that intra-seasonal storm-linked physical supplies of dissolved iron (DFe) during the summer played a considerably more active and influential role in explaining the sustained summer productivity in the surface waters of the Southern Ocean than what was thought previously. This was through two important insights: 1. Storm-eddy interactions may strongly enhance the magnitude and extent of upper-ocean vertical mixing in both the surface mixed layer as traditionally understood as well as in the subsurface ocean. These two mixing regimes have different dynamics but act in concert to amplify the DFe fluxes to the surface ocean. 2. Storm initiated inertial motions may, through interaction with eddies, greatly reinforce w and thus, enhance the vertical advection of DFe to the surface ocean, an effect that may last several days after the storm. Such storm-eddy dynamics may greatly increase the intra-seasonal variability of primary production.; L'océan Austral aux moyennes latitudes est l'un des endroits les plus tempétueux sur Terre. On peut donc supposer que le passage de ces tempêtes intenses sur cette variabilité océanique intense peut avoir un impact fort sur la variabilité intra-saisonnière des couches de surface où vit le phytoplancton. Pour autant, cet impact sur le taux de croissance du phytoplancton et sa variabilité reste encore très méconnu. C'est à cette question que s'efforce de répondre ce travail de thèse visant à faire progresser la compréhension de la variabilité intra-saisonnière de la production primaire de l'océan Austral. Nos expériences de modélisation suggèrent que les apports en Fer dissous (DFe) dans les eaux de surface à l'échelle intra-saisonnière par les tempêtes jouent un rôle bien plus actif et déterminant qu'on ne le pensait pour expliquer la productivité estivale importante de l'océan Austral. Deux idées importantes ressortent: 1. Les interactions tempête-tourbillon peuvent fortement augmenter l'amplitude et l'extension du mélange vertical agissant sur des couches traditionnellement considérées comme superficielles, mais également en subsurface. Ces deux régimes de mélange possèdent des dynamiques différentes mais agissent de concert pour augmenter les flux de DFe à la surface des océans. 2. Les tempêtes génèrent des courants inertiels qui peuvent considérablement renforcer les vitesses verticales w par interaction avec les tourbillons. Cela favorise l'advection verticale de DFe à la surface de l'océan, et avoir un effet plusieurs jours après la tempête. Ces interactions entre les tempêtes et les tourbillons peuvent considérablement intensifier la variabilité production primaire.

The Austral Ocean still hosts a great population of marine predators (i.e. penguins, albatross, and seals). Despite well studied, the functional approach investigating the relationship between prey and predators in the marine ecosystem is still poorly known. Knowledge on habitat selection and use of marine species is essential to better understand their ecology and behaviour. The knowledge about the ecology of key species is essential to characterise and identify the areas to protect and to predict the future of populations that may be affected by global changes. This is particularly true in an area where the natural ecosystems are more and more perturbed by anthropogenic activities (i.e. over-fishing, pollution, and climate change).The Macaroni penguin is the most abundant penguin species in the Austral Ocean (> 6 millions pairs). It is also the biggest consumer of secondary resources, in terms of biomass, in the world. Over the past 30 years the Macaroni penguin populations situated in South Georgia and Marion Island suffered of 30% population decline. At the moment, Kerguelen and Crozet Islands (French Southern Territories) still host more than 50% of their global population, however the foraging behaviour of this species is still poorly known.The objective of this research is to study the different foraging behaviour strategies of a pelagic seabird: the Macaroni penguin Eudyptes chrysoplophus during its whole breeding cycle (incubation, brood, crèche). The populations’object of study breed in different oceanographic conditions: the Kerguelen and Crozet archipelagos.The variation in foraging behaviour driven by energetic constraints, which is associated to the reproduction and to the biological production, has been studied in details.Telemetry data (i e. trajectories and diving behaviour) combined with environmental data obtained by remote sensing allowed determining that:1) Foraging strategies of Macaroni penguin breeding in two different locations differ in terms of movement, foraging effort and foraging niche during their breeding cycle in response to reproduction constraints. In incubation, both sexes carried out long journeys and targeted large oceanographic structures such as fronts, eddy and transport fronts. During the brooding phase, the females foraged closer to the colony adjusting their foraging behaviour based on their offspring needs, targeting the shelf and the slope. When crèche started, males targeted large scale structures whereas females still foraged on the slope. At this time, a shift in the diet composition was observed.2) The comparative approach between Kerguelen and Crozet allowed to highlighting differences in foraging strategies, in response to local environmental conditions. However, greater than expected variations in foraging areas were observed inter-site and inter-sex. These results have pointed out an unexpected phenotypic flexibility for a pelagic marine predator..This research investigated the entire breeding cycle of a penguin, a fact still rare in ecology. The observed degree of behavioural variability reiterates the imperative to take into account an entire cycle to better understand and define the foraging strategies of a species.; L’océan Austral abrite encore des populations exceptionnelles de prédateurs marins (manchots, albatros, phoques…). Bien qu’activement étudiés, l’approche fonctionnelle des relations proies-prédateurs souffre encore d’un manque de connaissances chez les prédateurs marins. Etudier comment ces animaux utilisent les habitats est essentiel pour mieux comprendre leur écologie. Par ailleurs, dans une période où les écosystèmes sont soumis à d’importantes pressions d’origine anthropique (surpêche, pollutions, changement climatique), la connaissance de l’écologie d’une espèce est primordiale pour bien caractériser les aires à protéger.Le gorfou macaroni Eudyptes chrysoplophus est un oiseau marin pélagique et constitue l’espèce de manchot la plus abondante dans l’océan Austral (> 6 millions de couples). Au cours des 30 dernières années, les effectifs des populations de Géorgie du Sud et de l’île Marion ont fait face à une diminution drastique (> 30%). Actuellement, les populations de gorfou macaroni des Terres Australes et Antarctiques Françaises (archipel des îles Crozet et îles Kerguelen) abritent encore plus de 50% des effectifs mondiaux. Cependant, les comportements de recherche alimentaire de ces deux populations étaient jusqu’à présent encore mal connues.Au cours de cette thèse, nous avons étudié les stratégies de recherche alimentaire du gorfou macaroni, au cours de l’intégralité de son cycle de reproduction (incubation, élevage et crèche) de Kerguelen et Crozet, îles caractérisés par des environnements océanographiques contrastés. Les ajustements du comportement alimentaire face aux contraintes énergétiques liées à la reproduction et aux variations de la production biologique de leurs environnements ont été examinés en détail.Grace à des mesures biologiques d’origine télémétrique et/ou d’appareil embarqué (trajectoires, comportement de plongées) couplées à des données satellitaires (données environnementales), nous avons pu mettre en évidence l’existence :1) d’un comportement de recherche alimentaire spécifique et de genre :Sur les 2 sites étudiés, un ajustement similaire des déplacements, de l’effort d’approvisionnement, du régime alimentaire a été observé en réponse aux contraintes énergétiques imposées par la reproduction. En incubation, les deux sexes ciblent principalement les fronts océanographiques, les tourbillons et les zones filamentaires situées en eaux pélagiques au cours de longs trajets. En période d’élevage, les femelles s’approvisionnent plus près des côtes, majoritairement sur le plateau et au bord des talus afin de pouvoir alimenter régulièrement la progéniture. En crèche, les mâles ciblent à nouveau les structures frontales tandis que les femelles restent inféodées aux talus. A ce stade, un changement de la composition du régime alimentaire a également été observé. A l’aide de la littérature, nous avons pu observer que cette stratégie semble opérer à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce.2) d’une plasticité phénotypique inattendue :L’approche comparative entre les îles Kerguelen et Crozet a permis de mettre en évidence une différence des stratégies d’approvisionnement entre les deux localités. Ceci nous a permis d’aborder le degré de profitabilité de chaque localité. Par ailleurs, des variations d’éloignements à la colonie inter - site et intra – sexe plus importantes qu’attendues ont été observées mettant en évidence une flexibilité phénotypique insoupçonnée pour un prédateur marin pélagique.Cette étude est l’une des rares ayant couvert l’ensemble d’un cycle de reproduction chez les manchots. L’importante variabilité comportementale démontrée réitère le besoin impératif de prendre en compte l’intégralité d’un cycle pour mieux comprendre et définir les stratégies d’approvisionnement d’une espèce.

The Southern Ocean plays a central role in the regulation of the Earth’s climate and ecosystems, and accounts for more than 20% of the world’s marine productivity. The complexity of its trohpic networks and its sheer inaccessibility make the use of bioindicator species more necessary there than anywhere else. Several penguin species (such as the King and the Emperor penguin) are therefore the focus of long-term monitoring programs.In this study, we use the information from population genomics (« RAD-sequencing » data covering the genome of hundreds of individuals from the two species’ full distribution) and from IPCC-CMIP5 numerical climate models to calibrate in the long time the more precise demographic analyses realised in the framework of field surveys, and understand penguin responses to cliamte change. Beyond its implications for the study of penguins as sentinels of the Southern Ocean, our work demonstrates the interest of a stronger integration of population genomics in demographic and behavioural investigation., L’Océan austral est l’un des pivot des écosystèmes et du climat de notre planète, qui concentre plus de 20% de la productivité primaire marine mondiale. La complexité de ses réseaux trophiques et son inaccessibilité rendent plus encore qu’ailleurs nécessaire l’utilisation d’espèces bio-indicatrices. Plusieurs espèces de manchots (comme le Manchot Royal et le Manchot Empereur) sont ainsi l’objet de programmes de suivi à long terme. Dans cette étude, nous utilisons les données offertes par la génomique des populations (« RAD-sequencing » couvrant le génome de centaines d'individus issus couvrant la distribution de ces deux espèces) et les représentations numériques du climat de l’IPCC-CMIP5 pour calibrer dans le temps long les analyses démographique plus précises réalisées à l'échelle de quelques générations dans le cadre de suivis démographiques, et mieux comprendre la réponse des manchots au changement climatique. Au-delà de ses conséquences immédiates pour l’étude des Manchots en tant que sentinelles de l’Océan Austral, cette étude montre l’intérêt d’une plus forte intégration de la génomique des populations dans les études démographiques et comportementales.

Mineral dust is considered to be an important supplier of micronutrient for the Southern Ocean where the primary production is limited by insufficient supply of micronutrients. Patagonia (South America) and Namibia (Southern Africa) are two main dust sources for the South Atlantic section of the Southern Ocean. Emission inventories of bioavailable micronutrients from these two regions regulate the final biological impact on marine ecosystem in the South Atlantic Ocean. This thesis is mainly focused on the investigation of 1) the atmospheric dust concentration and its temporal pattern in Patagonia, 2) the spatial heterogeneity of dust elemental composition in Patagonia and Namibia, and 3) the pH dependence of elemental solubility in Patagonian and Namibian dust. These three aspects are the key issues to model the emission inventories of bioavailable micronutrients from dust sources. Dust concentration measurements were conducted in Patagonia-Atlantic Coast and revealed a seasonal pattern of dust concentration with lower dust level in winter than the other three seasons. Meteorological records suggest that this seasonal pattern is associated with the variation of soil moisture in source areas rather than the recurrently high wind speed. Dust samples were generated from Patagonian and Namibian soils to investigate the elemental composition and the elemental solubility of source dust. Dust elemental composition differs to different degrees from their parents soils, particularly in Namibia due to the dilution effect of quartz in soil. Spatial variability of dust elemental composition was observed at both continental scale and regional scale in Patagonia and Namibia. Variations in Ca and Mg content are the main reasons for the spatial heterogeneity of dust elemental composition. Elemental solubility of Patagonian and Namibian dust increased with acidity of leaching solution. More soluble elements namely Ca, K, Mg, Mn, Sr and Ba showed much higher solubility in calcium-rich dust due to the presence of carbonate. The dust concentration record obtained in Patagonia may help to better quantify the dust emission in subantarctic region and to constrain dust models. Database of dust elemental composition and elemental solubility in Patagonia and Namibia also contributes to the evaluation of emission inventories of soluble elements from dust sources to the Southern Ocean.; Patagonie et la Namibie sont deux sources importantes d'aérosol minéral qui alimente la section Atlantique Sud de l'océan Austral avec les micronutriments.L'objet de ma thèse est d'étudier 1) la concentration atmosphérique et la variation temporel de la poussière en Patagonie, 2) l'hétérogénéité spatiale de composition élémentaire de poussière en Patagonie et en Namibie, et 3) la solubilité élémentaire de poussière en Patagonie et en Namibie. Ces trois aspects sont les principaux enjeux pour modéliser les inventaires des émissions de micronutriments biodisponibles à partir de sources de poussière.La concentration en poussière mesurée en Patagonie montre une variation saisonnière avec un niveau plus bas en hiver. Les données météorologiques suggèrent que cette variation saisonnière est associée à la variation de l'humidité du sol dans les zones source plutôt qu'à la vitesse du vent. Des échantillons d'aérosol minéral ont été générés à partir des sols de Patagonie et de Namibie. La composition élémentaire des poussières diffère de celles des sols parents, en particulier en Namibie en raison de l'effet de dilution par le quartz dans les sols. Des compositions élémentaires varient spatialement aux échelles continentale et régionale en Patagonie et Namibie. Les variations de Ca et Mg sont les principales raisons conduisant à l'hétérogénéité spatiale de la composition élémentaire des poussières. Les solubilités élémentaires des aérosols minéraux de Patagonie et de Namibie augmentent avec l'acidité de la solution altérante. Les poussières riches en calcium présentent une solubilité plus élevée pour les éléments les plus solubles (Ca, etc.) en raison de la présence de carbonate. Le suivi de la concentration en poussières obtenu en Patagonie peut aider à mieux en quantifier les émissions dans la région subantarctique et ainsi à mieux contraindre les modèles. La base de données que nous avons obtenue sur les poussières et leur solubilité contribue également à l'évaluation des émissions d'éléments solubles dans la région Australe.

Mineral dust is considered to be an important supplier of micronutrient for the Southern Ocean where the primary production is limited by insufficient supply of micronutrients. Patagonia (South America) and Namibia (Southern Africa) are two main dust sources for the South Atlantic section of the Southern Ocean. Emission inventories of bioavailable micronutrients from these two regions regulate the final biological impact on marine ecosystem in the South Atlantic Ocean. This thesis is mainly focused on the investigation of 1) the atmospheric dust concentration and its temporal pattern in Patagonia, 2) the spatial heterogeneity of dust elemental composition in Patagonia and Namibia, and 3) the pH dependence of elemental solubility in Patagonian and Namibian dust. These three aspects are the key issues to model the emission inventories of bioavailable micronutrients from dust sources. Dust concentration measurements were conducted in Patagonia-Atlantic Coast and revealed a seasonal pattern of dust concentration with lower dust level in winter than the other three seasons. Meteorological records suggest that this seasonal pattern is associated with the variation of soil moisture in source areas rather than the recurrently high wind speed. Dust samples were generated from Patagonian and Namibian soils to investigate the elemental composition and the elemental solubility of source dust. Dust elemental composition differs to different degrees from their parents soils, particularly in Namibia due to the dilution effect of quartz in soil. Spatial variability of dust elemental composition was observed at both continental scale and regional scale in Patagonia and Namibia. Variations in Ca and Mg content are the main reasons for the spatial heterogeneity of dust elemental composition. Elemental solubility of Patagonian and Namibian dust increased with acidity of leaching solution. More soluble elements namely Ca, K, Mg, Mn, Sr and Ba showed much higher solubility in calcium-rich dust due to the presence of carbonate. The dust concentration record obtained in Patagonia may help to better quantify the dust emission in subantarctic region and to constrain dust models. Database of dust elemental composition and elemental solubility in Patagonia and Namibia also contributes to the evaluation of emission inventories of soluble elements from dust sources to the Southern Ocean., Patagonie et la Namibie sont deux sources importantes d'aérosol minéral qui alimente la section Atlantique Sud de l'océan Austral avec les micronutriments.L'objet de ma thèse est d'étudier 1) la concentration atmosphérique et la variation temporel de la poussière en Patagonie, 2) l'hétérogénéité spatiale de composition élémentaire de poussière en Patagonie et en Namibie, et 3) la solubilité élémentaire de poussière en Patagonie et en Namibie. Ces trois aspects sont les principaux enjeux pour modéliser les inventaires des émissions de micronutriments biodisponibles à partir de sources de poussière.La concentration en poussière mesurée en Patagonie montre une variation saisonnière avec un niveau plus bas en hiver. Les données météorologiques suggèrent que cette variation saisonnière est associée à la variation de l'humidité du sol dans les zones source plutôt qu'à la vitesse du vent. Des échantillons d'aérosol minéral ont été générés à partir des sols de Patagonie et de Namibie. La composition élémentaire des poussières diffère de celles des sols parents, en particulier en Namibie en raison de l'effet de dilution par le quartz dans les sols. Des compositions élémentaires varient spatialement aux échelles continentale et régionale en Patagonie et Namibie. Les variations de Ca et Mg sont les principales raisons conduisant à l'hétérogénéité spatiale de la composition élémentaire des poussières. Les solubilités élémentaires des aérosols minéraux de Patagonie et de Namibie augmentent avec l'acidité de la solution altérante. Les poussières riches en calcium présentent une solubilité plus élevée pour les éléments les plus solubles (Ca, etc.) en raison de la présence de carbonate. Le suivi de la concentration en poussières obtenu en Patagonie peut aider à mieux en quantifier les émissions dans la région subantarctique et ainsi à mieux contraindre les modèles. La base de données que nous avons obtenue sur les poussières et leur solubilité contribue également à l'évaluation des émissions d'éléments solubles dans la région Australe.

Planktonic foraminifera contribute to the marine biological carbon pump by generating organic (cytoplasm) and inorganic (shell) carbon fluxes. In this study, we characterized LPF total abundances, assemblages and test morphometry (minimum diameter) along 19 stations sampled by stratified plankton net (Multinet), during three consecutive austral summers (2012-2014) in the Southern Indian Ocean (30°S-60°S, 50°E-80°E). By demonstrating the efficiency of CPR for LPF sampling, we analysed population dynamic between 19 multinet sampling stations, showing the effect of frontal position on LPF production. To better constrain the impact of those organisms in the biological carbon pump at high latitudes, we have quantified the individual protein-biomass and test calcite mass of more than 2000 LPF. Differences in size-normalized protein-biomass and in size-normalized weight between years, species, and water bodies suggest that environmental parameters affect the production of planktonic foraminifera organic and inorganic carbon to varying degrees. Consequently, planktonic foraminifera are assumed to affect the biological carbon pump, depending on ecological conditions and biological prerequisites. The applicability of planktonic foraminifera tests as proxy of the past biological carbon pump in high latitudes would hence critically depend on the effect exerted by changing in ecological conditions, and the presence of different species. This study proposes a first estimation of planktonic foraminifera Corg and Cinorg standing stock and fluxes in the Southern Indian Ocean.; Les foraminifères planctoniques vivants (LPF) contribuent à la pompe biologique du carbone océanique en générant des flux de Corg (cytoplasme) et de Cinorg (test calcaire). Dans cette étude, la morphométrie des tests, les abondances et les compositions spécifiques des assemblages de LPF dans l'océan Indien Sud (30°S-60°S, 50°E-80°E), ont été caractérisées à partir de la collecte par filet à plancton stratifié (Multinet) sur 19 stations échantillonnées pendant trois étés consécutifs (2012- 2014). En démontrant l'efficacité d'échantillonnage du Continuous Plankton Recorder pour spatialiser les données observées en 19 stations, l’étude de la dynamique de population des LPF montre l'effet de la position des fronts sur la production des LPF. Pour mieux contraindre l'impact des LPF dans la pompe biologique du carbone des hautes latitudes, la biomasse protéique et la masse calcique de plus de 2000 foraminifères ont été mesurées. Les différences de biomasse protéique et de poids normalisé par la taille entre années, espèces et masses d'eau suggèrent que les paramètres environnementaux affectent la production de Corg et de Cinorg des LPF. Le rôle des LPF sur la pompe biologique de carbone marin dépend des conditions hydrologiques et trophiques du milieu. Le rapport Corg/Cinorg est très différent selon les espèces considérées. L'applicabilité des tests de foraminifères planctoniques comme proxy de paléopompe du carbone dans les hautes latitudes dépendrait donc de l'effet exercé par les variations des conditions écologiques, et de la composition de l’assemblage. Cette étude propose une première estimation des budgets Corg et Cinorg produits par les LPF dans l’Océan Indien Austral.

Planktonic foraminifera contribute to the marine biological carbon pump by generating organic (cytoplasm) and inorganic (shell) carbon fluxes. In this study, we characterized LPF total abundances, assemblages and test morphometry (minimum diameter) along 19 stations sampled by stratified plankton net (Multinet), during three consecutive austral summers (2012-2014) in the Southern Indian Ocean (30°S-60°S, 50°E-80°E). By demonstrating the efficiency of CPR for LPF sampling, we analysed population dynamic between 19 multinet sampling stations, showing the effect of frontal position on LPF production. To better constrain the impact of those organisms in the biological carbon pump at high latitudes, we have quantified the individual protein-biomass and test calcite mass of more than 2000 LPF. Differences in size-normalized protein-biomass and in size-normalized weight between years, species, and water bodies suggest that environmental parameters affect the production of planktonic foraminifera organic and inorganic carbon to varying degrees. Consequently, planktonic foraminifera are assumed to affect the biological carbon pump, depending on ecological conditions and biological prerequisites. The applicability of planktonic foraminifera tests as proxy of the past biological carbon pump in high latitudes would hence critically depend on the effect exerted by changing in ecological conditions, and the presence of different species. This study proposes a first estimation of planktonic foraminifera Corg and Cinorg standing stock and fluxes in the Southern Indian Ocean., Les foraminifères planctoniques vivants (LPF) contribuent à la pompe biologique du carbone océanique en générant des flux de Corg (cytoplasme) et de Cinorg (test calcaire). Dans cette étude, la morphométrie des tests, les abondances et les compositions spécifiques des assemblages de LPF dans l'océan Indien Sud (30°S-60°S, 50°E-80°E), ont été caractérisées à partir de la collecte par filet à plancton stratifié (Multinet) sur 19 stations échantillonnées pendant trois étés consécutifs (2012- 2014). En démontrant l'efficacité d'échantillonnage du Continuous Plankton Recorder pour spatialiser les données observées en 19 stations, l’étude de la dynamique de population des LPF montre l'effet de la position des fronts sur la production des LPF. Pour mieux contraindre l'impact des LPF dans la pompe biologique du carbone des hautes latitudes, la biomasse protéique et la masse calcique de plus de 2000 foraminifères ont été mesurées. Les différences de biomasse protéique et de poids normalisé par la taille entre années, espèces et masses d'eau suggèrent que les paramètres environnementaux affectent la production de Corg et de Cinorg des LPF. Le rôle des LPF sur la pompe biologique de carbone marin dépend des conditions hydrologiques et trophiques du milieu. Le rapport Corg/Cinorg est très différent selon les espèces considérées. L'applicabilité des tests de foraminifères planctoniques comme proxy de paléopompe du carbone dans les hautes latitudes dépendrait donc de l'effet exercé par les variations des conditions écologiques, et de la composition de l’assemblage. Cette étude propose une première estimation des budgets Corg et Cinorg produits par les LPF dans l’Océan Indien Austral.

Ocean dynamics, especially in the southern ocean, are caracterized by strong fluctuation due to mesoscale (eddies, 100-200km) and submesoscale (filaments, La dynamique océanique, notamment dans les régions Australes, se caractérise par d'importantes fluctuations induites par les processus à mésoéchelle (tourbillons, 100-200km) et à sous-mésoéchelle (filaments

The Southern Ocean is known to be the largest High-Nutrient, Low-Chlorophyll region of the global ocean. While nutrient concentrations (nitrate, phosphate, silicate) are high, the phytoplankton development is paradoxically limited mostly because of the low dissolved iron concentrations of the Southern Ocean waters (Martin_iron_1990). The Crozet and Kerguelen Archipelagos, located in the Indian sector of the Southern Ocean, constitute two major topographic obstacles to the eastward-flowing Antarctic Circumpolar Current. The interaction of the current with the sediments of the shallow Crozet and Kerguelen plateaus contributes to the supply of iron downstream of these islands, thus leading to large phytoplankton blooms in these regions (Blain et al. 2007, Pollard et al. 2007). These phytoplankton blooms constitute unique open-air laboratories to study the response of the ecosystems and the impact on biogeochemical cycles to natural iron fertilization. This PhD thesis was done in the framework of the KEOPS-2 project. Radium isotopes (223Ra, 224Ra, 226Ra and 228Ra), that are powerful tools to study the ocean circulation and mixing, are the main tools used here. The four natural occurring isotopes display half-lives ranging from a few days to thousands of years and are produced by the decay of particle-bound thorium isotopes in sediments. They are delivered to the open ocean by diffusion and advection processes where they behave as conservative tracers in such a way that the water body keeps the signature of its contact with the sediments modulated by the half-lives of the radium isotopes. Therefore, we used Ra isotopes to (i) investigate the origin and the dispersion of the sediment-derived inputs - including iron - and (ii) to estimate the timescales of the transfer of surface waters between the shelf and offshore waters. We compared the Ra dataset with data acquired using physical tools (surface drifters and Lagrangian model derived from altimetry). Firstly, the use of three independent methods - including geochemical and physical methods - in the Crozet region allowed us to validate each method. Secondly, we show that the Crozet Island phytoplankton plume is fed by two different flows of water that interacted with either the western plateau or the eastern plateau. Thirdly, this physical-geochemical coupled approach was also used in the Kerguelen region and helped us to constrain the origin of the iron fertilization in that area. The observation of 223Ra and 224Ra in surface waters east of the Kerguelen Islands, south of the polar front (PF), indicates that these waters have recently interacted with shallow sediments. The spatial variability observed in the 223Ra and 224Ra distribution in surface waters south of the PF suggests that the input of waters and associated chemical elements across or via the PF - potentially driven by wind stress or eddies - act as sporadic pulses that may highly vary in both space and time. This pathway may thus constitute a mechanism that contributes to fertilizing the phytoplankton bloom with iron and other micronutrients east of the Kerguelen Islands. This finding also suggest that the PF may not act as a strong barrier for surface waters and associated chemical elements, a finding that may also apply for other frontal systems of the world's ocean. Finally, we investigated the 226Ra and barium (Ba) distributions offshore from the Crozet and Kerguelen islands, with the aim to provide additional constraints on the circulation patterns in this area. In particular, we observed temporal changes in the dissolved 226Ra/Ba ratios. Among potential hypothesis, one can invoke (i) changes in the circulation patterns or (ii) the impact of biological processes on the dissolved Ra and Ba concentrations.; L'Océan Austral est connu pour être la plus vaste zone "High-Nutrient, Low-Chlorophyll" de l'océan mondial. Bien que les concentrations en nutriments (nitrates, phosphates, silicates) soient élevées, le développement du phytoplancton est paradoxalement limité principalement par les faibles concentrations en fer (Martin et al. 1990). Les archipels de Crozet et des Kerguelen, situés dans le secteur Indien de l'océan Austral, constituent deux obstacles topographiques importants à l'écoulement vers l'Est du Courant Circumpolaire Antarctique. L'interaction du courant avec les sédiments des plateaux peu profonds alimente en fer les eaux en aval de ces îles, générant ainsi d'importants blooms phytoplanctoniques (Blain et al. 2007, Pollard et al. 2007). Ceux-ci constituent des laboratoires à ciel ouvert uniques pour étudier la réponse des écosystèmes et l'impact de la fertilisation naturelle en fer sur les cycles biogéochimiques. Cette thèse s'inscrit sans le cadre du projet KEOPS-2. Les isotopes du radium (223Ra, 224Ra, 226Ra et 228Ra), qui constituent de puissants outils pour étudier la circulation océanique et le mélange, sont les principaux outils utilisés ici. Les quatre isotopes du radium ont des périodes radioactives allant de quelques jours à plus d'un millier d'années et sont produits par la décroissance radioactive du thorium dans le sédiment. Ils sont apportés à l'océan par des processus de diffusion et d'advection où ils se comportent comme des traceurs conservatifs de telle manière que la masse d'eau garde la signature de son contact avec les sédiments modulée par la période radioactive des isotopes du radium. Par conséquent, les isotopes du radium ont été utilisés pour (i) tracer l'origine et la dispersion des éléments chimiques - y compris le fer - libérés par les sédiments et (ii) estimer les échelles de temps du transit des eaux de surface depuis les plateaux continentaux vers le large. Les informations acquises avec les isotopes du radium ont été comparées aux informations issues d'outils physiques (flotteurs dérivant de surface et modèle Lagrangien dérivé de l'altimétrie). Premièrement, la comparaison de ces trois méthodes indépendantes - géochimiques et physiques - dans la région de Crozet a permis de valider leur utilisation. Deuxièmement, nous avons montré que le panache de phytoplancton associé aux îles Crozet est alimenté par deux sources différentes d'eau qui ont interagi avec soit le plateau ouest soit le plateau est. Troisièmement, cette approche couplée physique-géochimique a également été utilisée dans la région des Kerguelen et a aidé à contraindre l'origine de la fertilisation en fer dans cette zone. L'observation d'activités significatives de 223Ra et 224Ra dans les eaux de surface à l'est des îles Kerguelen indique que ces eaux ont récemment interagi avec des sédiments peu profonds. La variabilité spatiale de ces activités en surface au sud du Front Polaire (PF) suggère que le passage des eaux et des éléments chimiques à travers ou via le PF peut varier à la fois spatialement et temporellement. Cette voie constituerait donc un mécanisme de fertilisation (en fer et autres micronutriments) du bloom phytoplanctonique qui se développe au large des îles Kerguelen. Ces résultats indiquent que le PF n'agirait donc pas comme une barrière physique aussi forte qu'on le pensait, pour les masses d'eau et les éléments chimiques. Ces conclusions pourraient également s'appliquer à d'autres systèmes de fronts de l'océan mondial. Finalement, j'ai compilé les distributions de 226Ra et de baryum dissous (Ba) au large des îles Crozet et Kerguelen dans le but de fournir des contraintes supplémentaires sur la circulation locale. En particulier, des variations temporelles des rapports 226Ra/Ba dans la phase dissoute ont été observées. Parmi les hypothèses potentielles, on peut évoquer (i) des changements de la circulation ou (ii) un impact des processus biologiques sur les concentrations de Ra et Ba de la phase dissoute.