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Over the last few years online platforms for running psychology experiments beyond simple questionnaires and surveys have become increasingly popular. This trend has especially increased after many laboratory facilities had to temporarily avoid in-person data collection following COVID-19-related lockdown regulations. Yet, while offering a valid alternative to in-person experiments in many cases, platforms for online experiments are still not a viable solution for a large part of human-based behavioral research. Two situations in particular pose challenges: First, when the research question requires design features or participant interaction which exceed the customization capability provided by the online platform; and second, when variation among hardware characteristics between participants results in an inadmissible confounding factor. To mitigate the effects of these limitations, we developed ReActLab (Remote Action Laboratory), a framework for programming remote, browser-based experiments using freely available and open-source JavaScript libraries. Since the experiment is run entirely within the browser, our framework allows for portability to any operating system and many devices. In our case, we tested our approach by running experiments using only a specific model of Android tablet. Using ReActLab with this standardized hardware allowed us to optimize our experimental design for our research questions, as well as collect data outside of laboratory facilities without introducing setup variation among participants. In this paper, we describe our framework and show examples of two different experiments carried out with it: one consisting of a visuomotor adaptation task, the other of a visual localization task. Through comparison with results obtained from similar tasks in in-person laboratory settings, we discuss the advantages and limitations for developing browser-based experiments using our framework.

Vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit der Verbesserung von Defiziten der elektrischen Stimulation durch Cochlea Implantate (CI) mit alternativen Pulsformen. Dabei wurde mit elektrophysiologischen und psychophysikalischen Methoden untersucht, wie sich die Pulsformen auf die Effektivität der Stimulation auswirken. Es wurden präzisions-triphasische Pulse (pTP) mit anodischer und kathodischer zweiter Phase anhand der Daten von elf Probanden untersucht. Im Rahmen der objektiven elektrophysiologischen Messung wurde mit den unterschiedlichen Formen des pTP an drei unterschiedlichen Kontaktpositionen auf den CI-Elektrodenträgern stimuliert, und die Stärke der jeweils evozierten neuronalen Antwort aufgezeichnet. Der subjektive psychophysikalische Test diente dazu, die pulsformspezifischen Hörschwellen zu bestimmen und wurde an zwei unterschiedlichen Kontakten auf den CI-Elektrodenträgern durchgeführt. Dabei erzielten pTP, welche eine symmetrisch-triphasische Pulsform aufwiesen, geringere neuronale Antwortstärken und höhere Hörschwellen als die pTP, die einer biphasischen Pulsform glichen. Diejenigen pTP, die biphasischen Pulsen mit anodischer erster Phase glichen, erzielten dabei die höchsten neuronalen Antwortstärken und die niedrigsten Hörschwellen., Present work dealt with the improvement of deficits of electrical stimulation by cochlear implants (CI) by means of alternative pulse shapes. This involved the use of electrophysiological und psychophysical methods to investigate the effect of pulse shape on the effectiveness of stimulation. Precision-triphasic pulses (pTP) with anodic and cathodic second phase were examined using data from eleven subjects. In the objective electrophysiological measurement, the different shapes of the pTP were stimulated from three different contact positions on the CI electrode arrays and the strength of the neural response evoked in each case was recorded. In the subjective psychophysical test, pTP stimulation was performed from two different contact positions on the CI electrode arrays and the pulse shape-specific detection thresholds were compared. The results showed that pTP, which exhibited a symmetric-triphasic pulse shape, achieved lower neuronal response strengths and higher detection thresholds than pTP that resembled a biphasic pulse shape. Those pTP, that resembled biphasic pulses with an anodic first phase, achieved the highest neuronal response strengths and the lowest detection thresholds.

Menschen können menschliche Bewegungen anhand von spärlichen visuellen Informationen ohne Mühe erkennen und verstehen. Wenige Punkte, welche die Position der Gelenke markieren, reichen aus um eine lebhafte und stabile Wahrnehmung der dahinter liegenden Bewegung zu erzeugen. Aufgrund dieser Fähigkeit erfordert die realistische Animation von 3D-Figuren großes Geschick. Das Studium der Bestandteile einer natürlich wirkenden Bewegung würde nicht nur diesen Künstlern helfen, sondern auch ein besseres Verständnis der zugrunde liegenden Informationsverarbeitung im Gehirn ermöglichen. Analog zu den Herausforderungen bei der Animation spiegelt die Arbeit der Robotiker die die Komplexität der Bewegungserzeugung: Die Steuerung der vielen Freiheitsgrade eines Körpers erfordert zeitaufwändige Berechnungen. Modularität ist eine Strategie, um dieses Problem zu adressieren: Komplexe Bewegungen können in einfache Primitive zerlegt werden. Umgekehrt lassen sich aus wenigen Primitiven eine große Anzahl komplexer Bewegungen zusammensetzen. Viele Arten von Bewegungsprimitiven (MPs) sind auf verschiedenen Ebenen der Informationsverarbeitungshierarchie im dem Gehirn vorgeschlagen wurden. MPs wurden meist im Kontext der Bewegungsproduktion vorgeschlagen und verwendet. Eine auf Primitiven basierende Modularität könnte jedoch in ähnlicher Weise eine robuste Bewegungswahrnehmung ermöglichen. Für meine Dissertation habe ich Wahrnehmungsexperimente durchgeführt, die auf der Annahme einer gemeinsamen Repräsentation von Bewegungs-Wahrnehmung und -Produktion basierend auf MPs. Die drei verschiedenen Typen von MPs, die ich untersucht habe, sind temporale MPs (TMP), dynamische MPs (DMP), und gekoppelte Gaussian Process Dynamical Models (cGPDM). Die MP-Modelle wurden auf Basis von natürlichen Bewegungen trainiert um neue Bewegungen zu generieren. Diese künstlichen Bewegungen wurden dann perzeptuell validiert in psycho-physikalischen Experimenten. In allen Experimenten verwendete ich ein Forced-Choice-Paradigma mit zwei Alternativen, in dem menschlichen Beobachtern eine Bewegung basierend auf Motion-Capturing-Daten, und eine durch ein MP-Modell generierte Bewegung präsentiert wurde. Danach mussten sie die Bewegung wählen, die sie als natürlicher empfanden. Im ersten Experiment untersuchte ich die Wahrnehmung von Gehbewegungungen: In Übereinstimmung mit früheren Ergebnissen ist die getreue Darstellung der Bewegungsdynamik wichtiger ist als eine gute Rekonstruktion der Pose. Im zweiten Experiment untersuchte ich die Rolle der Vorhersage in der Wahrnehmung anhand von Objekthandhabungsbewegungen. Es stellte sich heraus, dass die wahrgenommene Natürlichkeit der Bewegungsvorhersagen ähnlich ist zu der wahrgenommenen Natürlichkeit der Bewegungen selbst, die im ersten Experiment festgestellt wurde. Ich habe herausgefunden, dass die MP-Modelle in der Lage sind, Bewegungen zu produzieren, die natürlich aussehen, wobei TMP-Modelle die höchsten Wahrnehmungswerte erzielen. Darüber hinaus ermöglichen sie die Vorhersagbarkeit der wahrgenommenen Natürlichkeit, was auf ihre Eignung für eine gemeinsame Darstellung von Bewegungs-Wahrnehmung und -Produktion hindeutet., People can identify and understand human movement from very degraded visual information without effort. A few dots representing the position of the joints are enough to induce a vivid and stable percept of the underlying movement. Due to this ability, the realistic animation of 3D characters requires great skill. Studying the constituents of movement that looks natural would not only help these artists, but also bring better understanding of the underlying information processing in the brain. Analogous to the hurdles in animation, the efforts of roboticists reflect the complexity of motion production: controlling the many degrees of freedom of a body requires time-consuming computations. Modularity is one strategy to address this problem: Complex movement can be decomposed into simple primitives. A few primitives can conversely be used to compose a large number of movements. Many types of movement primitives (MPs) have been proposed on different levels of information processing hierarchy in the brain. MPs have mostly been proposed for movement production. Yet, modularity based on primitives might similarly enable robust movement perception. For my thesis, I have conducted perceptual experiments based on the assumption of a shared representation of perception and action based on MPs. The three different types of MPs I have investigated are temporal MPs (TMP), dynamical MPs (DMP), and coupled Gaussian process dynamical models (cGPDM). The MP-models have been trained on natural movements to generate new movements. I then perceptually validated these artificial movements in different psychophysical experiments. In all experiments I used a two-alternative forced choice paradigm, in which human observers were presented a movement based on motion-capturing data, and one generated by an MP-model. They were then asked to chose the movement which they perceived as more natural. In the first experiment I investigated walking movements, and found that, in line with previous results, faithful representation of movement dynamics is more important than good reconstruction of pose. In the second experiment I investigated the role of prediction in perception using reaching movements. Here, I found that perceived naturalness of the predictions is similar to the perceived naturalness of movements itself obtained in the first experiment. I have found that MP models are able to produce movement that looks natural, with the TMP achieving the highest perceptual scores as well highest predictiveness of perceived naturalness among the three model classes, suggesting their suitability for a shared representation of perception and action.

Sakkadische Blickbewegungen sind die häufigsten und schnellsten aller menschlichen Bewegungen und führen zur wiederholtem und rapiden Verschiebung von Objektprojektionen über die Retina. Entgegen der verbreiteten Annahme der Suppression untersucht diese Arbeit Ausmaß und Funktion intrasakkadischer visueller Wahrnehmung. Studie I beschreibt eine individuell gefertigte LED-Installation zur ausschließlich intrasakkadischen Präsentation von Text und Bildern, während Studie II einen Algorithmus zur Detektion von Sakkaden vorstellt, welcher blickkontingente Stimulusmanipulationen mithilfe eines DLP Projektionssystems mit einer Bildwiederholungsrate von 1440 Hz ermöglicht. Studien III und IV untersuchten ob visuelle Bewegungsspuren (sog. motion streaks), welche durch die schnelle Bewegung von Objekten über die Retina erzeugt werden, Korrespondenz zwischen Objekten über Sakkaden hinweg herstellen könnten. Diese Bewegungsspuren erlaubten Versuchsteilnehmern nicht nur einen präsakkadischen Stimulus aus zwei identischen postsakkadischen Stimuli zu identifizieren, während diese Fähigkeit von der Deutlichkeit der Bewegungsspur abhing, sondern auch Korrektursakkaden zu einem ursprünglichen präsakkadischen Stimulus zu erleichtern, falls dieser während der Sakkade versetzt wurde. Studie V untersuchte die subjektive Wahrnehmung und Lokalisierung von intrasakkadischen Bewegungsspuren, indem Teilnehmer gezeichnete Berichte angaben. Die Modellierung letzterer ergab, dass retinale Positionssignale mit einer zeitlich gedämpften mentalen Repräsentation von Augenposition kombiniert wurden, um eine Lokalisation in weltzentrierten Koordinaten zu ermöglichen. Diese Ergebnisse legen nahe, dass intrasakkadische visuelle Signale einen Einfluss auf transsakkadische perzeptuelle und motorische Prozesse haben könnten. Letztlich werden die mögliche Funktionen intrasakkadischer Wahrnehmung, sowie Möglichkeiten für zukünftige wissenschaftliche Untersuchungen, diskutiert. Rapid eye movements, so-called saccades, are the fastest and most frequent human movements and cause projections of objects in the world to constantly shift across the retina at high velocities, thereby producing large amounts of motion blur. In contrast to accounts of saccadic suppression, this work explores the extent and potential functional role of intra-saccadic perception. As saccades are fast and brief events, technical challenges were addressed. Study I describes a custom LED-based anorthoscopic presentation setup capable of displaying text and images strictly during saccades. In study II, a novel online saccade detection algorithm enabled rapid, gaze-contingent display changes using a DLP projection system running at 1440 fps. Studies III and IV investigated whether intra-saccadic motion streaks, i.e., blurred traces routinely induced by stimuli moving at saccadic speeds, could serve as cues to establishing object correspondence across saccades. Motion streaks not only enabled perceptual matching of pre- and post-saccadic object locations, while performance depended strongly on streak efficiency, but also facilitated gaze correction in response to intra-saccadic target displacements, that was previously found to be mainly driven by objects’ surface features. Finally, study V explored the subjective appearance and localization of intra-saccadic motion streaks, tasking observers to reproduce their trajectories. Computational modeling of resulting response patterns suggested that retinal positions over time were combined with a damped eye position signal to readily localize intra-saccadic input in world-centered coordinates. Taken together, these results invite the intriguing hypothesis that intra-saccadic visual signals are not discarded from processing and might affect trans-saccadic perceptual and motor processes. The potential role of intra-saccadic perception for active vision, as well as directions for future research, are discussed.

Ernst Mach war eine Leitfigur der Wiener Moderne, sein Empiriokritizismus und „sensualistisch“ fundiertes Prinzip der Relativität wurden zu einem symbolischen Modell für die Generation Einsteins und Freuds. Der vorliegende Beitrag thematisiert drei unterschiedliche, gleichwohl verbundene Ansätze in der Tradition Machs und im Konnex des Zerfalls der multinationalen Habsburgermonarchie: Otto Bauers in der sibirischen Kriegsgefangenschaft verfassten Entwurf einer revolutionären politischen Perspektive, Ludwig Wittgensteins im Tractatus unternommenen Versuch einer endgültigen Lösung zentraler philosophischer Problemstellungen, und Robert Musils Porträt der letzten Jahre der Habsburgermonarchie aus der Perspektive ihres unvermeidbar gewordenen Untergangs. Ernst Mach était une figure de proue du modernisme viennois ; sa critique empirique et le principe « sensualiste » de la relativité sont devenus un modèle symbolique pour la génération d’Einstein et Freud. La présente contribution aborde trois approches différentes, mais liées entre elles, dans la tradition de Mach et dans le contexte de la désintégration de la monarchie multinationale des Habsbourg : le projet d’Otto Bauer d’une perspective politique révolutionnaire conçue en captivité sibérienne, le Tractatus de Ludwig Wittgenstein visant à trouver une solution définitive aux problèmes philosophiques centraux et le portrait de Robert Musil des dernières années de la monarchie des Habsbourg dans la perspective de son inévitable chute. Ernst Mach was a key figure of Modern Vienna. His empirical criticism and his “sensualistically” based relativism was to become a symbolic model of the generation of Freud and Einstein. The article at hand outlines three different yet interconnected Machean perspectives in the context of the disintegration of the multinational Habsburg Empire: Otto Bauer conceiving of a revolutionary political outlook in his Siberian captivity, Ludwig Wittgenstein endeavoring to finally solve central philosophical problematics in his Tractatus, and Robert Musil portraying the last years of the Monarchy from the perspective of its unavoidable downfall

N. Bernstein definierte die Fähigkeit des zentralen neuronalen Systems (ZNS) viele Freiheitsgrade eines physischen Körpers mit all seiner Redundanz und Flexibilität zu kontrollieren, als das Hauptproblem der Motorsteuerung. Er wies darauf hin, dass künstliche Mechanismen normalerweise einen, manchmal zwei Freiheitsgrade (DOF) haben; Wenn die Anzahl der DOF weiter zunimmt, wird es unerschwinglich, sie zu kontrollieren. Das Gehirn scheint jedoch eine solche Kontrolle mühelos durchzuführen. Er schlug vor, wie das Gehirn damit umgehen kann: Wenn eine motorische Fähigkeit erworben wird, schränkt das Gehirn die Freiheitsgrade künstlich ein und lässt nur ein oder zwei zu. Mit zunehmendem Schwierigkeitsgrad ”befreit” das Gehirn allmählich den zuvor festgelegten DOF und wendet bei Bedarf die Steuerung in Richtungen an, die korrigiert werden müssen, um schlielich das Steuerungsschema zu erreichen, bei dem alle DOF ”frei” sind. Dieser Ansatz zur Reduzierung der Dimension der Motorsteuerung ist auch heute noch relevant. Eine der möglichen Lösungen für das Bernstetin-Problem ist die Hypothese von motor primitives (MPs) - kleinen Bausteinen, die komplexe Bewegungen darstellen und das motorische Lernen und die Erledigung von Aufgaben erleichtern. Genau wie im visuellen System kann es von Vorteil sein, eine homogene hierarchische Architektur zu haben, die aus ähnlichen Rechenelementen aufgebaut ist. Bei der Untersuchung eines so komplizierten Objekts wie des Gehirns ist es wichtig zu definieren, auf welcher Detailebene gearbeitet wird und welche Fragen beantwortet werden sollen. David Marr schlug drei Analyseebenen vor: 1. computational, analysieren welches Problem das System löst; 2. algorithmic, Abfrage welche Darstellung das System verwendet und welche Berechnungen es durchführt; 3. implementational, herrausfinden von wie solche Berechnungen von Neuronen im Gehirn durchgeführt werden. In dieser Arbeit bleiben wir auf den ersten beiden Ebenen und suchen nach der grundlegenden Darstellung der Motorleistung. In dieser Arbeit stellen wir ein neues Modell von motorischen Primitiven vor, das mehrere interagierende latente dynamische Systeme umfasst und eine vollständige Bayessche Behandlung erlaubt. Das Modellieren im Bayessche Rahmen muss meiner Meinung nach der neue Standard für das Testen von Hypothesen in den Neurowissenschaften werden. Nur der Bayessche Rahmen gibt uns Garantien, wenn es um die unvermeidliche Fülle von latenten Variablen und Un sicherheiten geht. Die spezielle Art der Kopplung von dynamischen Systemen, basierend auf dem Produkt von Experten, vorgeschlagen haben, hat viele natürliche Interpretationen im Bayessche Rahmen. Wenn die dynamischen Systeme parallel laufen, ergibt sich eine Bayessche Cue-Integration. Wenn sie aufgrund der seriellen Kopplung hierarchisch organisiert sind, erhalten wir hierarchische Prioritäten über die Dynamik. Wenn eines der dynamischen Systeme den sensorischen Zustand repräsentiert, kommen wir zu den sensor-motorischen Primitiven. Die kompakte Darstellung, die sich aus der variationellen Behandlung ergibt, ermöglicht das Lernen einer Bibliothek motorischer Primitiven. Separat gelernt, kann die kombinierte Bewegung als Matrix von Kopplungswerten dargestellt werden. Wir haben eine Reihe von Experimenten durchgeführt, um verschiedene Modelle von Motorprimitiven zu vergleichen. In einer Reihe von 2-Alternative-Forced-Choice-Experimenten (2AFC) unterschieden die Teilnehmer natürliche und synthetisierte Bewegungen und führten so einen graphischen Turing-Test durch. Sofern verfügbar, sagte der Bayessche Modellwert die Natürlichkeit der wahrgenommenen Bewegungen voraus. Für einfache Bewegungen wie das Gehen zeigen der Bayessche Modellvergleich und psychophysische Tests, dass ein dynamisches System ausreicht, um die Daten zu beschreiben. Bei komplexeren Bewegungen wie Gehen und Winken kann die Bewegung besser als ein Zusammenschluss mehrerer gekoppelter dynamischer Systeme dargestellt werden. Wir habenauchexperimentell bestätigt, dass die Bayessche Behandlung des Modelllernens an Bewegungsdaten der einfachen Punktschätzung latenter Parameter überlegen ist. Experimente mit nichtperiodischen Bewegungen zeigen, dass sie trotz hoher kinematischer Komplexität nicht von einer komplexeren latenten Dynamik profitieren. Mit einem vollständig bayesianischen Modell könnten wir den Einfluss der Bewegungsdynamik und Pose auf die Wahrnehmung von Natürlichkeit quantitativ entflechten. Wir haben bestätigt, dass eine umfassende und korrekte Dynamik wichtiger ist als die kinematische Darstellung. Es gibt zahlreiche weitere Forschungsrichtungen. In den Modellen, die wir für mehrere Teile entwickelt haben, waren die kinematischen Teile völlig unabhängig, obwohl die latente Dynamik auf einer Reihe von interagierenden Systemen faktorisiert wurde. Die Wechselwirkung zwischen den kinematischen Teilen konnte also nur durch die latenten dynamischen Wechselwirkungen vermittelt werden. Ein flexibleres Modell würde eine Interaktion auch auf kinematischer Ebene ermöglichen. Ein weiteres wichtiges Problem betrifft die Darstellung der Zeit in Markov-Ketten. Diskrete Zeit Markov-Ketten sind eine Annäherung an die kontinuierliche Dynamik. Da angenommen wird, dass der Zeitschritt festgelegt ist, stehen wir vor dem Problem der Zeitschrittauswahl. Zeit ist auch in Markov-Ketten kein expliziter Parameter. Dies verbietet auch eine explizite Optimierung der Zeit als Parameter und eine Folgerung (Inferenz) darüber. Beispielsweise werden bei einer optimalen Steuerung die Randbedingungen normalerweise zu genauen Zeitpunkten festgelegt, was kein ökologisches Szenario ist, bei dem die Zeit normalerweise ein Parameter der Optimierung ist. Wenn Sie die Zeit zu einem expliziten Parameter in der Dynamik machen, kann dies möglicherweise Abhilfe schaffen., N. Bernstein defined the ability of the central neural system (CNS) to control many degrees of freedom of a physical body with all its redundancy and flexibility as the main problem in motor control. He pointed at that man-made mechanisms usually have one, sometimes two degrees of freedom (DOF); when the number of DOF increases further, it becomes prohibitively hard to control them. The brain, however, seems to perform such control effortlessly. He suggested the way the brain might deal with it: when a motor skill is being acquired, the brain artificially limits the degrees of freedoms, leaving only one or two. As the skill level increases, the brain gradually "frees" the previously fixed DOF, applying control when needed and in directions which have to be corrected, eventually arriving to the control scheme where all the DOF are "free". This approach of reducing the dimensionality of motor control remains relevant even today. One the possibles solutions of the Bernstetin's problem is the hypothesis of motor primitives (MPs) - small building blocks that constitute complex movements and facilitite motor learnirng and task completion. Just like in the visual system, having a homogenious hierarchical architecture built of similar computational elements may be beneficial. Studying such a complicated object as brain, it is important to define at which level of details one works and which questions one aims to answer. David Marr suggested three levels of analysis: 1. computational, analysing which problem the system solves; 2. algorithmic, questioning which representation the system uses and which computations it performs; 3. implementational, finding how such computations are performed by neurons in the brain. In this thesis we stay at the first two levels, seeking for the basic representation of motor output. In this work we present a new model of motor primitives that comprises multiple interacting latent dynamical systems, and give it a full Bayesian treatment. Modelling within the Bayesian framework, in my opinion, must become the new standard in hypothesis testing in neuroscience. Only the Bayesian framework gives us guarantees when dealing with the inevitable plethora of hidden variables and uncertainty. The special type of coupling of dynamical systems we proposed, based on the Product of Experts, has many natural interpretations in the Bayesian framework. If the dynamical systems run in parallel, it yields Bayesian cue integration. If they are organized hierarchically due to serial coupling, we get hierarchical priors over the dynamics. If one of the dynamical systems represents sensory state, we arrive to the sensory-motor primitives. The compact representation that follows from the variational treatment allows learning of a motor primitives library. Learned separately, combined motion can be represented as a matrix of coupling values. We performed a set of experiments to compare different models of motor primitives. In a series of 2-alternative forced choice (2AFC) experiments participants were discriminating natural and synthesised movements, thus running a graphics Turing test. When available, Bayesian model score predicted the naturalness of the perceived movements. For simple movements, like walking, Bayesian model comparison and psychophysics tests indicate that one dynamical system is sufficient to describe the data. For more complex movements, like walking and waving, motion can be better represented as a set of coupled dynamical systems. We also experimentally confirmed that Bayesian treatment of model learning on motion data is superior to the simple point estimate of latent parameters. Experiments with non-periodic movements show that they do not benefit from more complex latent dynamics, despite having high kinematic complexity. By having a fully Bayesian models, we could quantitatively disentangle the influence of motion dynamics and pose on the perception of naturalness. We confirmed that rich and correct dynamics is more important than the kinematic representation. There are numerous further directions of research. In the models we devised, for multiple parts, even though the latent dynamics was factorized on a set of interacting systems, the kinematic parts were completely independent. Thus, interaction between the kinematic parts could be mediated only by the latent dynamics interactions. A more flexible model would allow a dense interaction on the kinematic level too. Another important problem relates to the representation of time in Markov chains. Discrete time Markov chains form an approximation to continuous dynamics. As time step is assumed to be fixed, we face with the problem of time step selection. Time is also not a explicit parameter in Markov chains. This also prohibits explicit optimization of time as parameter and reasoning (inference) about it. For example, in optimal control boundary conditions are usually set at exact time points, which is not an ecological scenario, where time is usually a parameter of optimization. Making time an explicit parameter in dynamics may alleviate this.

Parkinson Patienten sind im Gegensatz zu gesunden Probanden in der kognitiven Verarbeitung zeitlicher Parameter, im Sinne einer Diskriminierungsfähigkeit für zeitliche Fehler innerhalb der Musikwahrnehmung beeinträchtigt. Dies betrifft lediglich die Zeiterkennung in höheren Intervallbereichen (> 600ms) und ist am ehesten durch Fluktuationen der Aufmerksamkeit, des Gedächtnisses, aber auch im Vergleich zu anderen Studien durch methodische Ansätze zu erklären. Durch die Koppelung des Audiostimulus an klare Rhythmusstrukturen weist diese Studie jedoch darauf hin, dass Überschneidungen zu anderen neuronalen Netzwerken existieren, die zur Kompensationsstrategie rekrutiert und nutzbar gemacht werden können. Dazu gehören etwa die Verarbeitung zeitlicher (Cerebellum) und musikperzeptiver Leistungen, wie etwa die Verarbeitung musikalischer Syntax (BA 6, 22, 44). Etwaige Wahrnehmungsdefizite können durch Mechanismen musiksyntaktischer Verarbeitung kompensiert werden, da zeitliche und syntaktische Strukturen in der Musik auf ihre Kongruenz hin abgeglichen und somit multineuronal mediiert werden (Paradigma der Zeit-Syntax-Kongruenz in der Musikwahrnehmung). Weiterhin sind vermutlich top-down-bottom-up-Prozesse als multimodale Interaktionen an diesem Kompensationsmechanismus beteiligt. Außerdem ist festzuhalten, dass das Krankheitsstadium nicht zwangsläufig mit einem stärkeren Wahrnehmungsdefizit für zeitliche Strukturen einhergehen muss, obwohl – wenn auch noch tolerabel – mit Progression der Erkrankung dieses Kompensationsmodell über Prinzipien der Gestaltwahrnehmung zusammenbricht und es hier zu schlechteren perzeptiven Leistungen kommen kann. Die Ergebnisse der OFF-Testungen und jener unter DBS-Therapie lassen weiterhin aufgrund der kleinen Stichprobe keine klare Aussage zu und machen weitere Untersuchungen notwendig. Das physiologische Alter korreliert außerdem mit der sensorischen Leistung, die allerdings starken, individuellen Unterschieden ausgesetzt ist und von multifaktoriellen Voraussetzungen abhängt. Auch zeigt die Studie, dass Menschen mit einem hohen Musikverständnis und einer musikalischen Ausbildung ein feineres Diskriminierungsvermögen in der zeitlichen Verarbeitung besitzen, welches v.a. im zeitlich niedrigen Intervallbereich (< 500ms) evident wird., Objective: Perception of time as well as rhythm in musical structures rely on complex brain mechanisms and require an extended network of multiple neural sources. They are therefore sensitive to impairment. Several psychophysical studies have shown that patients with Parkinson's disease (PD) have deficits in perceiving time and rhythms due to a malfunction of the basal ganglia (BG) network. Method: In this study we investigated the time perception of PD patients during music perception by assessing their just noticeable difference (JND) in the time perception of a complex musical Gestalt. We applied a temporal discrimination task using a short melody with a clear beat-based rhythm. Among the subjects, 26 patients under L-Dopa administration and 21 age-matched controls had to detect an artificially delayed time interval in the range between 80 and 300 ms in the middle of the musical period. We analyzed the data by (a) calculating the detection threshold directly, (b) by extrapolating the JNDs, (c) relating it to musical expertise. Results: Patients differed from controls in the detection of time-intervals between 220 and 300 ms (*p = 0.0200, n = 47). Furthermore, this deficit depended on the severity of the disease (*p = 0.0452; n = 47). Surprisingly, PD patients did not show any deficit of their JND compared to healthy controls, although the results showed a trend (*p = 0.0565, n = 40). Furthermore, no significant difference of the JND was found according to the severity of the disease. Additionally, musically trained persons seemed to have lower thresholds in detecting deviations in time and syntactic structures of music (*p = 0.0343, n = 39). Conclusion: As an explanation of these results, we would like to propose the hypothesis of a time-syntax-congruency in music perception suggesting that processing of time and rhythm is a Gestalt process and that cortical areas involved in processing of musical syntax may compensate for impaired BG circuits that are responsible for time processing and rhythm perception. This mechanism may emerge more strongly as the deficits in time processing and rhythm perception progress. Furthermore, we presume that top-down-bottom-up-processes interfere additionally and interact in this context of compensation.

Depth needs to be considered to understand visual information processing in cluttered environments in the wild. Since differences in depth depend on current gaze position, eye movements were avoided by short presentations in a real depth setup. Thus, allowing only peripheral vision, crowding was tested. That is, the impairment of peripheral target recognition by the presence of nearby flankers was measured. Real depth was presented by a half-transparent mirror that aligned the displays of two orthogonally arranged, distance-adjustable screens. Fixation depth was at a distance of 190 cm, defocused depth planes were presented either near or far, in front of or behind the fixation depth, all within the depth of field. In Experiments 1 and 2, flankers were presented defocused, while the to-be-identified targets were on the fixation depth plane. In Experiments 3–5, targets were presented defocused, while the flankers were kept on the fixation depth plane. Results for defocused flankers indicate increased crowding effects with increased flanker distance from the target at focus (near to far). However, for defocused targets, crowding for targets in front of the focus as compared to behind was increased. Thus, defocused targets produce decreased crowding with increased target distance from the observer. To conclude, the effects of flankers in depth seem to be centered around fixation, while effects of target depth seem to be observer-centered., publishedVersion

This thesis consists of three main studies that cover complementary aspects of action-to-perception transfer. In the recent decades, cognitive psychology has started a paradigm shift from its traditional approach to put the stimulus first and treat the action as response to a less one-directional view of perception and action. Quite trivially, action influences perception by changing the external world: we move objects, we locomote or we move our sensory organs. More crucially, action also influences perception internally. Study II and III will address this question directly, by studying perceptual effects of action on physically unchanged stimuli. Study I deals with biological motion. I will argue that the perception of biological motion may present a naturalistic example for direct action-to-perception transfer. The cues of animate locomotion are detected rapidly and effortlessly, and allow quick retrieval of detailed information about the actor, as we related to our immense experience with moving our own bodies in ways that correspond to the physical “laws” which the dynamics of these cues represent. In sum, the studies reported in this thesis provide novel insight on shared action-perception representations, their perceptual consequences and their relation to cognitive models of the world. In Study I, we showed that biological motion cues distort the perceived size of the actor’s figure: a biological motion stimulus is perceived larger than matched control stimuli and lets subsequent stimuli appear smaller. Provided the importance of biological motion, this is in line with other studies that relate subjective importance to perceived size – however, the connection with animate motion has not been reported earlier. If there are shared action-perception representations, do they operate on different representational levels? In Study II, we coupled a stimulus that was in competition with another to action more or less strongly. While the degree of action-perception coupling did not affect overt reports of stimulus’ visibility, oculomotor measures were modulated. This suggests different degrees of action perception coupling on different representational levels, with varying access to awareness. Does in turn the internal cognitive model of the world penetrate action perception coupling? In Study III, we showed that the effect of action-perception congruency on perceptual stability critically depends on the internal cognitive model of action perception coupling. Studies II and III together indicate that no single mechanism or representation can account for all action-perception findings. In the general discussion, I will consider the needed adjustments to current models as well as alternative theoretical approaches., Diese Dissertationsschrift besteht aus drei Studien, die sich mit komplementären Aspekten der Handlungs-Wahrnehmungs-Kopplung beschäftigen. In den letzten Jahrzehnten hat in der kognitiven Psychologie ein Paradigmenwechsel begonnen: an die Stelle des traditionellen Zugangs - zuerst kommt der Reiz, dann folgt die Handlung als bloße Antwort darauf – tritt mehr und mehr ein weniger unidirektionales Bild von Handlung und Wahrnehmung. Handlung beeinflusst Wahrnehmung zunächst auf mehr oder weniger triviale Weise durch ihren Effekt auf die Außenwelt – wir bewegen uns oder unsere Sinnesorgane im Raum oder wir bewegen Objekte. Interessanter ist der interne Einfluss der Handlung auf die Wahrnehmung. Studien II und III dieser Arbeit beschäftigen sich direkt mit diesem Thema, indem sie den Einfluss der Handlung auf die Wahrnehmung physisch unveränderliche Reize untersuchen. Studie I beschäftigt sich mit biologischer Bewegung. In meiner Arbeit lege ich dar, dass die Wahrnehmung biologischer Bewegung einen realitätsnahen Spezialfall direkten Handlungs-Wahrnehmungs-Transfers darstellt. Die Hinweisreize für belebte Fortbewegung werden schnell und aufwandsfrei erkannt und erlauben gleichzeitig eine schnelle Aufnahme detaillierter Information über den Handelnden, da wir hierbei unsere immense Erfahrung mit der Bewegung unseres eigenen Körpers unter berücksichtigung physikalischer Gesetze zur Interpretation dieser Hinweisreize nutzen können. Zusammengefasst ergeben die Studien dieser Arbeit ein frisches Bild der gemeinsamer Repräsentationen von Wahrnehmung und Handlung, ihrer perzeptuellen Folgen und ihrer Beziehung zu kognitiven Modellen der Welt. In Studie I zeigten wir, dass biologischer Bewegung die Wahrnehmung der Größe des Handelnden beeinflusst. Ein Reiz, der biologische Bewegung darstellt, wird größer wahrgenommen als ein visuell vergleichbarer Kontrollreiz und lässt nachfolgende Reize kleiner erscheinen. Vor dem Hintergrund der Wichtigkeit biologischer Bewegung ist dieses Ergebnis mit anderen Studien im Einklang, die Wichtigkeit zu wahrgenommener Größe in Beziehung setzen. Die Verbindung zu biologischer Bewegung wurde vor dieser Arbeit noch nicht hergestellt. In Studie II verbanden wir einen Reiz, der sich mit einem anderen in Wettstreit befand, mehr oder weniger stark mit einer gleichzeitig ausgeführten Handlung. Während der Grad der Kopplung zwischen Handlung und Wahrnehmung den Bericht der Versuchsperson über die Sichtbarkeit nicht nachweislich beeinflusste, zeigte sich eine deutliche Modulation okulomotorischer Maße. Dieses Ergebnis legt verschiedene Stufen der Handlungs-Wahrnehmungs-Kopplung auf verschiedenen Repräsentationsstufen nahe, die wiederum unterschiedlichen Zugang zu bewusster Wahrnehmung haben. Beeinflusst umgekehrt das kognitive Modell der Welt den Grad der Handlungs-Wahrnehmungs-Kopplung? In Studie III zeigten wir, dass der Effekt der Handlungs-Wahrnehmungs-Kongruenz auf die Wahrnehmungsstabilität kritisch vom kognitiven Modell der Handlungs-Wahrnehmungs-Kopplung abhängt. Zusammengenommen zeigen Studien II und III, dass kein einzelner Mechanismus und keine einzelne Repräsentation allein für alle Befunde zur Handlungs-Wahrnehmungs-Kopplung verantwortlich sein können. In der übergreifenden Diskussion werde ich die nötigen Anpassungen existierender Modelle betrachten und alternative theoretische Ansätze aufzeigen.

Since the turn of the millennium, a large number of computational models of visual salience have been put forward. How best to evaluate a given model's ability to predict where human observers fixate in images of real-world scenes remains an open research question. Assessing the role of spatial biases is a challenging issue; this is particularly true when we consider the tendency for high-salience items to appear in the image center, combined with a tendency to look straight ahead (“central bias”). This problem is further exacerbated in the context of model comparisons, because some—but not all—models implicitly or explicitly incorporate a center preference to improve performance. To address this and other issues, we propose to combine a-priori parcellation of scenes with generalized linear mixed models (GLMM), building upon previous work. With this method, we can explicitly model the central bias of fixation by including a central-bias predictor in the GLMM. A second predictor captures how well the saliency model predicts human fixations, above and beyond the central bias. By-subject and by-item random effects account for individual differences and differences across scene items, respectively. Moreover, we can directly assess whether a given saliency model performs significantly better than others. In this article, we describe the data processing steps required by our analysis approach. In addition, we demonstrate the GLMM analyses by evaluating the performance of different saliency models on a new eye-tracking corpus. To facilitate the application of our method, we make the open-source Python toolbox “GridFix” available.

One aspect of consciousness phenomena, the temporal emergence of visual awareness, has been subject of a controversial debate. How can visual awareness, that is the experiential quality of visual stimuli, be characterized best? Is there a sharp discontinuous or dichotomous transition between unaware and fully aware states, or does awareness emerge gradually encompassing intermediate states? Previous studies yielded conflicting results and supported both dichotomous and gradual views. It is well conceivable that these conflicting results are more than noise, but reflect the dynamic nature of the temporal emergence of visual awareness. Using a psychophysical approach, the present research tested whether the emergence of visual awareness is context-dependent with a temporal two-alternative forced choice task. During backward masking of word targets, it was assessed whether the relative temporal sequence of stimulus thresholds is modulated by the task (stimulus presence, letter case, lexical decision, and semantic category) and by mask type. Four masks with different similarity to the target features were created. Psychophysical functions were then fitted to the accuracy data in the different task conditions as a function of the stimulus mask SOA in order to determine the inflection point (conscious threshold of each feature) and slope of the psychophysical function (transition from unaware to aware within each feature). Depending on feature-mask similarity, thresholds in the different tasks were highly dispersed suggesting a graded transition from unawareness to awareness or had less differentiated thresholds indicating that clusters of features probed by the tasks quite simultaneously contribute to the percept. The latter observation, although not compatible with the notion of a sharp all-or-none transition between unaware and aware states, suggests a less gradual or more discontinuous emergence of awareness. Analyses of slopes of the fitted psychophysical functions also indicated that the emergence of awareness of single features is variable and might be influenced by the continuity of the feature dimensions. The present work thus suggests that the emergence of awareness is neither purely gradual nor dichotomous, but highly dynamic depending on the task and mask type.

Das visuelle System erreicht enorme Verarbeitungsmengen, wenn wir unsere Augen auf ein Objekt richten. Mehrere Prozesse sind aktiv bevor unser Blick das neue Objekt erreicht. Diese Arbeit erforscht die räumlichen und zeitlichen Eigenschaften drei solcher Prozesse: 1. aufmerksamkeitsbedingte Steigerung der neuronalen Aktivität und sakkadische Suppression; 2. aufmerksamkeitsbasierte Auswahl des Zielreizes bei einer visuellen Suchaufgabe; 3. zeitliche Entwicklung der Detektiongenauigkeit bei der Objekt-Substitutionsmaskierung. Wir untersuchten diese Prozesse mit einer Kombination aus humaner Elektroenzephalografie (EEG), eye tracking und psychophysischen Verhaltensmessungen. Zuerst untersuchten wir, wie die neuronale Repräsentation eines Reizes von seiner zeitlichen Nähe zur Sakkade geprägt wird. Wir zeigten, dass direkt vor der Sakkade erscheinende Reize am meisten durch Aufmerksamkeit und Suppression geprägt sind. In Studie 2 wurde die Sichtbarkeit des Reizes mit der Objekt-Substitutionsmaskierung verringert, und wir analysierten das Verhältnis zwischen sakkadischen Reaktionszeiten und ihrer Genauigkeit. Dazu erfassten wir neuronale Marker der Aufmerksamkeitslenkung zum Zielreiz und eine subjektive Bewertung seiner Wahrnehmbarkeit. Wir stellten fest, dass schnelle Sakkaden der Maskierung entgingen und Genauigkeit sowie subjektive Wahrnehmbarkeit erhöhten. Dies zeigt, dass bereits in frühen Verarbeitungsstadien eine bewusste und korrekte Wahrnehmung des Reizes entstehen kann. Wir replizierten diesen Befund für manuelle Antworten, um eine Verfälschung der Ergebnisse durch sakkadenspezifische Prozesse auszuschließen. Neben ihrer theoretischen Bedeutung liefern diese Studien einen methodischen Beitrag zum Forschungsgebiet der EEG-Augenbewegung: Entfernung sakkadischer Artefakte aus dem EEG bzw. Erstellung eines künstlichen Vergleichsdatensatzes. Die Arbeit stellt mehrere Ansätze zur Untersuchung der Dynamik visueller Wahrnehmung sowie Lösungen für zukünftige Studien dar. The visual system achieves a tremendous amount of processing as soon as we set eyes on a new object. Numerous processes are active already before eyes reach the object. This thesis explores the spatio-temporal properties of three such processes: attentional enhancement and saccadic suppression that accompany saccades to target; attentional selection of target in a visual search task; the timecourse of target detection accuracy under object-substitution masking. We monitored these events using a combination of human electrophysiology (EEG), eye tracking and behavioral psychophysics. We first studied how the neural representation of a visual stimulus is affected by its temporal proximity to saccade onset. We show that stimuli immediately preceding a saccade show strongest effects of attentional enhancement and saccadic suppression. Second, using object-substitution masking to reduce visibility, we analyzed the relationship between saccadic reaction times and response accuracy. We also collected subjective visibility ratings and observed neural markers of attentional selection, such as the negative, posterior-contralateral deflection at 200 ms (N2pc). We found that fast saccades escaped the effects of masking, resulted in higher response accuracy and higher awareness ratings. This indicates that early visual processing can trigger awareness and correct behavior. Finally, we replicated this finding with manual responses. Discovering a similar accuracy timecourse in a different modality ruled out saccade-specific mechanisms, such as saccadic suppression and retinal shift, as a potential confound. Next to their theoretical impact, all studies make a methodological contribution to EEG-eye movement research, such as removal of large-scale saccadic artifacts from EEG data and composition of matched surrogate data. In sum, this work uses multiple approaches to describe the dynamics of visual perisaccadic perception and offers solutions for future studies in this field.

Die Autorin rekonstruiert am Beispiel des dezidiert bei Johann Georg Sulzer geführten Diskurses über die Legitimität und Praktikabilität der körperlichen Züchtigung die Übertragung des psychophysischen Wirkungszusammenhangs in erfolgversprechende Erziehungspraktiken und interpretiert diese im Anschluss an Michel Foucaults Theoriefigur des "gelehrigen Körpers" als Technik der Formierung des Subjekts, die auf die unangenehme Empfindung respektive den Schmerz als eine der beiden "Haupttriebfedern" des Menschen zurückgreift. (Orig.)

"Gustav Theodor Fechner" ist uns fast außchlieslich als einer der Wegbereiter der experimentellen Psychologie bekannt, und zwar als der Begrunder der "Psychophysik". Mit diesem neuen Prinzip versuchte Fechner, das Psychische ins Physikalische zu übersetzen; mit anderem Wort, die Seele mathematisch-physikalisch zu messen. In der vorliegenden Studie habe ich versucht, Fechner als einen originellen Denker darzustellen, der die Grenze zwischen den Geistes- und Naturwissenschaften überschreitet; und der gleichzeitig mystisch-panpsychistisch-pantheistischer Philosoph und streng experimenteller Naturwissenschaftler sein will. Im 1. Teil meiner Studie wird Fechners Leben bis in die 20er Jahren des 19. Jahrhunderts behandelt. Dabei wird der Schwerpunkt auf die Begegnung Fechners mit der Naturphilosophie Lorenz Okens gelegt.

Unser visuelles System wird jeden Tag mit komplexen und mehrdeutigen Szenen und Ereignissen konfrontiert. Diese Informationen müssen weitergeleitet, gefiltert und verarbeitet werden, um uns ein angemessenes Verhalten in unserer Umwelt zu ermöglichen. Visuelle Wahrnehmung ist dieser Prozess der Interpretation auf der Basis von Informationen, die im sichtbaren Licht enthalten sind. Die Herausforderungen, denen sich unsere Wahrnehmung stellen muss, sind vielfältig. Fehlende Informationen erschweren die Interpretation von Situationen und das Erlangen einer kohärenten Sinneserfahrung, insbesondere da ein und dieselbe visuelle Szene oftmals verschiedene Interpretationen zulassen kann. Diese Doktorarbeit umfasst fünf Studien, die sich mit der Wahrnehmung von mehrdeutigen oder komplexen Reizen unter Laborbedingungen und in realen Situationen befassen. Hierbei wurden sowohl gesunde Probanden als auch Patienten mit neurodegenerativen Krankheiten untersucht und ein neuronales Netzwerk für das bessere Verständnis der zugrundeliegenden Verarbeitungsmechanismen im Gehirn herangezogen., Our visual system is confronted with complex and often ambiguous scenes and events every day. This information needs to be transduced, filtered and processed to enable us to behave adequately in our environment. This process of interpreting our environment based on information contained in visible light is called visual perception. The challenges our visual perception is confronted with are manifold. For example, lack of information makes situations difficult to interpret and sometimes visual scenes may allow different interpretations making it hard to compose congruent experiences from them. This thesis comprises five studies investigating visual perception in ambiguous or other complex situations in the laboratory and in the real world. Healthy observers as well as patients suffering from neurodegenerative diseases were investigated and a neural model was used to get a better understanding of the underlying neural mechanisms during ambiguous perception.

Rodents use active whisker movements to explore their environment. The physical parameters of vibrissa deflections, which carry the texture information and are used by the tactile system for discrimination, are unknown. Particularly, it remains unclear whether perception relies on parameters such as frequency (e.g., spectral information) and intensity (e.g., mean speed) which need to be integrated over time or whether it has access to instantaneous kinematic parameters (i.e., the details of the trajectory). The search for instantaneous kinematic parameters is motivated by findings from studies on rodent vibrissae biomechanics showing that short-lived kinematic events, abrupt movements called ‘slips’, carry texture information and could therefore be used for tactile perception. Here, I use a novel detection of change paradigm in head-fixed rats, which presents passive vibrissa stimuli in seamless sequence for discrimination. Unlike previous paradigms, this procedure ensures that processes of decision making do not need to rely on memory functions and can, instead, directly tap into sensory signals. In a first attempt, repetitive pulsatile stimuli were employed in a noise free environment to optimally control the parameter space. I find that discrimination performance based on instantaneous kinematic cues far exceeds the ones provided by frequency and intensity. Neuronal modeling based on barrel cortex single-unit activity shows that small populations of sensitive neurons provide a transient signal that optimally fits the characteristic of the subject’s perception. However, a realistic scenario involves background noise (e.g. evoked by rubbing across the texture) and kinematic ‘slip’ events, carrying texture information. Therefore, if these events are used for tactile perception, the neuronal system would need to differentiate slip-evoked spikes from those evoked by noise. To test the animals under these more realistic conditions, I presented passive whisker-deflections, consisting of ‘slip-like’ events (waveforms mimicking ‘slips’ occurring with real textures) embedded into background noise. Varying the event shape (ramp or pulse), kinematics (amplitude, velocity, etc.), and the probability of occurrence, I observed that rats could readily detect ‘slip-like’ events of different shapes against a noisy background. Psychophysical curves revealed that larger events improved performance while increased probability of occurrence had barely any effect. These results strongly support the notion that encoding of instantaneous ‘slip’ kinematics dominantly determines whisker-related tactile perception while the computation of time integrated parameters plays a minor role.

Gegenstand dieser Arbeit ist die Divergenz zwischen subjektiver und objektiver Zeitwahrnehmung. In drei empirischen Studien wird untersucht, wie Zeitwahrnehmung vom Inhalt eines Zeitintervalls beeinflusst wird. Dabei werden Paradigmen aus der Forschung zur visuellen Wahrnehmung mit Messungen der Zeitwahrnehmung kombiniert und durch Ableitungen neuronaler Aktivität (Elektroenzephalographie) ergänzt. Sensorische Modelle der Zeitwahrnehmung basieren auf der Annahme, dass die subjektive Dauer eines sensorischen Reizes in den selben neuronalen Netzwerken entsteht, die den Reiz selbst verarbeiten. Unter dieser Annahme müsste jede Veränderung des Reizes, welche neuronale Verarbeitung hervorruft, auch einen Effekt auf die wahrgenommene Dauer des Reizes haben, auch wenn diese Eigenschaft nicht bewusst wahrgenommen wird. Die Ergebnisse zeigen jedoch das nur Veränderungen die auch bewusst wahrgenommen werden einen Einflusss auf subjektive Dauer haben. Darüberhinaus zeigte sich, dass die subjektiv wahrgenommene Stärke der Veränderung die subjektive Dauer bestimmt. Die Befunde sprechen eher für das Modell einer zentrale inneren Uhr, das jedoch auch erklären muss, mittels welcher Mechanismen der Inhalt eines Zeitintervalls dessen subjektive Dauer beeinflusst. Anhand elektrophysiologischer Korrelate der Zeitwahrnehmung wird untersucht, ob die Dynamik visueller Reize die Zeitwahrnehmung schon während des Enkodierens der Zeit beeinflusst, oder erst später wenn eine Entscheidung über die Dauer des Zeitintervalls getroffen wird. Die Ergebnisse zeigen, dass die neuronalen Korrelate der Zeitwahrnehmung nicht die zeitliche Verzerrung widerspiegeln, die durch dynamische Reize hervorgerufen wird. Dies spricht dafür, dass diese Verzerrung auf einer späteren Prozessstufe eintritt. Insgesamt zeigen die Befunde der drei Studien, das Zeitwahrnehmung zwar stark vom sensorischen Inhalt beeinflusst wird, sich aber nicht direkt von der sensorischen Reizverarbeitung ableiten lässt. Often, perceived time differs from objective time. This work addresses how perceived time is influenced by the content of a time interval. Three empirical studies were conducted to assess how visual stimulus dynamics affect perceived duration. We combined paradigms from vision research with timing tasks and measures of neural processing using electroencephalogram (EEG). Sensory models of interval timing claim that duration of a time interval is encoded in the same neural networks that process its sensory content. Thus, even stimulus dynamics that are processed only on the sensory level but are not consciously perceived should affect perceived duration. In contrary, we showed that only consciously perceived stimulus dynamics affect perceived duration, with more perceived dynamics leading to longer perceived duration. Changes that were not perceived but evoked a neural response (measured in the EEG) did not affect perceived duration. These findings argue against the assumption of sensory timing models, but are consistent with models that assume a central internal clock. However, internal clock models do not sufficiently explain why stimulus dynamics affect perceived duration. We tested whether stimulus dynamics affect the stage of temporal encoding as postulated by internal clock models, by measuring neural correlates of temporal encoding in the EEG. We found that the neural correlates of temporal encoding reflected internal variations in perceived duration, but not the dilation induced by stimulus dynamics. We argue that visual stimulus dynamics affect perceived duration after temporal encoding. In sum, the findings show that duration perception is not grounded in early sensory processing, but is probably achieved by a specialized timing system that can be biased by the perception of dynamic stimuli. The discussion addresses theoretical implication of these findings for theories of time perception, and their implications for further research in the field.

Computermodelle sind ein wichtiges Instrument im Bereich der visuellen Psychophysik. Aus ihnen werden Experimente abgeleitet, sie bieten eine Gedankenstruktur und sie drücken unser Verständnis psychologischer Vorgänge in Formeln aus. Modelle in der visuellen Psychophysik sind entweder mechanistisch, von der Natur inspiriert und psychologische Vorgänge imitierend, oder sie sind statistisch, ausschließlich eine Zuordnung von Eingabe zu Ausgabe beschreibend. Für ein Modell, das als Bayes'sches graphisches Modell definiert ist, kann die A-posteriori-Wahrscheinlichkeit der Parameter mittels Bayes'scher Inferenz geschätzt werden. Zusätzlich zu klassischen Punktschätzern bietet die A-posteriori-Verteilung weitere Modelldiagnostiken, welche von Modell und Parametern gezogene Schlussfolgerungen beeinflussen. Ich zeige in dieser Dissertation wie visuelle Prozesse auf zwei sehr unterschiedlichen Ebenen mit einem Bayes'schen Ansatz modelliert werden können. Ein Multiskalenmodell mit einer statischen Nichtlinearität ist das Standardmodell für die frühe Mustererkennung. Man nimmt an, dass seine Parameter biologisch plausibel sind. Schlussfolgerungen über das Modell, die auf bestimmten geschätzten Parameterwerten beruhen, sind nur dann gültig, wenn die Parameter von den vorliegenden Daten beschränkt sind. Ich zeige, wie Bayes'sche Statistik zur Entdeckung von Schwachstellen im Sehmodell und von fehlenden experimentellen Daten führte. Die visuelle überprüfung der A-posteriori-Verteilung deutete Ansätze zur Verbesserung an und erlaubte mir das Sehmodell auf seine zu Grunde liegenden Psychophysikdaten anzupassen. Die psychometrische Funktion beschreibt die Beziehung zwischen Reizstärken und Verhaltensleistungen wobei die Funktionsparameter mit Daten einer einzigen Experimentalbedingung geschätzt werden. Die von mir aufgezeigten experimentellen Daten legen in manchen Situationen einen gemeinsamen Parameter über Bedingungen hinweg nahe, der eine gleichzeitige Schätzung aller Bedingungen erforderlich macht. An Stelle der Konstruktion eines komplizierteren Modells präsentiere ich, wie das Bayestheorem den Inferenzprozess auf psychometrischen Funktionen so formulieren kann, dass er gleichwertig zu einer gleichzeitigen Anpassung mehrerer Experimentalbedingungen wird. Das gemeinsame Verfahren erlaubt einen über Bedingungen geteilten Parameter auf Grundlage etablierter Routinen. Eine Gemeinsamkeit bei der Modellierung etwa von früher Mustererkennung oder mehren psychometrischen Funktionen ist, dass einige Experimentalbedingungen zusammengefasst werden. Dies bedarf Zugang zu einer erheblichen Menge an Daten. Als ich diese Arbeit begonnen habe, existierte kein passendes Hilfsprogramm um Psychophysikdaten zu handhaben. Dies, verbunden mit stark unterschiedlichen Speicherformaten und Inhalten zwischen Arbeitsgruppen und Experimenten, erschwert erneute Auswertungen oder Metastudien früherer Experimente. Ich habe eine neues Programmpaket für Python entwickelt, welches experimentelle Daten und Anmerkungen in einer Datenbank speichert und verwaltet. Es ist frei zugänglich, vom Betriebssystem unabhängig und setzt weder Wissen zur strukturierten Abfragesprache (SQL) noch zu Datenbanken voraus. Diese Dissertation stellt dar, wie eng das Zusammenspiel von Modellierung, Theorie und Experiment und wie wichtig eine gute experimentelle Grundlage für akkurate Modellierung ist. Gut formulierte Modelle, sorgfältig ausgearbeitete statistische Analysen und umfangreiche Datensätze — zusammen sind sie in der Lage als Motor für weitere Forschung zu dienen., Computational models are an essential tool in the area of visual psychophysics. Experiments are derived from them, they provide a framework for thinking, and they formalize our understanding of psychological processes. Models in visual psychophysics can be either mechanistic, inspired by nature and imitating psychological processes, or they can be statistical, exclusively describing a function that maps input to output. If a model is defined as a Bayesian graphical model, Bayesian inference allows to estimate the parameter posterior distribution. In addition to the classical point estimate, the posterior distribution provides further diagnostics of the model that influence the conclusions drawn from the model and its parameters. In this thesis I show how we can model visual processing at two very different levels using a Bayesian approach. A multi-resolution filter model with a static nonlinearity is the standard model for early spatial vision. Its parameters are assumed to be biologically plausible. Conclusions about a model that are based on specific estimated parameter values are only valid if the parameters are constrained by the data at hand. I show that Bayesian statistics led to the discovery of weaknesses in the vision model formulation and missing experimental data. Visual inspection of the posterior suggested starting points for improvements, and allowed me to tailor the early vision model to its founding psychophysical data. The psychometric function relates stimulus intensity to behavioral performance and the function's parameters are estimated with data from a single experimental condition. I present data that suggests that in some situations a parameter is shared across conditions which would require all conditions to be estimated simultaneously. Instead of building a more complex model, I present how Bayes rule can formulate the inference procedure for psychometric functions to fit many experimental conditions in an effectively simultaneous fashion. This joint procedure allows us to estimate a common parameter across conditions on the basis of established routines. A common issue in modeling, for example, early spatial vision or a number of psychometric functions is that several experimental conditions have to be combined. This requires access to substantial amounts of data. When I started working on this thesis there was no adequate tool for handling psychophysical data. This, combined with vastly differing storage formats and contents between laboratories and experiments, makes a reanalysis or meta-analysis of earlier experiments difficult. I developed a new software package for Python that stores and manages experimental data including annotations in a database. It is open-source, operating system independent, and does neither require knowledge of the structured query language, nor of databases. This thesis demonstrates how close the interaction of modeling, theory, and experiment is, and how important a good experimental basis is for accurate modeling. Well formulated models, elaborate statistical procedures, and extensive data sets — combined they are able to work as engine for further research.

Das zentrale Ziel der Psychophysik ist das Verständnis der funktionellen Zusammenhänge zwischen der physischen und psychischen Welt. Aktuelle Forschung strebt nach diesem Ziel, indem sie sich darauf konzentriert menschliches Verhalten in bestimmten psychophysischen Paradigmen quantitativ zu messen und zu erklären. In diesem Umfeld ergibt sich eine prinzipielle Frage: Welche Reizeigenschaften bestimmen individuelle Entscheidungen in Verhaltensexperimenten? In Bezug auf dieses Problem wurde das klassische psychophysische Paradigma der Entdeckung von durch Rauschen maskierten Tonsignalen ("tone-in-noise detection", TiN) in den vergangenen 70 Jahren gründlich untersucht. Dieses Experiment bildet das Fundament für einen zentralen Begriff der auditorischen Wahrnehmung: das "kritische Band". Gleichwohl wurde bislang keine abschließende Antwort auf die Frage gefunden, welche auditorischen Reizeigenschaften die Hörer in dieser Aufgabe verwenden. Die vorliegende Studie beschreibt, wie eine moderne statistische Analysemethode angewendet werden kann, um dieses Problem im Rahmen der Modellierung psychophysischer Daten zu lösen. Diese Prozedur vereint das Konzept der relativen linearen Kombinationsgewichte ("relative linear combination weights") mit einer L1-regularisierten logistischen Regression--einer Methode die im Bereich des maschinellen Lernens entwickelt wurde. Die Methode erzwingt "spärliche" ("sparse") Lösungen, eine algorithmische Annäherung an das Postulat, dass ein gutes Modell nur diejenigen Prediktoren enthalten solle, die nötig sind um die beobachteten Daten zu erklären. Diese Eigenschaft ist entscheidend, um kritische Reizeigenschaften aus Beobachtermodellen zu extrahieren, nachdem diese an Verhaltensdaten angepasst wurden. Mit Hilfe von Daten aus simulierten TiN-Experimenten wird gezeigt, dass die Methode die für die Beobachter entscheidenden Reizeigenschaften identifizieren kann--sogar dann, wenn eine Vielzahl von kovariierende, untereinander abhängigen Eigenschaften zur Wahl steht. In dieser Situation versagen bislang verwendete Methoden der Korrelations- oder Regressionsanalyse. Des Weiteren konnte die hier vorgestellte Analysemethode die detaillierten Entscheidungsregeln der simulierten Beobachter rekonstruieren und so Antworten auf der Basis individueller Stimuli vorhersagen. Im praktischen Teil der vorliegenden Studie wird die "spärliche" Analysemethode angewendet, um die Wahrnehmungsmechanismen zu untersuchen, die der Entdeckungsleistung von Probanden in einem TiN-Entdeckungs-Paradigma zu Grunde liegen. Zu diesem Zweck wurden mit mehreren Beobachtern umfangreiche Daten mit Verhaltensinformationen auf der Ebene einzelner Stimulus-Antwort-Paare gesammelt. Anschließend wurden relative perzeptuelle Gewichte für einen Satz von vielfältigen auditorischen Reizeigenschaften geschätzt, bestehend aus Schallenergie, Ton-Feinstruktur und -Umhüllender. Das klassische lineare Beobachtermodell wurde außerdem durch behaviorale Prediktoren erweitert, um auch sequentielle Abhängigkeiten im Antwortverhalten der Beobachter zu berücksichtigen. Diese Abhängigkeiten verschlechtern generell die Entdeckungsleistung und treten auch dann auf, wenn die Probanden auf die Zufälligkeit der Reizreihenfolge hingewiesen werden. Die an die Daten angepassten Beobachtermodelle erklärten das Verhalten aller Probanden auf der Ebene von einzelnen Hörversuchen. Die geschätzten perzeptuellen Gewichte blieben über verschiedene Signalstärken hin konstant. Sie legen nahe, dass das Verhalten aller Beobachter von der Schallenergie abhing, sowie von Feinstruktur-Detektoren die den "kritischen Filtern" ähneln. Ein Teil der Beobachter zeigte eine zusätzliche Abhängigkeit von der Ton-Umhüllenden. Zusätzlich zu diesen Reizeigenschaften hatten bei einigen Probanden auch vorherige Entscheidungen einen wesentlichen Einfluss auf die aktuelle Antwort. In dieser Arbeit wurde ein klassisches Problem in der auditorischen Psychophysik mit einer fortgeschrittenen statistischen Analysemethode untersucht. Dadurch konnte ein bereits großer empirischer Wissensschatz um einige wichtige Aspekte erweitert werden. Gleichzeitig wurde die Leistungsfähigkeit und Effizienz der vorgeschlagenen Methode demonstriert. Da sie auf sehr allgemeinen Konzepten beruht, ist sie zugleich so flexibel, dass sie in verschiedensten Studien über Wahrnehmungsmechanismen angewendet werden kann., The central aim of psychophysics is to understand the functional relationship between the physical and the psychological world. Striving for that goal, modern research focuses on quantitatively measuring and explaining observer behavior in specific psychophysical paradigms. In this context, a principal question arises: Which particular stimulus features govern individual decisions in a behavioral task? As regards this problem, the classical psychophysical paradigm of narrow-band Tone-in-Noise (TiN) detection has been under investigation for more than 70 years. This particular experiment stands at the heart of a central notion in auditory perception: the "critical band". Yet no conclusive answer has been given as to which auditory features listeners employ in this task. The present study describes how a modern statistical analysis procedure can be used to tackle this problem when modeling psychophysical data. The proposed technique combines the concept of relative linear combination weights with an L1-regularized logistic regression---a procedure developed in machine learning. This method enforces "sparse" solutions, a computational approximation to the postulate that a good model should contain the minimal set of predictors necessary to explain the data. This property is essential when extracting the critical perceptual features from observer models after they were fit to behavioral data. Using data generated from a simulated TiN detection paradigm, the method is shown to precisely identify observer cues from a large set of covarying, interdependent stimulus descriptors---a setting where standard correlation and regression methods fail. Furthermore, the detailed decision rules of the simulated observers were reconstructed, allowing predictions of responses on the basis of individual stimuli. The practical part of this study aimed at using the sparse analysis procedure to investigate the perceptual mechanisms underlying the detection performance of human observers in a TiN detection paradigm. Therefore, a large trial-by-trial data set was collected with multiple listeners. Relative perceptual weights were then estimated for a diverse set of auditory features encompassing sound energy, fine structure and envelope. By expanding the common linear observer model to allow for behavioral predictors, sequential dependencies in observer responses were also taken into account. These dependencies generally impair detection performance and even arise when study participants are made aware of the purely random stimulus sequence. The fitted models captured the behavior of all listeners on a single-trial level. The estimated perceptual weights were stable across signal levels. They suggest that all observers depend on stimulus energy, and "critical band"-like detectors in the fine structure domain while a subset of the listeners exhibited an additional dependence on stimulus envelope. In addition to stimulus characteristics, earlier responses appeared to substantially influence the current decision of some observers. In conclusion, by approaching a classical problem in auditory psychophysics with an advanced statistical analysis procedure, an already large pool of empirical knowledge was expanded in several important aspects. In that process, the power and efficiency of the proposed method was demonstrated. Based on very general concepts, it is flexible enough to be applicable in a wide variety of studies that investigate perceptual mechanisms.

Bei der Interaktion mit unserer Umwelt ist die Wahrnehmung von bewegten Objekten mit besonderen Aufgaben verbunden. Da nur in einem kleinen Bereich des visuellen Feldes Objekte mit höchster Auflösung wahrgenommen werden, stellen bewegte visuelle Ziele eine Herausforderung für die visuelle Wahrnehmung dar. Mit sogenannten glatten Augenfolgebewegungen werden bewegte Objekte im Bereich des schärfsten Sehens gehalten. Bei einem stationären Beobachter bleiben während dieser Augenbewegung die Raumkoordinaten der äußeren Welt relativ zum Beobachter konstant, während sie sich relativ zur Blickrichtung ständig verändern. Aus früheren Studien ist bekannt, dass die Ausführung von glatten Augenfolgebewegungen zu systematischen Verschiebungen bei der Lokalisation kurz präsentierter Reize führt. Kurz eingeblendete, visuelle Ziele werden während glatter Augenfolgebewegungen unter Laborbedingungen in Richtung der glatten Augenfolgebewegung verschoben wahrgenommen. Der Ort, relativ zur Blickrichtung an dem ein kurzer visueller Reiz präsentiert wird, hat ebenfalls einen großen Einfluss auf die Lokalisation. Bei Zielen, die in dem Halbfeld des visuellen Feldes in das sich das Auge bewegt präsentiert werden, zeigen Probanden deutlich größere Lokalisationsfehler als bei Zielen in dem anderen Halbfeld. Frühere Studien zeigten auch, dass die Augenbewegung auf die Lokalisation auditorischer Reize einen geringen Effekt hat. In dieser Dissertation habe ich drei Experimente zur Wahrnehmung und Kodierung des Raumes während glatter Augenfolgebewegungen durchgeführt. In der ersten Studie dieser Arbeit untersuchte ich, wie die Lokalisation und Integration von auditorischen und visuellen Reizen während glatter Augenfolgebewegungen erfolgt. Während periodischer glatter Augenfolgebewegungen wurden visuelle und auditorische Reize räumlich kongruent präsentiert und die Lokalisation von menschlichen Probanden untersucht. Dabei wurden sowohl unimodal auditorische oder visuelle Reize lokalisiert, als auch bimodale audiovisuelle Reize. Es zeigte sich dabei, dass die Lokalisation audiovisueller Reize während glatter Augenfolgebewegungen nach einer Maximum-Likelihood-Methode aus den unimodalen Antworten sehr gut vorhergesagt werden kann. Dieses Ergebnis bestätigt zum einen, dass während glatter Augenfolgebewegungen keine supramodale Repräsentation des Raumes existiert, weil die Informationen von unterschiedlichen Modalitäten zu deutlich unterschiedlichen Lokalisationsmustern führen. Die zur Verfügung stehenden Informationen von verschiedenen Modalitäten wurden allerdings nach einem einfachen Maximum-Likelihood-Modell optimal integriert. Physikalische Beschleunigungen werden im Alltag in einer dynamischen Umgebung ständig beobachtet. Es war bekannt, dass das visuelle System für die Diskriminierung unterschiedlicher Beschleunigungen weit weniger sensibel ist als beispielsweise für die Diskriminierung unterschiedlicher Geschwindigkeiten. Es war bislang unklar, ob die Beschleunigung des Auges während glatter Augenfolgebewegungen die Lokalisation beeinflusst. Im zweiten Experiment dieser Dissertation habe ich daher den Einfluss der Beschleunigung des Auges auf die Lokalisation während glatter Augenfolgebewegungen untersucht. Es zeigten sich hier messbare Einflüsse. Die Lokalisationsfehler während positiver Beschleunigungen waren betragsmäßig deutlich geringer als während negativer (abbremsendes Auge) oder nicht beschleunigter glatter Augenfolgebewegungen. Basierend auf physiologischen Daten vorhergehender Studien kann eine mögliche Erklärung für diesen Effekt darin begründet sein, dass positive Beschleunigung neuronal besser kodiert wird. Visuelle Ziele, die sich auf einen Beobachter hinzubewegen, erscheinen dem Betrachter beschleunigt. Sich nähernde Ziele erfordern im Alltag eher eine Reaktion als Ziele, die sich entfernen (Kampf oder Flucht). Ein Beobachter kann von einer besseren Einschätzung des Ortes sich nähernder visueller Objekte also profitieren. Psychophysikalische Studien haben kürzlich gezeigt, dass während glatter Augenfolgebewegung isoluminante, chromatische Reize besser detektiert und diskriminisiert werden können als während Fixation. In der dritten Studie dieser Arbeit wurde die Raum- und Farbkodierung während glatter Augenfolgebewegungen im Areal V4 des Rhesusaffens untersucht. Diese Experimentserie hatte zwei Ziele. Erstens sollte untersucht werden ob ein neuronales Korrelat für den Befund der verbesserten Kodierung chromatischer Reize gefunden werden kann. Die zweite Fragestellung betrifft die Raumkodierung und sollte überprüfen, ob sich die Lage der rezeptiven Felder während glatter Augenfolgebewegungen im Vergleich zur Fixation verschiebt. Dem Affen wurden während glatter Augenfolgebewegungen oder Fixation mit jeder Bildwiederholung an einer zufälligen Position im Raum isoluminante, chromatische Reize gezeigt. Die unterschiedlichen Fragestellungen in diesem Experiment führten zu zwei Ergebnissen. (i) Die neuronalen Antworten auf isoluminante, chromatische Reize waren während glatter Augenfolgebewegungen in der Populationsanalyse im Vergleich zur Fixation tatsächlich deutlich stärker. Diese Daten zeigen erstmals ein neuronales Korrelat für die psychophysikalischen Befunde einer erhöhten Sensitivität für chromatische Reize. Die Lage der rezeptiven Felder verändert sich während glatter Augenfolgebewegungen im Vergleich zur Fixation nicht signifikant im Areal V4. Ein ähnliches Ergebnis wurde bereits in einer früheren Studie im visuellen Areal MT gezeigt. Daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass die Fehlwahrnehmungen, die während psychophysikalischen Lokalisationsexperimenten zu beobachten sind, vermutlich nicht auf eine veränderte oder verschobene Lage der rezeptiven Felder in visuellen Arealen zurückzuführen sind. Der Ursprung der Fehlwahrnehmungen bleibt damit weiter unklar. Basierend auf Studien zur Fehlwahrnehmungen während Sakkaden und Raumkodierung relativ zur Aufmerksamkeit, erscheint es zunehmend wahrscheinlicher, dass die Lokalisationsergebnisse während glatter Augenfolgebewegungen auf eine fehlerbehaftete Kodierung der Augenposition und räumlich inhomogene Aufmerksamkeitseffekte zurückgeführt werden können. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Dissertation, dass viele externe Faktoren, wie die Beschleunigung eines visuellen Ziels oder auditorische Reize die Raumwahrnehmung während glatter Augenfolgebewegungen modulieren können. Zusätzlich können interne Signale, die verantwortlich sind für die Kontrolle und Aufrechterhaltung glatter Augenfolgebewegungen, die Kodierung und Wahrnehmung von Farbe oder kurz präsentierten Objekten verändern., During interaction with our environment, the perception of moving objects is a challenging task for our senses. Due to the fact that we can perceive objects with the highest resolution only in a small area of the retina, i.e. the fovea, moving objects are especially demanding for visual perception. Using so called smooth pursuit eye movements the oculomotor system keeps moving objects in the fovea. The position of stationary objects is constant in world coordinates, while it changes in retinal coordinates due to such eye movements. It is well known from the literature that smooth pursuit eye movements induce systematic errors in the spatial perception of briefly flashed targets. Under laboratory conditions, briefly presented visual targets are misperceived in the direction of the eye movement. Furthermore, the spatial position of these targets also has a strong impact on the localization performance. Subjects show larger localization errors for targets that are presented in the hemifield in which the eyes are moving, compared to targets presented in the opposite hemifield. Earlier studies also showed that smooth pursuit eye movements have little effect on the localization of auditory targets. In this thesis I have performed three experiments on the perception and coding of space during smooth pursuit eye movements. In the first study I examined the localization and integration of auditory and visual targets during smooth pursuit eye movements. During periodic smooth pursuit eye movements I presented brief visual and auditory targets. These targets were presented as unimodal, visual or auditory, stimuli as well as congruent bimodal audiovisual stimuli. I could show in this experiment that the localization of bimodal audiovisual targets could very well be predicted by a maximum-likelihood model of the unimodal auditory and visual localization responses. This result confirms that there is no supramodal representation of space during smooth pursuit eye movements. Spatial information processed by different sensory modalities leads to distinct localization patterns. The information provided by different modalities is however integrated in an optimal manner by a maximum-likelihood-model. Every day we observe moving targets in our environment, some of them move at constant speed, others are accelerated or decelerated. It is well known that the visual system is far less able to discriminate between different accelerations than it is for different velocities. So far the question if and how acceleration affects the localization during smooth pursuit was unanswered. In the second study of this thesis I analyzed the impact of acceleration on the localization of briefly flashed visual targets. The absolute value of the localization error vectors were significantly smaller while the eyes were accelerating as compared to conditions in which the eyes were decelerating or in which the velocity of the eyes was constant. This effect could be due to the fact that the neuronal coding of acceleration is improved compared to the coding of deceleration. From the observers point of view, approaching visual targets seem to be accelerated. Targets that are moving towards an observer are more likely to provoke a behavioral response than targets that are moving away (fight or flight). Thus, an observer might benefit from a better judgment of an approaching visual target. Recent psychophysical studies showed that detection thresholds for isoluminant, chromatic stimuli were reduced and the discrimination rate was improved during smooth pursuit eye movements in comparison to a condition in which these stimuli were presented during fixation. In the third study of my thesis I analyzed spatial and color coding in area V4 of the rhesus macaque monkey brain during smooth pursuit eye movements. This experiment had two main goals. First, I intended to investigate if the neuronal responses in area V4 would provide a neuronal correlate of the psychophysical data of improved processing of chromatic stimuli during smooth pursuit eye movements. The second aim was to compare the position of the receptive fields during fixation and smooth pursuit eye movements. I presented isoluminant, chromatic, vertical bars to the monkey while the monkey was maintaining a fixation or performed smooth pursuit eye movements. I found that the neuronal responses during smooth pursuit eye movements to isoluminant, chromatic stimuli were clearly stronger in the population analysis as compared to neuronal responses during fixation. Accordingly, these data represent a potential neuronal correlate for the improved sensitivity for chromatic stimuli that has been described psychophysically. The position of the receptive fields didn’t change significantly during smooth pursuit eye movements as compared to fixation. It can be deduced from this result that the mislocalization effects observed in psychophysical experiments during smooth pursuit eye movements are not due to a change or shift in the position of the receptive fields in area V4. The neuronal origin of this mislocalization effects remains unclear. Based on previous studies on mislocalization during saccades as well as spatial coding relative to the focus of attention it seems to become increasingly probable that the localization results during smooth pursuit eye movements might be based on erroneous decoding of eye position signals combined with an inhomogeneous distribution of attention across the visual field. Taken together the results of my thesis show that many external factors like acceleration of a visual target or auditory inputs can change the way we perceive space. In addition, internal signals responsible for controlling and maintaining smooth pursuit eye movements can change the way we perceive color or the position of briefly shown objects during smooth pursuit eye movements.

Humans and other primates perform multiple fast eye movements per second in order to redirect gaze within the visual field. These so called saccades challenge visual perception: During the movement phases the projection of the outside world sweeps rapidly across the photoreceptors altering the retinal positions of objects that are otherwise stable in the environment. Despite this ever-changing sensory input, the brain creates the percept of a continuous, stable visual world. Currently, it is assumed that this perceptual stability is achieved by the synergistic interplay of multiple mechanisms, for example, a reduction of the sensitivity of the visual system around the time of the eye movement ('saccadic suppression') as well as transient reorganizations in the neuronal representations of space ('remapping'). This thesis comprises six studies on trans-saccadic perceptual stability.

Nach einem kurzen Resümee über entscheidungstheoretisch begründete Grenzen einer rein naturwissenschaftlichen Theorie menschlichen Bewusstseins werden Implikationen für unser Menschenbild erörtert. Was die Willensfreiheit angeht, so sprechen starke erkenntnistheoretische Gründe dagegen, dass der Wille Anderer durch Analyse von Außen vollständig erschließbar sein könnte; was aber für niemanden determiniert ist, ist nicht determiniert. Für die Evolution mentaler Fähigkeiten, die den biologisch modernen Menschentyp charakterisieren, könnten auch einzelne, eher seltene Neukombinationen von Abschnitten im Genom eine wesentliche Rolle gespielt haben. Die entwickelten Fähigkeiten und Eigenschaften führten dann weit über den Anlass ihrer Entstehung hinaus. Hinsichtlich der menschlichen Erkenntnisfähigkeit ist die grundsätzliche philosophische Frage, ob und wieweit es eine Ordnung der Welt lediglich als Konstrukte unserer Gehirne, oder aber auch vor und ohne uns gibt, rein neurobiologisch sicher nicht zu entscheiden. Dies betrifft zum Beispiel das Grundverständnis der Mathematik, aber auch das von Religion. Naturwissenschaften insgesamt und ihre wissenschaftlich begründeten Grenzen sind mit verschiedenen, natürlich nicht mit allen philosophischen, kulturellen und religiösen Deutungen vereinbar.

Die sensorischen Neurone des Trigeminusnervs (5. Hirnnerv) detektieren physikalische und chemische Stimuli durch freie Nervenendigungen in den Epithelien des Kopfes und Gesichts. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit verschiedenen Aspekten der trigeminalen Wahrnehmung chemischer Stimuli auf Ebene des Verhaltens und in Einzelzellen. Unter Anwendung psychophysischer Techniken wurden Wechselwirkungen des trigeminalen mit anderen chemosensorischen Sinnen beim Menschen untersucht, insbesondere der Einfluss des Schmeckens auf die Schmerzwahrnehmung. Polyphenole aus Tee und Rotwein, die beim Verzehr ein trockenes Mundgefühl (Adstringenz) erzeugen, wurden als adäquate trigeminale Stimuli identifiziert und die Transduktionsmechanismen untersucht. Die Arbeit befasst sich auch mit der kaum bekannten Funktion des \(Na^{+}-K^{+}-2Cl^{-}-Kotransporters\) 1 im trigeminalen Sinnessystem. Hierzu wurden Experimente an trigeminalen Ganglienneuronen und Verhaltenstests an gendeletierten Mäusen durchgeführt.

During fast ballistic eye movements, so-called saccades, our visual perception undergoes a range of distinct changes. Sensitivity to luminance contrasts is reduced (saccadic suppression) and the localization of stimuli can be shifted in the direction of a saccade or is compressed around the saccade target. The temporal order of two stimuli can be perceived as inverted and the duration in between can be underestimated. The duration of a target change close to the saccade target can be overestimated, when the change occurs during the saccade (chronostasis). In my thesis I investigated the spatial and temporal profiles of peri-saccadic changes in human visual perception and explored how these might result from changes in neural activity of the macaque middle temporal area (MT). I found that peri-saccadic contrast sensitivity was only reduced by a constant factor across space when the data was analyzed in retinal coordinates (as opposed to screen coordinates), indicating that saccadic suppression occurs in an eye-centered frame of reference. I demonstrated that the found variations of saccadic suppression with the location of the stimulus appear to cause variations in the spatio-temporal pattern of another peri-saccadic misperception: chronostasis. I was able to show that, unlike previously assumed, the saccadic overestimation of time is not a spatially localized disturbance of time perception but instead spans across the whole visual field. I further determined that chronostasis is not dependent on the eye movement itself, but is rather a consequence of the visual stimulation induced by it. This result clearly segregates chronostasis from other peri-saccadic perceptual changes like saccadic suppression and the compression of space. To relate these findings to a potential neuronal basis of saccadic suppression and time perception, I measured neuronal responses of single cells in MT of an awake behaving macaque. The results provide relevant insight into the processing of stationary stimuli and pairs of stimuli during fixation and saccades in MT. Responses to the second of a pair of stimuli were strongly suppressed and response latencies increased even at onset asynchronies of about 100ms. The increase in latency is an important difference to the temporal dynamics previously reported in other brain areas as the frontal eye field in the frontal cortex and the superior colliculus in the midbrain. During saccades, response latencies to single high luminance stimuli remained unchanged. For stimuli shown during the second half of the saccade, the average responses were reduced. By comparison with responses to single stimuli at different luminance levels during fixation, I was able to show that the peri-saccadic response reduction found in MT quantitatively fit to what could be expected from known psychophysical measurements of peri-saccadic contrast sensitivity. Responses that were already reduced due to a preceding stimulus were however not subject to further reductions, indicating a possible interaction of these two response modulations. Saccadic suppression occurs in an eye-centered frame of reference with changes in perception compatible to changes in single cell activity in the macaque monkey MT. The peri-saccadic overestimation of time is influenced by saccadic suppression and the saccade-induced visual changes, but is not dependent on eye-movement related signals., Unsere visuelle Wahrnehmung durchläuft während rascher Augenbewegungen, sogenannter Sakkaden, eine Reihe spezifischer Veränderungen. Die Fähigkeit, Helligkeitskontraste wahrzunehmen (Luminanzkontrastsensitivität), ist während Sakkaden reduziert (sakkadische Suppression) und kurz eingeblendete Reize können in Richtung der Sakkade oder zum Ziel der Sakkade hin verschoben wahrgenommen werden. Auch die Wahrnehmung der Zeit ist beeinflusst. Die zeitliche Reihenfolge zweier Reize kann invertiert und die Zeit zwischen den Reizen als verkürzt wahrgenommen werden. Die Dauer einer visuellen Reizänderung in der Nähe des Sakkadenziels kann hingegen als länger wahrgenommen werden (Chronostasis), wenn diese Änderung während einer Sakkade beginnt. In dieser Arbeit habe ich die raum-zeitlichen Profile von Änderungen der menschlichen perisakkadischen Wahrnehmung und mögliche damit zusammenhängende Veränderungen der neuronalen Aktivität im medio temporalen Areal (MT) des Rhesusaffen während Sakkaden untersucht. Ich habe herausgefunden, dass die sakkadische Suppression in einem augenzentrierten Koordinatensystem auftritt und ich konnte zeigen, dass die gefundenen Variationen der sakkadischen Suppression mit dem Stimulusort das raum-zeitliche Profil einer weiteren Wahrnehmungsänderung zu beeinflussen scheinen: Chronostasis. Die Daten widerlegen frühere Annahmen, dass Chronostasis nur eine lokal begrenzte Verzerrung der Zeitwahrnehmung ist. Sie zeigen vielmehr, dass sie im gesamten visuellen Feld auftritt. Zudem ergaben meine Messungen, dass Chronostasis nicht von der Augenbewegung selbst abhängt, sondern eine Konsequenz der sakkadenbedingten Änderung des Abbildes der visuellen Reize ist. In dieser Hinsicht unterscheidet sich Chronostasis klar von anderen perisakkadischen Wahrnehmungsänderungen wie der sakkadischen Suppression und der Kompression der Reizlokalisierung um das Sakkadenziel herum. Auf der Suche nach einer neuronalen Basis dieser Ergebnisse bezüglich der sakkadischen Suppression und der Zeitwahrnehmung habe ich Einzelzellsignale in MT eines wachen, sich verhaltenden Makaken gemessen. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen liefern relevante Erkenntnisse über die Verarbeitung stationärer visueller Reize und Paare solcher Reize während Fixation und Sakkaden in MT. Die neuronalen Antworten auf den zweiten von zwei Reizen waren stark reduziert und die Antwortlatenzen erhöht; selbst bei einem zeitlichen Abstand der beiden Reize von ungefähr 100ms. Diese erhöhte Latenz ist ein wichtiger Unterschied zu den Berichten der zeitlichen Dynamik in anderen Hirnarealen des Makaken wie dem frontalen Augenfeld im Frontalcortex und dem Colliculus superior im Mittelhirn. Während Sakkaden blieben die Latenzen für Antworten auf einzelne helle Reize jedoch unverändert, während die Antwortstärke für Reize, die in der zweiten Hälfte der Sakkade gezeigt wurden, reduziert war. Der Vergleich mit Antworten auf Reize unterschiedlicher Helligkeit während Fixation zeigte, dass die perisakkadische Reduktion der Antworten in MT quantitativ zu bekannten, psychophysikalisch gemessenen, perisakkadischen Reduktionen der Kontrastsensitivität passt. Durch einen vorhergehenden Reiz bereits reduzierte Antworten schienen während Sakkaden nicht zusätzlich reduziert. Dies könnte auf eine Interaktion der beiden zugrundeliegenden Mechanismen hindeuten. Die sakkadische Suppression tritt also in einem augenzentrierten Koordinatensystem auf, wobei die Reduktion der Kontrastsensitivität vergleichbar mit der Reduktion der neuronalen Aktivität in Area MT eines Makaken war. Die peri-sakkadische Überschätzung von Reizdauern wird durch die sakkadische Suppression und die sakkadeninduzierten visuellen Änderungen beeinflusst, ist jedoch selbst nicht abhängig von Augenbewegungssignalen.

Faces represent exceptional visual stimuli for man and can be recognized as such rapidly and reliably. Still it is not figured out to which criterions this rapid face detection proceeds. The Viola-Jones object detection algorithm represents one of the most efficient options to detect faces mechanically. It is based on contrasts between various rectangles, so called "capillary attributes". In two experiments probands had to move their eyes after short-time presentation of two stimuli (2Oms)as fast as possible to the figure which represented a face in their perception. Failed detections of the Viola-Jones algorithm ("halluzinated faces") attracted more attention than other objects. Furthermore "halluzinated faces" distracted more from real faces than images without failed detection. This investigation demonstrates that failed detections of the Viola-Jones algorithm are rather percepted as faces by probands. Whether this is caused by capillary attributes or rather by correlated attributes could not be resolved concludingly., Gesichter stellen für den Menschen besondere visuelle Stimuli dar und können außergewöhnlich schnell und zuverlässig als solche erkannt werden. Nach welchen Kriterien diese schnelle Gesichtsdetektion beim Menschen funktioniert ist jedoch noch nicht verstanden. Eine der schnellsten Möglichkeiten maschinell Gesichter zu detektieren stellt ein auf Gesichter trainierter Viola-Jones Objektdetektionsalgorithmus dar. Dieser basiert auf Kontrasten zwischen verschiedenen Rechtecken, auf sog. “Haarähnlichen Eigenschaften”. Vergangene Studien deuten darauf hin, dass Fehldetektionen des Viola-Jones Algorithmus vom Menschen eher für Gesichter gehalten werden könnten als andere Objekte. Ziel dieser Bachelorarbeit ist eine Klärung ebendieses Sachverhaltes. Es wird der Antwort auf die Frage nachgegangen, ob es möglich ist, dass der Mensch zur schnellen Gesichtsdetektion ebenfalls Haarähnliche Eigenschaften prüft. In zwei Experimenten mussten Versuchspersonen nach kurzer Präsentation zweier Stimuli (20ms) möglichst schnell eine Augenbewegung zu dem Bild machen, welches (für sie) ein Gesicht enthielt. Fehldetektionen des Viola-Jones Algorithmus (“halluzinierte Gesichter”) lenkten dabei in einem ersten Experiment mehr die Aufmerksamkeit auf sich als andere Objekte. Weiterhin lenkten sie mehr von realen Gesichtern ab, als Bilder ohne Fehldetektion. Trotzdem fehlen ihnen wichtige spezifische Eigenschaften realer Gesichter, wie sich in Experiment 2 gezeigt hat. Hier wurden reale und halluzinierte Gesichter im Original sowie mit 90° Drehung als Stimuli eingesetzt. Während reale Gesichter nach ihrer Drehung nicht mehr als solche wahrgenommen wurden, bewirkte die Drehung der halluzinierten Gesichter keine signifikante Änderung. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass Fehldetektionen des Viola-Jones Algorithmus auch von Versuchspersonen bevorzugt als Gesichter wahrgenommen werden. Ob der Grund hierfür jedoch in den Haarähnlichen Eigenschaften selbst zu suchen ist, oder aber in damit korrelierten Eigenschaften, konnte nicht abschließend geklärt werden.

Historisch wird die Arbeit von zwei Daten her begrenzt, von den ersten hör-physiologischen Experimenten seit 1850, und von den massenwirksamen akustischen Inszenierungen der 1930er Jahre in „real auditory perspective“. Die Arbeit beginnt in Kapitel I mit dem tragischen Fall des Regisseurs und langjährigen Psychiatrie-Patienten Antonin Artaud, der die Sprache zugunsten von Lauten, Gebärden und Schreien verlässt. Seine Experimente zum Theater geben zu einer ersten Korrektur von Bildlichkeit Anlass. In Kapitel II wird der Vorrang der Bildlichkeit grundsätzlich in Frage gestellt, die Differenz von Bild und Klang wissenschaftshistorisch auseinandergesetzt, und ein „acoustic turn“ zur Welt vorbereitet. Die Untersuchungen des Physiologen und Akustikers Hermann von Helmholtz sind hier maßgeblich, denn sie beeinflussen die Technische Akustik von ihren Anfängen her. Das Kapitel III schließlich untersucht im transatlantischen Vergleich die technischen Bedingungen nach 1900. Die Beschallungsanlage hat nun die Fähigkeit, alltäglich in den Dienst genommen zu werden, und auch politischen Manipulationen diensthaft zu sein. Historically the work is framed by two dates, by the physiological experiments of hearing and the mise en scène of a massed and sonic attack in so called „real auditory perspective“ of the 1930s. The first chapter starts with the tragedic and long living psychiatric case Antonin Artaud, who moves away from clarity of sounds to phones, gestures and crying. Such experiments give cause for a fundamental rethinking of meaning in the sense of picture, and leads to the second chapter which argues in more detail for the lap of our sonic understanding of the world. This way speeds up to an „acoutic turn“ by a retour to the biological grounds of sonic perception. The physiological and acoustic inquiries of Hermann von Helmholtz fit here to the ground for him being starting point of what will later be called „technische Akustik“. The third chapter bridges Europe´s early Telefunken-years with the United States and their chief acousticians at the legendary Bell Laboratories, and seeks finally for light in scientific amnesia against progress and control, or what the germans call „Betriebsamkeit“ and „Gestell.“ (Heidegger)

Die Verknüpfung der subjektiven Wahrnehmung mit objektiven Messwerten ist das zentrale Thema der Komfortanalyse und auch Thema der vorliegenden Arbeit. Die Erfassung technischer Messdaten erfolgt durch konventionelle Messtechnik, jedoch wird die Auswertung vollständig neu entwickelt. Die definierten Kennwerte werden auf systematische und stochastische Zusammenhänge untersucht, um die statistischen Methoden zur Datenkomprimierung bis auf Systemebene auszulegen.