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The behavioural development of the individual is particularly sensitive to early social influences. The mother, as a privileged partner of the young from the birth, plays a primordial role in their survival and their development. In the precocial bird, although it is well established that maternal behavior varies according to the mother's personal characteristics, the role of the young in these variations and the consequences on their development remain unknown. In the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica), we were initially interested in the influence of a relatedness between the mother and all her chicks. We showed that this factor did not induce any variation in its maternal behaviour, allowing us to place the hypothese of a weak parental selectivity in this species. We showed that, on the other hand, a change in the chicks’ behaviour following a modification of the prenatal environment improved the maternal behaviour, decreasing maternal aggressivity. We then demonstrated that a greater number of chicks induced an improvement of the first interactions but induced an emancipatory rejection earlier by the mother. Finally, we explored the influence of the sexual brood composition. It appears that mothers were more involved in their male chicks but that it was dependent on the sex of the other members of the brood. All of our work shows that these variations in maternal behaviour have a sure influence on the behavioural development of chicks whose sex determines their sensitivity to different maternal traits.; Le développement comportemental de l’individu est particulièrement sensible aux influences sociales précoces. La mère, en tant que partenaire privilégié des jeunes dès la naissance, joue un rôle primordial dans leur survie et leur développement. Chez l’oiseau précoce, s’il est bien établi que le comportement maternel varie en fonction des caractéristiques personnelles de la mère, en revanche le rôle des jeunes dans ces variations et les conséquences sur leur développement restent encore méconnus. Chez la caille japonaise (Coturnix coturnix japonica), nous nous sommes, dans un premier temps, intéressés à l’influence d’un lien de parenté entre la mère et tous ses cailleteaux. Nous avons montré que ce facteur n’induisait pas de variation de son comportement maternel, permettant de poser l’hypothèse d’une faible sélectivité parentale chez cette espèce. Nous avons montré qu’en revanche un changement de comportement des cailleteaux suite à une modification de l’environnement prénatale pouvait améliorer le comportement maternel en diminuant l’agressivité maternelle. Nous avons ensuite démontré qu’un nombre de cailleteaux plus important induisait une amélioration des premières interactions mais amenait un rejet émancipatoire plus précoce de la part de la mère. Enfin nous avons exploré l’influence de la composition sexuée de la fratrie. Il apparait que les mères s’investissaient plus auprès de leurs petits mâles mais que cela était dépendant du sexe des autres membres de la fratrie. L’ensemble de nos travaux montre que les variations du comportement maternel ont une influence certaine sur le développement comportemental des jeunes dont le sexe détermine leur sensibilité aux différents traits maternels.

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Maximizing of the number copies of genes that are transmitted to the next generations involves a series of tradeoffs. In cooperatively breeding species some sexually mature individuals do not breed but instead help other individuals to raise their offspring. These helpers are particularly interesting in a life history context as they create a predictably favorable breeding environment and their presence can thus influence evolutionary trade-offs. A major evolutionary trade-off that is often neglected in studies on cooperative breeding is maternal allocation, notably through maternal effects that are epigenetic modifications of offspring phenotype. Here we investigate whether there are maternal effects induced by the presence of helpers and their possible consequences on females and their offspring in a colonial cooperative breeder of southern Africa, the sociable weaver Philetairus socius. Our results show that females lay smaller eggs in the presence of helpers and in addition these eggs have lower corticosterone and testosterone concentrations. Our results also show a higher survival probability of females breeding in groups, which may be partially due to their lower investment in eggs. In addition, a study of roosting chamber temperatures in relation to group size suggests further benefits for parents and helpers, particularly through lower costs of thermoregulation that could also allow energy savings for survival. To start understanding the consequences of helpers presence and differential maternal allocation for offspring we conducted a cross fostering experiment. Our results show that eggs produced by females breeding in larger groups produce chicks that beg at a lower rate, showing that maternal effects may influence chicks’ behavior. Finally, we investigated post-fledging survival through capture-recapture analyses and, surprisingly, found that fledglings have a lower survival probability when raised with helpers. Taken together, these results demonstrate the importance of studying maternal effects on cooperative breeders and open several research prospects on family conflicts and life history trade-offs according to the presence of helpers., Maximiser le nombre de copies de gènes transmises aux générations suivantes implique une série de compromis. Chez les espèces à reproduction coopérative, des individus ne se reproduisent pas mais participent aux soins des jeunes d’autres individus reproducteurs. Ces assistants sont particulièrement intéressants dans le contexte des traits d’histoire de vie car ils forment un environnement prédictible favorable pour la reproduction, et leur présence peut aussi influencer les compromis évolutifs chez les reproducteurs. Un compromis évolutif majeur mais sous-étudié dans le cadre de la reproduction coopérative est l’allocation maternelle notamment via des effets maternels qui sont des modifications épigénétiques du phénotype de la descendance. Nous avons étudié l’existence d’effets maternels associés à la présence d’assistants et leurs possibles conséquences sur les femelles et leurs descendants chez un oiseau colonial et coopératif du sud de l’Afrique, le Républicain social Philetairus socius. Nos résultats montrent que les femelles pondent des oeufs plus légers en présence d’assistants et que ces oeufs sont moins concentrés en corticostérone et testostérone. Nos résultats montent aussi une plus grande probabilité de survie pour les femelles se reproduisant en groupe pouvant être en partie due à leur plus faible investissement dans les oeufs. De plus, l’étude de la température dans les nids en fonction de la taille des groupes a permis de suggérer d’autres bénéfices pour les parents et assistants, en particulier via une réduction des coûts de thermorégulation qui pourrait aussi permettre de garder de l’énergie pour la survie. Pour comprendre les conséquences de la présence d’assistants et de l’allocation différentielle pour les poussins, une expérience d’adoption croisée a été réalisée. Elle a révélé que les oeufs pondus par les femelles avec plus d’assistants produisent des poussins qui quémandent moins, montrant que des effets maternels pourraient influencer le comportement des poussins. Enfin nous avons étudié la survie des poussins après l’envol à l’aide d’analyses de captures recaptures et avons trouvé de manière surprenante que les poussins à l’envol ont une probabilité de survie plus faible lorsqu’ils sont élevés présence d’assistants. Ces résultats dans leur ensemble démontrent l’importance d’étudier les effets maternels chez les espèces coopératives et ouvrent de nombreuses perspectives de recherche sur les conflits familiaux et de compromis évolutifs associés à la présence d’assistants.

Trans-generational immune priming (TGIP) is defined as the plastic enhancement of offspring's immunocompetence following an immune challenge of the females of the parental generation. In vertebrates, this phenomenon is well described, and is achieved by the maternal transfer of antibodies. In invertebrates however, it has only recently been described. Since invertebrates do not possess antibodies, the mechanism of this transmission remains unknown. If the offspring is exposed to the maternal infection, an elevated immunocompetence can help it cope better with it. Nonetheless, apart from this benefit, several cues indicate that the TGIP bears some fitness costs for individuals. The evolution of TGIP will be favoured when its benefits outweigh its fitness costs. Thus, studying its costs and benefits can lead us to a better understanding of the selection pressures that lead to its evolution in invertebrates. During my thesis, I associated the occurrence of TGIP in an insect, the mealworm beetle Tenebrio molitor, to several fitness costs for the females transmitting it as well as for the offspring receiving it.In the first chapter, we stimulated the adult female's immune system with a non pathogenic immunogene, and studied several aspects of the subsequent transfer of antibacterial activity to the eggs. We saw that the transmission of antibacterial activity inside the eggs started two days after the immune challenge, and stopped at ten. Then, we highlighted a cost for the females on their fecundity to this transmission.In the second chapter, we stimulated the immune system of the females with three different heat-killed microorganisms, and exposed their larval progeny to living microorganisms. We did not see any benefit of the TGIP on the young larvae of T. molitor. However, we saw that the exposure of young larvae to an entomopathogenic fungus decreased the time-lap between the two first larval moults.In the third chapter, we stimulated the immune system of either the adult females or the males of T. molitor, and we observed several immune parameters in their adult offspring. This allowed us to see that maternally and paternally-derived TGIP affected different immune effectors in the adult offspring, and that maternally-derived TGIP bear a cost on the developmental time of the offspring.These fitness costs to the TGIP suggest that it is not just a side-effect of the immune reaction of the females, but rather an investment that has been selected because of the benefits it represents for the offspring in certain ecological conditions, Le transfert trans-générationnel d’immunité (TTGI) est défini comme étant une élévation de l’immunocompétence de la descendance suite à la rencontre des femelles avec un organisme pathogène. Le TTGI est un phénomène bien connu chez les vertébrés, chez lesquels il se réalise par le transfert d’anticorps de la mère au jeune. Il n’a été décrit que récemment chez les invertébrés, chez lesquels le support de sa transmission est encore inconnu. Le TTGI apporte un bénéfice aux descendants lorsqu’ils rencontrent l’infection vécue par la mère, dans quel cas l’élévation de leur immunocompétence a un effet protecteur. Cependant, au-delà de ce bénéfice, plusieurs indices suggèrent que le TTGI est un phénomène coûteux pour les organismes. L’évolution du TTGI ne sera permise chez une espèce que lorsque les bénéfices qu’il représente en termes de protection des descendants surpasseront les coûts qu’il représente pour eux en termes de fitness. Ainsi, l’étude de ses coûts et de ses bénéfices nous renseigne sur les pressions de sélection qui ont conduit à son évolution chez les invertébrés. Au cours de cette thèse, j’ai associé l’expression du TTGI chez un insecte avec un certain nombre de coûts, tant pour les femelles qui le réalisent que pour les descendants qui l’expriment. Pour ce faire, j’ai utilisé comme organisme modèle le ver de farine, Tenebrio molitor. Dans le premier chapitre, nous avons stimulé le système immunitaire des femelles adultes de T. molitor avec un immunogène non pathogène, et étudié divers aspects de la transmission d’activité antibactérienne aux œufs qui en résultait. Cela nous a permis de voir que la transmission d’activité antibactérienne interne aux œufs commençait deux jours après la stimulation du système immunitaire des femelles et cessait après dix jours. Enfin, nous avons pu mettre en évidence un coût pour les femelles à la protection de leurs œufs, en termes de fécondité. Dans le second chapitre, nous stimulé le système immunitaire avec trois microorganismes différents tués par la chaleur, et exposé leurs jeunes larves à des microorganismes vivants. Nous n’avons pas réussi à mettre en évidence d’effet protecteur du TTGI sur les jeunes larves de T. molitor. Il s’avère cependant que l’exposition des jeunes larves à un champignon entomopathogène réduit le délai avant leur seconde mue larvaire. Dans le troisième chapitre, nous avons stimulé soit le système immunitaire des femelles, soit celui des mâles de T. molitor avec un immunogène non pathogène, et observé différents paramètres de l’immunité de leurs descendants adultes. Cela nous a permis de mettre en évidence que le TTGI d’origine maternelle et paternelle n’affecte pas les mêmes effecteurs immunitaires chez les descendants, et que le TTGI d’origine maternelle comportait un coût pour eux en termes de temps de développement. Ces coûts au TTGI suggèrent qu’il n’est pas seulement une conséquence de la stimulation du système immunitaire des femelles de la génération parentale, mais qu’il est bien un mécanisme qui a été sélectionné du fait des bénéfices qu’il représente pour les organismes dans certaines conditions écologiques

Viviparity (i.e. live-bearing) has evolved many times from oviparity (i.e. egg-laying), especially in squamates (i.e. lizards and snakes). This group is the one that has undergone the highest number of independent evolution of viviparity. Moreover, squamates have evolved viviparity in geologically-recent times and at low taxonomic levels. The common lizard is one of the rare species that exhibits both viviparity and oviparity. I thus used this species for my study on the costs and benefits of viviparity. I first studied adjustments of reproductive investment and gestation costs. I observed the absence of post-ovulatory adjustments of litter size, litter mass and offspring mass. However, I observed that females can adjust these parameters in response to the environmental conditions during vitellogenesis, to their body condition and to their parturition date of the previous year. Then, in order to study gestation costs, I used experimental approaches based on a manipulation of mating opportunity, on two manipulations of litter size, and on a comparison between oviparous and viviparous females. These studies highlighted context-dependent effects of gestation on the immune system, on the thermoregulatory behavior, on the endurance capacity and on the loss of mass of females; however, no effect on survival after parturition was observed. The comparative study showed that reproductive costs were higher for oviparous females than viviparous females before gestation. Furthermore, gestation is a period associated not only with costs but also with maternal effects. I have shown that offspring growth after birth depends on litter size during gestation. However, as often, the underlying mechanism of this maternal effect is not known. To investigate the underlying factors of maternal effects, I have developed an experimental approach based on the in vitro incubation of viviparous lizard embryos. Preliminary results are promising as I have managed to obtain live juveniles by this process. Finally, I have shown effects of grand-maternal age in viviparous lizards. This study gives the first evidence of grand-maternal age effects in a wild population., La viviparité, qui consiste à mettre au monde directement des jeunes vivants, a évolué de nombreuses fois à partir de l'oviparité, qui consiste à pondre des oeufs, en particulier chez les lézards et les serpents (les squamates). Ce groupe est celui où l'on observe le plus grand nombre d'évolutions indépendantes de la viviparité, ainsi que des évolutions récentes et à des niveaux taxonomiques faibles. Le lézard vivipare est une des rares espèces au sein de laquelle l'oviparité et la viviparité coexistent. J'ai donc utilisé cette espèce pour mon étude sur les coûts et les bénéfices de la viviparité. Je me suis d'abord intéressée aux ajustements de l'investissement dans la reproduction ainsi qu'aux coûts de la gestation. J'ai observé une absence d'ajustement post-ovulatoire de la taille de portée, de la masse de portée et de la masse du jeune. Cependant, j'ai montré que les femelles ajustent ces paramètres en fonction de leur environnement pendant la vitellogenèse, ainsi qu'en fonction de leur corpulence et de leur date de mise bas de l'année passée. J'ai ensuite étudié les coûts de la gestation de manière expérimentale, en contrôlant les accouplements, en manipulant la taille de portée, et en comparant des femelles ovipares à des femelles vivipares. Ces études ont mis en évidence, selon le contexte, des effets de la gestation sur le système immunitaire, sur le comportement de thermorégulation, sur l'endurance, et sur la perte de poids des femelles ; mais pas d'effet sur leur survie après la mise bas. L'étude comparative a montré que les coûts de la reproduction sont plus importants pour les femelles ovipares que les vivipares avant la gestation. Par ailleurs, la gestation est une période non seulement associée à des coûts mais aussi à des effets maternels. J'ai montré que la croissance des jeunes après la naissance dépend de la taille de portée pendant la gestation. Cependant, comme c'est souvent le cas, le mécanisme de cet effet maternel n'est pas connu. Afin de mettre en évidence les facteurs à l'origine des effets maternels, j'ai développé une approche expérimentale qui repose sur l'incubation in vitro d'embryons de lézards vivipares. Les résultats préliminaires sont prometteurs étant donné que ce processus permet d'obtenir des jeunes vivants. Finalement, j'ai montré l'existence d'effets de l'âge grand-maternel chez les lézards vivipares. Il s'agit de la première mise en évidence d'effets de l'âge grand-maternel en populations naturelles.

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One of the main aims of evolutionary biology is to understand the mechanisms responsible for the phenotypic variation on which natural selection can act. Maternal effects occur when a mother's phenotype or her environment influence her offspring's phenotype. Despite the importance of such effects for the ecology of host-parasite interactions, their role has been relatively neglected to date. In this thesis, we examined how mothers influence the immune defense of their young in an environment that varies in space and time. This work has primarily focused on a colonial seabird, the black-legged kittiwake (Rissa tridactyla). Using this model, we have first shown that specific maternal antibodies against parasites, commonly present in the environment (the bacterium Borrelia burgdorferi s. l. vectored by the seabird tick Ixodes uriae) were transferred from mothers to chicks via the egg yolk. Analyses of observational data in the kittiwake-tick-Borrelia system and an experimental approach using vaccination protocol allowed us to confirm the existence of a maternal effect induced by parasitism and to investigate its potential adaptive properties (immunomodulator effects). Moreover, a study examining the influence of individual factors on this transfer underlined the importance of considering the immunological history of individual and their intrinsic quality in these processes. Finally, our work has stressed the influence of local environmental factors on the general development of immune defenses. Overall, this thesis underlines the importance of maternal effects and the maternal environment in the ecology and evolution of host-parasite interactions and, in turn, suggests a role for such process in the epidemiology of infectious diseases., Un des principaux objectifs de la biologie évolutive est de comprendre les mécanismes responsables de la variation phénotypique sur laquelle la sélection naturelle peut agir. On parle d'effets maternels quand le phénotype de la mère, et/ou l'environnement rencontré par celle-ci, affectent le phénotype de sa descendance. En dépit de l'importance que ces effets sont susceptibles d'avoir pour l'écologie des interactions hôte-parasite, leur rôle a été relativement peu étudié. Dans cette thèse, nous avons examiné la façon dont les mères pouvaient influencer les défenses immunitaires de leurs juvéniles dans un environnement variable dans le temps et dans l'espace. Les travaux ont été principalement menés chez un oiseau de mer colonial, la mouette tridactyle (Rissa tridactyla). Nous avons tout d'abord mis en évidence le fait que des anticorps maternels spécifiquement dirigés contre un parasite susceptible d'être présent dans l'environnement (la bactérie Borrelia burgdorferi s. l. transmis par la tique Ixodes uriae), étaient transmis de la mère aux poussins via le jaune d'oeuf. L'analyse de données d'observation effectuées sur le système mouette-tique-Borrelia ainsi qu'une approche expérimentale utilisant un vaccin nous ont permis de confirmer l'existence d'un effet maternel induit par le parasitisme et d'évaluer une part de son caractère potentiellement adaptatif (effet immunomodulateur). De plus, une étude menée sur l'effet des caractéristiques individuelles sur le transfert d'anticorps nous a permis de souligner l'importance de considérer l'histoire immunologique des individus dans ce processus. Nos travaux ont enfin montré l'effet de différents facteurs de l'environnement sur le développement global des défenses immunitaires. L'ensemble de ces travaux révèle l'importance des effets maternels et de l'environnement maternel dans l'écologie et l'évolution des interactions hôte-parasite, et donc potentiellement dans l'épidémiologie des maladies infectieuses.

Common carp is one of the leading species in world aquaculture, but selective breeding for growth rate has not been actively pursued in this species after unsuccessful selection experiments. We estimated heritability for growth-related traits at 8 weeks of age in Hungarian Synthetic Mirror carp at Vodnany (Czech Republic). Parentage assignment with eight microsatellite markers was used in a full factorial cross of 10 dams×24 sires. Out of 550 offspring, 95.3% could be assigned to a single parental pair. Animal model heritability estimates were 0.33±0.08 for weight 0.33±0.07 for length and 0.37±0.07 for Fulton's condition factor ( K ). Maternal effects and dominance were not significantly different from zero. The genetic correlation between weight and length was 0.98, and negative correlations were found between K and length (−0.38) and K and weight (−0.17). It is concluded that selective breeding for increased weight gain can be successful in juvenile carp, using indirect selection for length. However, the facts that heritability was estimated at 8 weeks of age and not at harvest weight, as well as a possible amplification of additive variance by competition, are limitations to the applicability of the present results.

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Non disponible / Not available, L'amélioration génétique de la valeur nutritionnelle ou technologique de la graine de pois et de sa stabilité est un enjeu pour le développement économique de la culture du pois protéagineux. Elle passe notamment par une maîtrise génétique de la composition protéique de la graine. Notre objectif était de mieux comprendre le déterminisme génétique de cette composition, à deux niveaux d'étude. Dans une première partie, par analyse en composantes principales de chromatogrammes d'échange d'ions, nous avons mesuré l'influence respective de différents facteurs sur les proportions de chacune des trois fractions protéiques : albumines, vicilines et légumines. Nous avons montré que le facteur génétique est un facteur majeur dans la variabilité de la composition protéique et que celle-ci n'est pas liée à la teneur en protéine, ouvrant ainsi des perspectives à la sélection génétique pour ce caractère. Nous avons cependant détecté des effets maternels qui devront être pris en compte dans les schémas de sélection. Dans une deuxième partie, nous avons plus particulièrement étudié le déterminisme de l'activité antitrypsique (AA T), qui constitue l'un des principaux facteurs antinutritionnels de la graine de pois. Dans un premier temps, nous avons mis au point une méthode de mesure rapide et fiable de l'AAT, utilisable dans une étude génétique. Puis, nous avons mis en évidence du polymorphisme, aussi bien dans les séquences codantes que promotrices des gènes d'inhibiteurs trypsiques de 8 génotypes. Ce polymorphisme semble lié aux différences d'AAT de ces génotypes. Ce résultat offre des possibilités de développement d'une stratégie de sélection assistée par marqueur de ce caractère.