Search

Simple Summary Urbanization modifies the composition of all biological communities, including insect pollinator communities, but what is filtered out? To answer this question, we compared the pollinators and their morphological and behavioral characteristics between Paris green spaces and nearby rural grasslands. We monitored the pollinators foraging on identical plant plots in these two environments for two years, and from spring to fall. Pollinators in the city were relatively less diverse than their rural counterparts. They comprised fewer bees belonging to solitary or ground-nesting species, but the bees had a larger body size overall. These data add to the body of evidence of a filtering of pollinator communities by the urban environment, partly because the abundance and distribution of nesting and feeding resources are modified. Since the diversity of pollinators is important for plant pollination, such effects must be considered in order to preserve the insect pollinator community and maintain the pollination function despite the increasing urbanization of our landscapes. Abstract Even though urban green spaces may host a relatively high diversity of wild bees, urban environments impact the pollinator taxonomic and functional diversity in a way that is still misunderstood. Here, we provide an assessment of the taxonomic and functional composition of pollinator assemblages and their response to urbanization in the Paris region (France). We performed a spring-to-fall survey of insect pollinators in green spaces embedded in a dense urban matrix and in rural grasslands, using a plant setup standardized across sites and throughout the seasons. We compared pollinator species composition and the occurrence of bee functional traits over the two habitats. There was no difference in species richness between habitats, though urban assemblages were dominated by very abundant generalist species and displayed a lower evenness. They also included fewer brood parasitic, solitary or ground-nesting bees. Overall, bees tended to be larger in the city than in the semi-natural grasslands, and this trait exhibited seasonal variations. The urban environment filters out some life history traits of insect pollinators and alters their seasonal patterns, likely as a result of the fragmentation and scarcity of feeding and nesting resources. This could have repercussions on pollination networks and the efficiency of the pollination function.

Els patrons de variabilitat espacial en comunitats naturals han sigut habitualment estudiats en escales espacials grans, comparant hàbitats, on la distribució d'espècies està bàsicament relacionada amb factors ambientals. Tot i això, dintre un hàbitat és possible trobar variabilitat espacial a petita escala. La variació en la ocurrència i l'abundància de les espècies al llarg de l'espai afectarà l'estructura de les interaccions ja que diferents espècies varien en les seves característiques i amb el nombre i identitat de les espècies amb qui poden interactuar. La variabilitat espacial en les comunitats pot tenir també conseqüències ecològiques i evolutives ja que la variació en la distribució de les espècies afecta el funcionament dels ecosistemes. La pol·linització és un procés clau als ecosistemes terrestres, ja que al menys el 90% de les espècies d'angiospermes depenen de la pol·linització per animals. L'objectiu general d'aquesta tesi és analitzar la relació entre l'estructura de les comunitats planta-pol·linitzador, la funció ecosistèmica, i els patrons d'interacció al llarg de l'espai. Primer, volem veure el grau de variabilitat espacial a escala local en una comunitat planta-pol·linitzador en un hàbitat uniforme i entendre els factors afectant la variabilitat. Amb tal fi analitzem l'heterogeneïtat espacial d'una comunitat de plantes i els seus pol·linitzadors en un matollar mediterrani. Mostrem que, tot i l'aparent uniformitat, tant flors com pol·linitzadors mostren uns alts nivells de variabilitat resultant en un mosaic de comunitats locals. Els recursos no són limitants, i l'abella de la mel no afecta la distribució de la comunitat de pol·linitzadors silvestres. En general mostrem que la variabilitat de la comunitat floral no és el major predictor de la comunitat de pol·linitzadors, indicant que altres factors són importants per explicar la distribució dels pol·linitzadors a escala local. Segon, ens aprofitem de la variabilitat espacial en la comunitat de pol·linitzadors en el mateix matollar mediterrani i analitzem els efectes en la funció pol·linitzadora i l'èxit reproductiu de l'espècie ginodioica Thymus vulgaris. La deposició de pol·len es veu afectada per l'estructura de la comunitat de pol·linitzadors en els dos morfs, però no hem trobat efecte dels pol·linitzadors en l'èxit reproductiu de cap dels dos morfs indicant que la pol·linització és adequada en la majoria de poblacions estudiades. El nostre estudi mostra que la variabilitat local en la composició dels pol·linitzadors pot tenir conseqüències importants en la funció pol·linitzadora, especialment en les plantes que són més dependents dels pol·linitzadors. Finalment estudiem si hi ha una relació entre les característiques florals i les visites dels pol·linitzadors en comunitats naturals, centrant-nos en el color. Tot i que els pol·linitzadors presenten preferències de color innates, la idea de que els colors d'una flor poden ser un predictor important dels seus principals pol·linitzadors és molt controvertit ja que l'elecció de flor és dependent del context. Trobem associacions consistents entre grups de pol·linitzadors i determinats colors, i aquestes associacions coincideixen amb les predites per la teoria dels síndromes de pol·linització. Tot i això, les flors amb colors similars no atreuen assemblatges de pol·linitzadors similars. L'explicació d'aquest resultat paradoxal seria que la majoria d'espècies de flors són generalistes. Veiem que a pesar de que les preferències de color dels pol·linitzadors sembla que condicionin les interaccions planta-pol·linitzador, les forces selectives sota aquestes preferències no són suficientment fortes com per mediar l'aparició i manteniment d'associacions estretes entre plantes i pol·linitzadors basades en el color. Los patrones de variabilidad espacial en comunidades naturales han sido habitualmente estudiados en escalas espaciales grandes, comparando hábitats, donde la distribución de especies está básicamente relacionada con factores ambientales. Aun así, dentro de un hábitat es posible encontrar variabilidad espacial a pequeña escala. La variación en la ocurrencia y abundancia de las especies a lo largo del espacio afectará la estructura de las interacciones ya que las diferentes especies varían en sus características y en el nombre e identidad de las especies con quien pueden interactuar. La variabilidad espacial en las comunidades puede tener también consecuencias ecológicas y evolutivas ya que la variación en la distribución de las especies afecta el funcionamiento de los ecosistemas. La polinización es un proceso clave en los ecosistemas terrestres, donde al menos el 90% de las especies de angiospermas dependen de la polinización por animales. El objetivo general de esta tesis es analizar la relación entre la estructura de las comunidades planta-polinizador, la función ecosistémica y los patrones de interacción a lo largo del espacio. Primero, queremos ver el grado de variabilidad espacial a escala local en una comunidad planta-polinizador en un hábitat uniforme y entender los factores que afectan dicha variabilidad. Con tal objetivo analizamos la heterogeneidad espacial de una comunidad de plantas y sus polinizadores en un matorral mediterráneo. Mostramos que, a pesar de la aparente uniformidad, tanto flores como polinizadores muestran unos elevados niveles de variabilidad resultando en un mosaico de comunidades locales. Los recursos no son limitantes, y la abeja de la miel no afecta la distribución de las comunidades de polinizadores silvestres. En general mostramos que la variabilidad en la comunidad floral no es el mayor predictor de la comunidad de polinizadores, indicando que otros factores son más importantes para explicar la distribución de los polinizadores a escala local. Segundo, aprovechamos la variabilidad espacial en la comunidad de polinizadores en el mismo matorral mediterráneo y analizamos los efectos en la función polinizadora y el éxito reproductivo de la especie ginodioica Thymus vulgaris. La deposición de polen se ve afectada por la estructura de la comunidad de polinizadores en los dos morfos, pero no hemos encontrado efectos de los polinizadores en el éxito reproductivo de ninguno de los dos morfos indicando que la polinización es adecuada en la mayoría de poblaciones estudiadas. Nuestro estudio muestra que la variabilidad local en la composición de los polinizadores puede tener consecuencias importantes en la función polinizadora, especialmente en las plantas que son más dependientes de los polinizadores. Finalmente estudiamos si hay una relación entre las características florales y las visitas de los polinizadores en comunidades naturales, centrándonos en el color. Aunque los polinizadores presentan preferencias de color innatas, la idea de que el color de la flor puede ser un predictor importante de sus principales polinizadores es muy controvertida ya que la elección de flor es dependiente del contexto. Encontramos asociaciones consistentes entre grupos de polinizadores y ciertos colores, y estas asociaciones coinciden con las predichas por la teoría de los síndromes de polinización. Aun así, las flores con colores similares no atraen ensamblajes de polinizadores similares. La explicación de este resultado paradójico seria que la mayoría de especies de flores son generalistas. Vemos que a pesar de que las preferencias de color de los polinizadores parece que condicionen las interacciones planta-polinizador, las fuerzas selectivas bajo estas preferencias no son suficientemente fuertes como para mediar la aparición y mantenimiento de asociaciones estrechas entre plantas y sus polinizadores basadas en el color. Patterns of spatial variation in species communities have been usually studied at large spatial scales, comparing different habitats, where the distribution of species is mostly related to environmental factors. However, even within a habitat is possible to find important levels of spatial variability at the local scale. Variability in species occurrence and abundance across space will affect interaction structure because species differ in their functional traits and therefore in the number and identity of species with which they may interact. Furthermore, within-habitat spatial heterogeneity in species community structure may have far-reaching ecological and evolutionary consequences because variability in the spatial distribution of the species affects the functioning of ecosystems. Pollination is a key function in terrestrial ecosystems, with almost 90% of the angiosperm species depending on animal pollinators for sexual reproduction. The general objective of this thesis is to analyze the relationship between plant-pollinator community structure, ecological function, and interaction patterns across space. First, we aim to highlight the degree of spatial variation at the local scale in a plant-pollinator community across a uniform habitat and to understand the deterministic factors affecting this variation. For this purpose we analyse the spatial heterogeneity of a community of flowering plants and their pollinators within an uninterrupted Mediterranean scrubland. Also, since the study area is a honey producing area we want to know whether wild pollinator communities were affected by honey bee abundance. We show that, in spite of the apparent physiognomic uniformity, both flowers and pollinators display high levels of heterogeneity, resulting in a mosaic of idiosyncratic local communities. Resources appear to be non-limiting, and honey bee visitation rate did not affect the distribution of the wild pollinator community. Overall, our results show that the spatial variation of the flower community is not the main predictor of the pollinator community, indicating that other factors besides flower community composition are important to explain pollinator distribution at the local scale. Second, we take advantage of the spatial variability in local pollinator community across the same Mediterranean scrubland and analyse its effects on pollination function and reproductive success in the gynodioecious Thymus vulgaris. Pollen deposition is affected by pollinator assemblage structure and composition in both morphs, but we found no effect of the pollinator assemblage on plant reproductive success in either of the two morphs, showing that pollination appears to be adequate in most of the populations sampled. Our study shows that local variation in pollinator composition may have important consequences on pollination function, especially on plants that are more dependent on pollinators. Finally, we aim to establish whether there is a relationship between floral traits and pollinator visitation in natural communities, specifically focusing on floral colour. Although pollinators show innate colour preferences, the view that the colour of a flower may be considered an important predictor of its main pollinators is highly controversial because flower choice is highly context-dependent. We found consistent associations between pollinator groups and certain colours, and these associations matched predictions of the pollination syndrome theory. However, flowers with similar colours did not attract similar pollinator assemblages. The explanation for this paradoxical result is that most flower species are pollinator generalists. We conclude that although pollinator colour preferences seem to condition plant-pollinator interactions, the selective force behind these preferences has not been strong enough to mediate the appearance and maintenance of tight colour-based plant-pollinator associations.

International audience; Many factors affect bee diversity and abundance, and knowledge of these is crucial for maintaining healthy bee communities. However, there are few means to fully evaluate the status of bee communities; most are based on monitoring species richness and abundance and do not consider the diverse life histories of bees. We propose that functional diversity of bee communities offers a more consistent means of evaluation and suggest that cleptoparasitic bees in particular show much promise as indicator taxa. Cleptoparasitic bees play a stabilising role within bee communities. They represent the apex of bee communities and are the first guild to respond to disturbances, are easily distinguished as such and are diverse enough to be representative of entire bee communities. The diversity and abundance of cleptoparasites in relation to all bees is indicative of the status of the total bee community, and monitoring them should form an integral part of assessing bee communities.

Summary 1.In the current context of global habitat loss, a fundamental challenge is to understand how ecological processes interact to determine community composition. Despite the accumulating evidence base for global declines in bee populations, few studies have addressed the relative importance of local environmental and large-scale spatial factors in maintaining diverse bee communities outside of agricultural habitats, and particularly in areas protected for nature conservation. 2.We analysed bee community data that we collected from 40 Special Areas of Conservation representing five distinct European Natura 2000 priority habitats in Ireland, quantifying local habitat features within each site and surrounding land-use. Species data were collected in a nested sampling design composed of three hierarchical levels such as ‘site’, ‘habitat’ and ‘region’ and analysed using diversity partitioning. The species‐environment relationship was also decomposed into regional-, landscape- and local-scales by variance partitioning using partial canonical correspondence analysis. 3.Wild bee species richness and abundance were highly dependent on habitat type, but the majority of regional diversity was contained within sites, as opposed to species turnover across sites and regions. Bee communities were primarily structured by local-scale factors associated with nesting resources and grazing regime, with non-Bombustaxa being more sensitive to landscape-scale differences in adjacent habitats thanBombustaxa. Regional-scale processes, such as species sorting along longitudinal gradients, were of minor importance in structuring bee communities in this system. 4.Synthesis and applications. Within habitats, local species richness, rather than species turnover at higher spatial scales, accounted for the majority of regional bee diversity. Local environmental factors were powerful determinants of community composition. Therefore, management effort prioritising the maintenance of a diversity of high-quality habitats within a broad network of protected areas best facilitates bee conservation in this system. At a regional level, schemes for conserving and restoring important bee habitats must be habitat- and taxon-specific, as the impact of individual local-scale factors and surrounding land-use on community composition is highly habitat- and taxon-dependent.