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Interpréter et comprendre la variation morphologique au sein des hominines fossiles représente l'un des défis majeurs de la paléoanthropologie. L'absence d'une définition consensuelle du concept d'espèce en paléontologie, associée à la nature fragmentaire du registre fossile, affecte notre appréciation de la diversité taxinomique des hominines fossiles. Les débats historiques autour des restes fossiles attribués à Australopithecus en Afrique australe constituent un exemple marquant de l'impact de ces questionnements sur notre compréhension actuelle de l'évolution humaine. Dès les premières découvertes, les rapports scientifiques font état d'une très forte variation morphologique au sein de cet assemblage. Les fouilles qui ont suivi ainsi que l'étude des fossiles ont depuis confirmé cette variation remarquable. Alors que certains y décèlent la présence de plusieurs espèces du genre Australopithecus, d'autres explorent des hypothèses alternatives pour tenter d'expliquer cette surprenante variation. Loin d'être anecdotique, une forte diversité taxinomique au sein de ce genre modifierait profondément notre conception des mécanismes de spéciation des hominines du Plio-Pleistocène. Dans cette synthèse, je m'attache tout d'abord à rappeler les facteurs susceptibles de jouer un rôle dans la variation morphologique au sein du registre fossile et les discussions autour du concept d'espèce en paléoanthropologie avant d'aborder l'histoire des découvertes et les études qui ont soulevé certains questionnements autour de la diversité chez Australopithecus en Afrique australe et d'examiner les facteurs qui en seraient à l'origine. Interpreting and understanding morphological variation within the fossil hominin record represent one of the major challenges in palaeoanthropology. The lack of a consensual definition of the species concept in palaeontology, together with the fragmentary nature of the fossil record, greatly impact our understanding of the fossil hominin taxonomic diversity. Historical debates around the fossil remains attributed to Australopithecus in southern Africa is an emblematic example of the influence of those questions on our understanding of human evolution. Since the earliest discoveries, scientific papers have been reporting a high degree of morphological variation within this assemblage. Since then, subsequent excavations have confirmed this outstanding variation. While some authors interpret this variation as a proof of the presence of more than one Australopithecus species, others explore alternative hypotheses to tentatively explain this variation. Far from being anecdotical, this presumed taxonomic diversity within the genus Australopithecus would substantially modify our grasp of speciation processes within Plio-Pleistocene hominins. In this synthesis, I describe the factors that play a role in morphological variation before going through the history of discoveries and studies that raised concerns and questions about the diversity within southern African Australopithecus and investigating the factors that may explain this conundrum.

Ce mémoire de recherche vise à construire une image large et complète sur l’état actuel de la question du genre neutre en roumain i.e. ses origines, son fonctionnement, les systèmes d’analyse (Graur 1937, Kihm 2007, Giurgea 2008), l’imprédictibilité de la classe de genre et la variation morphologique perpétuelle (Maiden 2013, Pană Dindelegan 2015), la prédisposition de l’accord au féminin ; à démontrer le fonctionnement du genre à travers des arbres syntaxiques dans la formalisation Word Syntax (Selkirk 1982) et Generative Syntax ; à signaler les anomalies dans les accords ainsi que proposer, si possible, des solutions et rajouter des remarques. Tous ces questions autour du genre neutre roumain nécessitent encore des réponses car les origines du neutre roumain ne sont pas complètement élucidées, les systèmes d’analyse ne couvrent pas l’intégralité des particularités et se heurtent aux différents problèmes, l’accord sémantico-syntactique entre les entités inanimées révèle des cas surprenants, l’un d’entre eux étant l’accord au féminin de deux entités masculines. Le suffixe latin -ora pourrait nous en dévoiler davantage sur le neutre roumain, notamment par son biomorphisme (Maiden 2016) qui justifie les allomorphies et le marquage secondaire de pluriel féminin aboutissant à la formation des pluriels lexicaux, en plus de s’avérer compatible avec la variation morphologique continue du roumain.Le sujet du neutre roumain ne finit pas ici. Divers aspects qui relient le neutre au féminin sont à étudier comme le neutre sémantique ou les cas d’emploi neutre lorsque le locuteur ne connait pas le référent se réalisant en roumain par des pronoms féminins au singulier ou pluriel, contrairement à d’autres langues qui par manque de neutre emploient le masculin.

Even though the Li-ion technology is dominating nowadays battery market, it is suffering from the high cost and toxicity of some of its materials as well as struggling to reach the performance goals set by always more demanding hybrid and electric vehicles. Facing the need for a new battery generation, the lithium/sulfur (Li/S) technology stands as a promising candidate for a medium term industrialization and commercialization. Based on an abundant and low-cost active material, elemental sulfur, it enables practical energy densities two to three times higher than current Li-ion batteries. However, the intermediate electrochemical reactions of this system imply many dissolutions/depositions of the active material, causing important morphological variations at the positive electrode which have a major impact on the capacity and cycling performance of the batteries. Hence a better comprehension of those degradation mechanisms is required in order to develop new and innovating electrode materials enabling an optimization of the performance of the system. Therefore, the first goal of the thesis was to employ innovative in situ characterization techniques in order to develop tools allowing to link the properties of the different electrode materials to the performance of the batteries. To do so, three techniques were used: acoustic emission, X-ray tomography and dilatometry. Then, the conclusions drawn from the observations made from the characterization tools enabled us to focus the conception of the electrodes on using a new binder based on a polyelectrolyte material. In this work, we were in particular able to demonstrate a relationship between the measured acoustic activity during the first charge/discharge cycles of different electrode formulations to their mechanical properties. Then, coupling in situ X-ray tomography and diffraction enabled us to shed light on new phenomena linked to the dissolution and deposition of sulfur during the 1st cycle. Finally, the combination of the study of thickness variation via dilatometry, of the monitoring of the acoustic activity and of tomographic observations was the key to prove the better mechanical properties of the polyelectrolyte binder. Together with its properties of regulation of the sulfur species, our conclusions strengthen the certain interest in the family of materials as a binder of positive electrodes for Li/S batteries.; La technologie Li-ion, bien que dominant le marché actuel des batteries, souffre du prix élevé et de la toxicité de certains de ses matériaux et peine à atteindre les objectifs de performances notamment fixés pour leur utilisation dans les véhicules électriques et hybrides. Face à ces limitations, la technologie lithium/soufre (Li/S) se pose en candidat prometteur pour remplacer à moyen terme la technologie Li-ion. Basée sur un matériau actif abondant et peu cher, le soufre, elle permettrait d’atteindre des densités d’énergie pratiques deux à trois fois supérieures à celles des batteries Li-ion actuelles. Cependant, les réactions électrochimiques du système Li/S impliquent une dissolution/déposition de la matière active, engendrant d’importantes variations morphologiques et la perte de matière active à l’électrode positive qui ont un impact majeur sur la capacité et la tenue au cyclage des batteries Li/S. Ainsi, une bonne compréhension de ces mécanismes de dégradation est nécessaire afin de développer de nouveaux matériaux d’électrode innovants et permettant une optimisation des performances du système Li/S. À ce titre, l’objectif premier de cette thèse était d’appliquer des techniques de caractérisation in situ novatrices permettant de relier les propriétés mécaniques et les variations morphologiques des différents matériaux d’électrode utilisés à leur comportement électrochimique. Pour ce faire, trois techniques ont été employées : l’émission acoustique, la tomographie RX et la dilatométrie. Les conclusions tirées des observations effectuées à l’aide de ces outils de caractérisation ont permis d’axer la conception d’électrodes sur l’utilisation d’un liant innovant de type polyélectrolyte. Au cours de ces travaux, nous avons notamment pu démontrer une relation entre l’activité acoustique mesurée au cours des premiers cycles de charge/décharge de différentes formulations d’électrode à leurs propriétés mécaniques. Ensuite, le couplage de la tomographie et de la diffraction RX synchrotron in situ a permis de mettre en évidence de nouveaux phénomènes liés à la dissolution et la déposition du soufre lors du 1er cycle. Enfin, la combinaison de l’étude de la variation d’épaisseur des électrodes par dilatométrie, du suivi de l’activité acoustique et d’observations tomographiques a permis d’attester des propriétés mécaniques améliorées du liant polyélectrolyte. Additionnées à ses propriétés de régulation de la diffusion des espèces soufrées, ces conclusions renforcent l’intérêt certain de ce type de liants pour les électrodes positives des batteries Li/S.

Even though the Li-ion technology is dominating nowadays battery market, it is suffering from the high cost and toxicity of some of its materials as well as struggling to reach the performance goals set by always more demanding hybrid and electric vehicles. Facing the need for a new battery generation, the lithium/sulfur (Li/S) technology stands as a promising candidate for a medium term industrialization and commercialization. Based on an abundant and low-cost active material, elemental sulfur, it enables practical energy densities two to three times higher than current Li-ion batteries. However, the intermediate electrochemical reactions of this system imply many dissolutions/depositions of the active material, causing important morphological variations at the positive electrode which have a major impact on the capacity and cycling performance of the batteries. Hence a better comprehension of those degradation mechanisms is required in order to develop new and innovating electrode materials enabling an optimization of the performance of the system. Therefore, the first goal of the thesis was to employ innovative in situ characterization techniques in order to develop tools allowing to link the properties of the different electrode materials to the performance of the batteries. To do so, three techniques were used: acoustic emission, X-ray tomography and dilatometry. Then, the conclusions drawn from the observations made from the characterization tools enabled us to focus the conception of the electrodes on using a new binder based on a polyelectrolyte material. In this work, we were in particular able to demonstrate a relationship between the measured acoustic activity during the first charge/discharge cycles of different electrode formulations to their mechanical properties. Then, coupling in situ X-ray tomography and diffraction enabled us to shed light on new phenomena linked to the dissolution and deposition of sulfur during the 1st cycle. Finally, the combination of the study of thickness variation via dilatometry, of the monitoring of the acoustic activity and of tomographic observations was the key to prove the better mechanical properties of the polyelectrolyte binder. Together with its properties of regulation of the sulfur species, our conclusions strengthen the certain interest in the family of materials as a binder of positive electrodes for Li/S batteries.; La technologie Li-ion, bien que dominant le marché actuel des batteries, souffre du prix élevé et de la toxicité de certains de ses matériaux et peine à atteindre les objectifs de performances notamment fixés pour leur utilisation dans les véhicules électriques et hybrides. Face à ces limitations, la technologie lithium/soufre (Li/S) se pose en candidat prometteur pour remplacer à moyen terme la technologie Li-ion. Basée sur un matériau actif abondant et peu cher, le soufre, elle permettrait d’atteindre des densités d’énergie pratiques deux à trois fois supérieures à celles des batteries Li-ion actuelles. Cependant, les réactions électrochimiques du système Li/S impliquent une dissolution/déposition de la matière active, engendrant d’importantes variations morphologiques et la perte de matière active à l’électrode positive qui ont un impact majeur sur la capacité et la tenue au cyclage des batteries Li/S. Ainsi, une bonne compréhension de ces mécanismes de dégradation est nécessaire afin de développer de nouveaux matériaux d’électrode innovants et permettant une optimisation des performances du système Li/S. À ce titre, l’objectif premier de cette thèse était d’appliquer des techniques de caractérisation in situ novatrices permettant de relier les propriétés mécaniques et les variations morphologiques des différents matériaux d’électrode utilisés à leur comportement électrochimique. Pour ce faire, trois techniques ont été employées : l’émission acoustique, la tomographie RX et la dilatométrie. Les conclusions tirées des observations effectuées à l’aide de ces outils de caractérisation ont permis d’axer la conception d’électrodes sur l’utilisation d’un liant innovant de type polyélectrolyte. Au cours de ces travaux, nous avons notamment pu démontrer une relation entre l’activité acoustique mesurée au cours des premiers cycles de charge/décharge de différentes formulations d’électrode à leurs propriétés mécaniques. Ensuite, le couplage de la tomographie et de la diffraction RX synchrotron in situ a permis de mettre en évidence de nouveaux phénomènes liés à la dissolution et la déposition du soufre lors du 1er cycle. Enfin, la combinaison de l’étude de la variation d’épaisseur des électrodes par dilatométrie, du suivi de l’activité acoustique et d’observations tomographiques a permis d’attester des propriétés mécaniques améliorées du liant polyélectrolyte. Additionnées à ses propriétés de régulation de la diffusion des espèces soufrées, ces conclusions renforcent l’intérêt certain de ce type de liants pour les électrodes positives des batteries Li/S.

National audience

This study aims to construct an electronic dictionary of Malagasy simple verbs, as a contribution to Natural Language Processing (NLP). An electronic dictionary allows to construct many applications in new technologies of information and communication, such as information retrieval systems. The construction of such a dictionary for verbs serves for automatic recognition of them in a text. Such automatic recognition requires encoding various types of data, especially tenses, verb affixes and stem variations occurring when verbs are in contact with affixes. The study offers a perspective of Malagasy conjugation because it defines and contains all the morphological information on verbs. Then, this information is encoded in electronic dictionary items. A general classification of verbs is presented in this study. This classification is based on morphological features. The features of 860 verbs have been analysed and the verbs have been sorted into 3 classes. These features and classes are a part of the morphological information which serves for the analysis of verb structure and automatic recognition of verbs in text.; Cette étude a pour objectif de construire un dictionnaire électronique des verbes simples du malgache (DEMA-VS). Un dictionnaire électronique permet de nombreuses applications dans le domaine des nouvelles technologies comme les moteurs de recherche ou les systèmes de traduction. La construction de ce type de dictionnaire pour les verbes permet de reconnaître automatiquement les verbes dans des textes sous format électronique. Cette reconnaissance automatique des verbes nécessite la codifications de plusieurs types de données, notamment les temps, les affixes verbaux et les variations des radicaux verbaux. Sous-jacente à cette construction d'un dictionnaire électronique des verbes, l’étude offre une perspective sur la conjugaison du malgache puisque c’est elle qui définit le système morphologique des verbes et présente les différentes formes fléchies d’un verbe. Ce système morphologique est ensuite codé pour constituer les articles du dictionnaire. Une classification générale des verbes est ainsi au centre de cette étude. Cette classification se base sur les propriétés morphologiques. Les propriétés de 860 verbes ont été examinées et ils ont été classés en 3 groupes. Ces propriétés et ces groupes constituent des informations morphologiques qui servent à l’analyse de la structure d’un verbe et à sa reconnaissance automatique dans des textes.; Ny tanjon’ity asa ity dia ny hamboatra rakibolana andrianaratra momba ny matoanteny tsotra amin’ny teny malagasy, eo amin’ny sehatry ny Fikirakirana Mandeha ho azy ny Teny Voajanahary (FMTV). Ny rakibolana andrianaratra na ny diksionera elektrônika dia ahafahana mamboatra karazana fitaovana maro eo amin’ny sehatry ny teknôlôjia vaovao toy ny fitaovam-pikarohana, ny dikateny mandeha ho azy. Ny fanamboarana rakibolana toy io ho an’ny matoanteny dia ahafahana mahita ho azy ny matoanteny rehetra ao anaty lahatsoratra voarakitra ao anaty solosaina rehefa tadiavina izy. Ny fahitana mandeha ho azy ny matoanteny ao anaty solosaina anefa dia ilàna fanamboarana karazana fanalahidy maromaro, indrindra ho an’ny filazam-potoana, ny tsirinteny rehetra miaraka aminy ary ny endrika fiovaovan’ny matoanteny rehefa ampiarahina amin’ny karazana tsirinteny izy. Ny asa noho izany dia miezaka mandrafitra ny fitanisana amin’ny teny malagasy satria izy io no mirakitra ny rafitra ankapobe ananan’ireo matoanteny. Avy eo ireo torohay voarakitra ao anatin’io fitanisana io no hidina mba handrafitra ny artiklan’ny rakibolana. Ahitana fanatsitokotokoana ankapobeny momba ny matoanteny ato anatin’ity asa ity arak’izany. Mifototra amin’ny endrika amam-bikan’ny matoanteny io fanatsitokotokoana io. Endrika amam-bikan’ireo matoanteny 860 no voafakafaka ary voatambatra ho 3 toko ato anatin’ity asa ity. Ireo toetra sy toko ireo no mandrafitra ny torohay momba ny endrika amam-bika izay ilaina amin’ny fandalinana ny rafitry ny matoanteny sy ny fahafantarana azy mandeha ho azy ao anaty lahatsoratra.

National audience

During the last ten years, water blooms of Aphanizomenon have been observed in aquatic environments of the subtropical region of Argentina. These blooms have been observed to present taxonomic characteristics similar to those of A. platensis, a species originally described by Seckt in the Delta of Paraná River, a region of temperate climate, in 1921. Water blooms of Aphanizomenon have been observed in aquatic environments of Corrientes Province, a region of Argentina with subtropical climate, during the last ten years. Considering these aspects, we analysed the morphological variation of A. platensis in two water bodies located in the northwest of Corrientes province (27° 29′ S; 58° 45′ W). Our description includes characteristics of the akinetes, which were not originally found by Seckt. The revision of this taxon is important because the species of Aphanizomenon are potentially toxic, invasive, and bloom formers. Our study confirms the existence of this morphospecies almost 90 years after it was first described. We further describe the whole species and extend its distribution to the subtropical region, in environments related to the hydrographic net of the Rio de la Plata Basin. Taking into account the diacritic characters analyzed, we may conclude that A. platensis is a polymorphic species with highly variable cell dimensions, probably due to variations in the environmental conditions. Au cours des dix dernières années, des fleurs d’eau d’Aphanizomenon ont été observées dans les milieux aquatiques de la région subtropicale de l’Argentine, présentant les caractéristiques taxonomiques du taxon décrit par Seckt (1921) comme A. platensis. Cette espèce a été observée dans le delta du fleuve Paraná, une région de climat tempéré. Compte tenu de ces aspects, dans cette étude, nous avons analysé la variation morphologique de A. platensis dans deux masses d’eau situées dans le nord-ouest de la province de Corrientes (27˚ 29’ S et 58˚ 45’ O). La description comprend les caractéristiques de akinètes, qui n’avaient pas initialement été trouvées par Seckt. La révision de ce taxon est importante, car les espèces d’Aphanizomenon sont potentiellement toxiques, envahissantes, et peuvent former des fleurs d’eau. Notre étude confirme l’existence de cette espèce morphologique après presque 90 ans. Nous avons en outre pu décrire cette espèce et étendre sa distribution à la région subtropicale, dans des environnements liés au réseau hydrographique du bassin du Rio de la Plata. Prenant en compte les caractères diacritiques analysés, on peut conclure que A. platensis est une espèce polymorphe avec des dimensions de maille très variables, probablement en raison de variations dans les conditions environnementales. Fil: Forastier, Marina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral. Universidad Nacional del Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral; Argentina Fil: Zalocar, Yolanda. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral. Universidad Nacional del Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral; Argentina Fil: Komárek, Jiři. Institute of Experimental Botany of the Czech Academy of Sciences; República Checa

Classical biological control is often advocated as a tool for managing invasive species. However, accurate evaluations of parasitoid species complexes and assessment of host specificity are impeded by the lack of morphological variation. Here, we study the possibility of host races/species within the eulophid wasp Pediobius saulius, a pupal generalist parasitoid that parasitize the highly invasive horse-chestnut leaf-mining moth Cameraria ohridella. We analysed the population genetic structure, host associations and phylogeographic patterns of P. saulius in Europe using the COI mitochondrial gene. This marker strongly supports a division into at least five highly differentiated parasitoid complexes, within two of which clades with differing degrees of host specialization were found: a Balkan clade that mainly (but not only) attacks C. ohridella and a more generalist European group that attacks many hosts, including C. ohridella. The divergence in COI (up to 7.6%) suggests the existence of cryptic species, although this is neither confirmed by nuclear divergence nor morphology. We do not find evidence of host tracking. The higher parasitism rates observed in the Balkans and the scarcity of the Balkan–Cameraria haplotypes out of the Balkans open the possibility of using these Balkan haplotypes as biological control agents of C. ohridella elsewhere in Europe.

International audience; Une étude sur la variabilité morphologique des cônes et des graines de Pinus halepensis Mill. et Pinus pinea L. en fonction des conditions géographiques des stations a été entreprise. L'analyse de la variance des paramètres morphologiques étudiés, pour les deux espèces, montre des différences inter-stations hautement significatives. Ces différences traduisent dans une large mesure l'influence des conditions stationnelles sur la morphologie des cônes et des graines et sur la production fructifère des arbres. Les peuplements de Pin d'Alep les plus performants sont ceux d'altitude à climat aride supérieur. L'un des peuplements de Pin pignon se distingue nettement des autres par son rang pour les divers paramètres étudiés.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

National audience; Cet article aborde la question des variantes qualcosa / qualche cosa en italien, que diverses grammaires donnent pour équivalentes; la variation formelle de cette expression est en effet généralement portée au bénéfice de contraintes de nature exclusivement stylistique. On montre d'une part que qualcosa est dérivé de qualche cosa moyennant l'effacement de la syllabe finale de qualche: on analyse cet effacement comme un cas d'haplologie; on fait d'autre part l'hypothèse que le domaine fonctionnel des deux formes qualcosa et qualche cosa ne se recoupe que partiellement: l'une et l'autre présentent en effet des particularités qu'elles possèdent en propre et qui de ce fait interdisent de les considérer comme étant équivalentes.

More than 35 years after its original description, our knowledge of the De Balsac’s mouse (Heimyscus fumosus) remains poor, and few specimens are deposited in museums. We collected 239 specimens of this species in ten central African localities. We therefore had the opportunity to confirm its geographical distribution, which covers lowland forests between the Sanaga and the Oubangui-Congo rivers. Moreover, based upon specimens collected from a single locality, we analysed intra-populational morphological variations of the De Balsac’s mouse. We showed that most external and cranial measurements increased with age ; while sexual dimorphism was low., Plus de 35 ans après sa description, le Muridé africain Heimyscus fumosus reste mal connu et peu de spécimens sont déposés dans les musées. Depuis 1992 nous avons collecté 239 spécimens dans dix localités d’Afrique centrale, nous permettant de confirmer sa distribution géographique. Cette espèce est présente dans les forêts de plaine situées entre les rivières Sanaga et Oubangui-Congo. De plus, l’étude d’une population du sud-ouest du Gabon nous a permis d’analyser les variations morphologiques intra-populationnelles chez cette espèce. Nos résultats mettent en évidence une augmentation avec l’âge de la plupart des mesures externes et crâniennes ; en revanche, le dimorphisme sexuel est faible., Nicolas Violaine,Wendelen Wim,Verheyen Walter N.,Colyn Marc. Geographical distribution and morphometry of Heimyscus fumosus (Brosset et al., 1965). In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 58, n°2, 2003. pp. 197-208.

International audience; Morphological variation among geographic populations of the New World sand fly Lutzomyia quinquefer (Diptera, Phlebotominae) was analyzed and patterns detected that are probably associated with species emergence. This was achieved by examining the relationships of size and shape components of morphological attributes, and their correlation with geographic parameters. Quantitative and qualitative morphological characters are described, showing in both sexes differences among local populations from four Departments of Bolivia. Four arguments are then developed to reject the hypothesis of environment as the unique source of morphological variation: (1) the persistence of differences after removing the allometric consequences of size variation, (2) the association of local metric properties with meristic and qualitative attributes, rather than with altitude, (3) the positive and significant correlation between metric and geographic distances, and (4) the absence of a significant correlation between altitude and general-size of the insects.

Not available, Le hêtre (fagus sylvatica l.) a une aire de répartition très large en Europe, elle couvre la majorité de la France. De nombreuses études ont souligné la variabilité importante de cette espèce associée à une grande plasticité. Notre travail a porté sur l'étude de 53 populations de hêtres reparties dans différentes stations dans les Vosges. Afin de pouvoir évaluer la part due à la génétique dans la variabilité du hêtre dans ce milieu très divers, on a utilisé des caractères quantitatifs (anatomie du bois, morphologie foliaire) et des marqueurs génétiques (isoenzymes). On notera que ces types de caractères présentent des variations significatives en fonction de l'altitude, de la qualité du sol et de l'origine géographique des peuplements. Cependant la grande majorité de la variabilité se trouve au niveau intrapopulation. L'étude génétique permet de montrer que les hêtraies du sud des Vosges sont plus différenciées que celles du nord. Par ailleurs, les peuplements de basse altitude sont généralement plus variables que ceux de haute altitude; on notera aussi que les populations de basse altitude sont, dans l'ensemble, en équilibre de paumixie alors que celles de haute altitude présentent des excès de défauts d'hétérozygotie. Ceci laisse penser que la migration du hêtre dans les Vosges s'est faite du sud vers le nord, suivi de colonisations successives des stations d'altitude