Impact de l'équilibre source/puits de carbone sur l'accumulation de précurseurs aromatique glycosylés dans les fruits de la vigne (Vitis vinifera L.)

Aroma compounds are secondary metabolites that play a key role in grape quality. Terpenes, C13-norisoprenoids, phenols and non-terpenic alcohols are the most important aroma compounds in grapes and can be accumulated as free volatile or glycoconjugated molecules. The non-volatile glycosylated aroma precursors (GAP) group is the largest one, and it is present in all varieties of Vitis vinifera (L.), the most widely-used species for wine production. Agronomic practices such as irrigation, training systems, leaf removal and bunch thinning can impact the plant and fruit development. The modification of the source/sink relationship (S/S) with the scope of increasing the grape quality, is very common between viticulturists. These practices include bunch thinning, pruning, and the election of the number of buds/plant. Bunch thinning, a very extended practice in viticulture and which directly impacts on S/S, is one of the less researched practice regarding GAP. In many cases, DOC and IGT production protocols include a limit in the fruit yield per hectare. Then, viticulturists regulate yield by managing number of buds/hectare and/or by fruit thinning.The main objective of our work was to analyze the impact of the modifications of S/S balance on the biosynthesis of GAP. GAP are chosen in this research because: 1) they are present in every cultivar of Vitis vinifera, 2) they represent the biggest source of potential aromatic molecules, and 3) because these molecules incorporate glycosyl groups, their accumulation depends on the supply of carbohydrates and potentially on the carbon balance of the plant. The main objective of our work concerned the study of the impact of the S/S ratio on the biosynthesis of GAP, and its possible modulation depending on the genotype. Five questions were addressed: 1) Influence of the genotype on in the biosynthesis of GAP and its accumulation. The objective is to analyze the variability of GPA concentration at a given maturity stage among genotypes, including a set of varieties of V. vinifera (Marselan, Grenache, Muscat, Cabernet Sauvignon, Syrah and Chardonnay) and hybrids. V. vinifera x Muscadinia rotundifolia (G5). 2) Influence of the year on S/S balance and GAP concentration. 3) The impact of the S/S balance on the biosynthesis of GAP expressed in concentration (µg/L) and in quantity (µg/berry) as a function of grape development. 4) The relationship between primary and secondary metabolism (GAP and anthocyanins) and their modulation as a function of S/S balance. 5) Influence of the thinning date on the dynamics of GAP biosynthesis.The results showed that levels of glycosylated aromatic compounds varied according to genotype. Varieties whose grapes contain terpenic compounds (Muscat à petits grains blancs and the V. vinifera x Muscadinia rotundifolia G5 hybrid) showed the highest levels of GAP in both concentration and amount per fruit. These genotypes showed the highest values of GAP/sugar ratio. In general, genotypes producing non-colored berries had higher GAP/sugar ratios than colored berries. Despite strong inter-annual variation, the impact of the S/S ratio on GAP biosynthesis was found to be genotype-dependent.Thus, the GAP concentration was not affected during the modification of S/S in Cabernet-Sauvignon, while Muscat and Syrah showed large variations in GAP/berry contents as a function of the S/S ratio. The thinning date was also an important modulating factor in the increase of GAP, but varies according to genotype. In general, a significant decrease in the amount of primary metabolites accumulated in grapes is required to significantly increase the biosynthesis of secondary metabolites. This gain is very notable for anthocyanins, which are the most abundant carbon compounds after the primary metabolites (sugars and organic acids) in grapes. With regard to aromatic precursors, the impact is more moderate regardless of the family of glycosylated compounds.; Les composés aromatiques sont des métabolites secondaires qui jouent un rôle clé dans la qualité du raisin. Les terpènes, les C-13 norisoprénoïdes, les phénols et les alcools non terpéniques sont les composés aromatiques les plus importants dans les raisins et peuvent être accumulés sous forme de molécules libres volatiles ou glyco-conjugués. Le groupe des précurseurs aromatiques glycosylés (GAP) est le plus important et il est présent dans toutes les variétés de Vitis vinifera (L.), l'espèce la plus largement utilisée pour la production de vin. Les GAP représentent 80 à 90% du potentiel aromatique du raisin selon le cultivar. Les pratiques agronomiques telles que l'irrigation, les systèmes de formation, l'effeuillage et l'éclaircissage des régimes peuvent avoir un impact sur le développement de la plante et des fruits. La modification de la relation source/puits (S/P) dans le but d'augmenter la qualité des raisins et une pratique très courante en viticulture. Ces pratiques comprennent l'éclaircissage, l'écimage et le contrôle du nombre de bourgeons par plante. L'éclaircissage, est une pratique très rependue en viticulture et ayant un impact direct sur le rapport S/P, alors qu'il n’y a pas beaucoup de travaux sur l’effet réel de l’éclaircissage sur l'accumulation des GAP. Dans de nombreux cas, les cahiers des charges des AOP et d'IGP prévoient une limite du rendement en fruits par hectare. Ensuite, les viticulteurs régulent les rendements en gérant le nombre de bourgeons/hectare et/ou en éclaircissant les fruits.L'objectif principal de nos travaux etait d'analyser l'impact des modifications du rapport S/P sur la biosynthèse des GAP. Les GAP ont été choisis car : i) ils sont présents dans tous les cultivars de Vitis vinifera, ii) ils représentent la plus grande source de molécules aromatiques potentielles et iii) car ces molécules incorporant des groupes glycosylés, leur accumulation dépend de la fourniture en hydrates de carbone donc potentiellement de la balance carbonée de la plante.L'objectif principal de nos travaux a concerné l'étude de l'impact du rapport source/puits sur la biosynthèse des GAP, et sa modulation éventuelle en fonction du génotype. Cinq questions ont été abordées : 1) L'influence du génotype sur la biosynthèse des GAP et son accumulation à un stade de maturité donné. 2) L'influence de l’année sur la croissance du raisin et l'accumulation des GAP. 3) L'impact de l'équilibre S/P sur la biosynthèse des GAP exprimé en concentration (µg/L) et en quantité (µg/baie) en fonction du développement du raisin. 4) La relation entre les métabolismes primaire et secondaire (GAP et anthocyanes) et leur modulation en fonction de l'équilibre S/P. 5) Influence de la date d'éclaircissage sur la dynamique de biosynthèse des GAP.Les résultats ont montré que les teneurs en composés aromatiques glycosylés variaient en fonction du génotype. Les variétés dont les raisins contiennent des composés terpéniques (Muscat à petits grains blancs et l'hybride V. vinifera x Muscadinia rotundifolia G5) ont présenté les plus grandes teneurs en GAP aussi bien en concentration qu'en quantité par fruit. Ces mêmes génotypes ont montré les valeurs les plus élevées du rapport GAP/sucre. En général, les génotypes produisant des baies non colorées ont présenté des ratios GAP/sucre plus élevés que les variétés à baies colorées.