Genetisk struktur og variasjon i elvemusling i Norge. Betydning for bestandenes økologiske tilstand

Wacker, S., Larsen, B.M., Magerøy, J.H., Hagen, I.J., Kålås, S. & Karlsson, S. 2021. Genetisk struktur og variasjon i elvemusling i Norge. Betydning for bestandenes økologiske tilstand. NINA Rapport 1994. Norsk institutt for naturforskning. Norge har en stor andel av de gjenværende bestandene av elvemusling i Europa. Likevel har elvemusling forsvunnet fra ca. én tredel av de historiske lokalitetene, og en betydelig andel av de gjenværende bestandene mangler helt eller delvis rekruttering. Det er ulike kjente risikofaktorer som kan påvirke rekruttering negativt, som redusert substratkvalitet og dårlig tilgang på vertsfisk. I tillegg til konvensjonell overvåkning, kan genetiske undersøkelser gi viktig kunnskap for forvaltning av arten. Elvemuslingbestander i Norge bruker enten ørret (ørretmusling) eller laks (laksemusling) som primærvert, og en bestand må forvaltes med hensyn til hvilken av disse artene som er primærverten. Det er genetiske forskjeller mellom ørretmusling og laksemusling, og bestander eller enkeltindivider med ukjent vert kan derfor tilordnes genetisk til ørretmusling eller laksemusling. I forvaltningssammenheng kan det også være viktig å undersøke om bestanden er sammensatt av muslinger av ulikt opphav, for eksempel som et resultat av utsettinger av muslinger. De fleste ørretmuslingbestandene lever ovenfor vandringshindre for anadrom laksefisk og har derfor vært isolert fra andre bestander siden koloniseringen etter siste istid. Små isolerte bestander taper genetisk variasjon over tid, og i tillegg kan innavl forekomme. Redusert genetisk variasjon og innavl er forventet å redusere bestandens levedyktighet. Det er kjent fra tidligere undersøkelser at noen ørretmuslingbestander har veldig lav genetisk variasjon. Vassdrag med elvemusling har opplevd betydelige menneskeskapte forandringer i de siste tiårene, og store endringer i miljøet forventes i fremtiden som følge av klimaendringer. Det er derfor viktig for forvaltning av arten å ha kunnskap om genetisk variasjon i ørretmuslingbestandene og hvordan genetisk variasjon og innavl påvirker rekruttering. Tre delprosjekter ble gjennomført: 1. Den genetiske databasen for elvemusling i NINA ble betydelig oppgradert ved genotyping av flere bestander og for flere genetiske markører. Genetisk variasjon og genetisk struktur (genetiske forskjeller mellom bestander) ble undersøkt i et utvidet utvalg bestander og med flere genetiske markører. Genetisk tilordning av bestander og enkeltindivider til ørretmusling og laksemusling med flere referansebestander og med flere markører ble validert. 2. Bestander med sjøørret som (sannsynlig) vert ble inkludert i undersøkelsen av genetisk variasjon og genetisk struktur. Genetisk variasjon og genetisk tilhørighet i disse elvemuslingbestandene med sjøørret som vert har ikke blitt undersøkt tidligere. 3. Sammenheng mellom genetisk variasjon, økologisk tilstand (rekruttering) og bestandsstørrelse ble undersøkt. Delprosjektet kombinerer den utvidete genetiske databasen med en nylig opprettet database med økologiske data, inkludert rekrutteringsdata. Genetiske data fra totalt 76 elvemuslingbestander (fra 69 lokaliteter) og over 2700 individer ble brukt i undersøkelsen. Dette er en betydelig andel av de 432 kjente lokalitetene i Norge og lokalitetene var fordelt over alle fylker. Det første delprosjektet viser at tidligere kunnskap om genetisk variasjon og genetisk struktur hos elvemusling er gyldig for et stort utvalg bestander fordelt over hele landet. Laksemusling har jevnt høy genetisk variasjon innad i bestandene, men mindre forskjeller mellom bestandene. Det er store genetiske forskjeller mellom ørretmuslingbestander, men den genetiske variasjonen innen ørretmuslingbestandene er i de fleste tilfeller betydelig lavere enn innen laksemuslingbestander. Noen ørretmuslingbestander har nesten ingen variasjon i det hele tatt ved de undersøkte markørene. Det første delprosjektet viser også at bestander kan genetisk tilordnes ørretmusling og laksemusling med høy sikkerhet, ved bruk av et utvidet utvalg referansebestander og flere genetiske markører. Det er større usikkerhet i genetisk tilordning av enkeltindivider til ørretmusling og laksemusling. Usikkerheten er ulik for tilordning til ørretmusling og laksemusling. Ørretmusling fra bestander med forholdsvis høy genetisk variasjon blir ofte feiltilordnet til laksemusling. Mulighet for genetisk tilordning av enkeltindivider må derfor evalueres i enkelttilfeller. Det andre delprosjektet viser at bestander med sjøørret som (sannsynlig) vert, genetisk likner bestander med stasjonær ørret som vert og er genetisk forskjellig fra laksemusling. Bestandene ble genetisk tilordnet ørretmusling, til tross for at mange av bestandene var blant ørretmuslingbestandene med høyest genetisk variasjon. Det tredje delprosjektet viser en kompleks sammenheng mellom genetisk variasjon og innavl med både rekruttering og bestandsstørrelse. Bestander med lav genetisk variasjon og lav bestandsstørrelse hadde ofte dårlig rekruttering. Det var samtidig en sammenheng mellom bestandsstørrelse og genetisk variasjon, og resultatene antydet at det var bestandsstørrelse og ikke genetisk variasjon i seg selv som påvirket rekruttering. Noen bestander hadde en høy grad av innavl, og nesten alle disse bestandene hadde dårlig rekruttering. Det var ingen sammenheng mellom innavl og bestandsstørrelse, og resultatene viste at sammenhengen mellom innavl og rekruttering var uavhengig av bestandsstørrelse. Prosjektet har gitt ny kunnskap om sammenheng mellom genetisk og økologisk tilstand i elvemuslingbestander. Det er flere mulige virkningssammenhenger mellom genetisk variasjon, rekruttering og bestandsstørrelse som kan forklare resultatene. Resultatene viser at både stor bestandsstørrelse, høy genetisk variasjon og lite innavl har sammenheng med god rekruttering. Reduksjon av bestandsstørrelse må unngås fordi dette kan redusere rekruttering direkte og samtidig føre til tap av genetisk variasjon og høyere grad av innavl. Det er ukjent hvorfor noen bestander hadde en høy grad av innavl til tross for stor bestandsstørrelse. Kunnskap om dette behøves for å målrettet kunne redusere graden av innavl gjennom forvaltning. Fremtidige analyser bør også fokusere på å forstå betydningen av innavl på den ene siden og lokale genetiske tilpasninger på den andre siden. Dette vil kunne være spesielt viktig for å ta avgjørelser om tiltak for å redde truete bestander med lav genetisk variasjon og høy innavlsgrad.