Phylogenomics ofBrosimumSw. (Moraceae) and allied genera, including a revised subgeneric system

We present a phylogenomic study ofBrosimumand the allied generaTrymatococcusandHelianthostylis, with near-complete taxon sampling. Distributed from Mexico and the Greater Antilles to the Amazon, this clade contains the underutilized crop ramón (bread nut) (Brosimum alicastrum) as well as other species valued for timber or medicinal uses. Target enrichment for 333 genes produced a well-resolved phylogenetic tree and showed thatTrymatoccocusandHelianthostylisare nested withinBrosimum. We present a revised subgeneric classification ofBrosimumbased on phylogenetic and morphological considerations, including the reduction ofTrymatococcusandHelianthostylisto subgenera. The monophyletic subgenera can be diagnosed based on stipule, pistillode, and cotyledon synapomorphies. Divergence date estimates suggest a Miocene origin forBrosimum, and ancestral area reconstruction indicated that all four subgenera originated and initially diversified in Amazonia before dispersing into other parts of South and Central America.ResumenPresentamos un estudio filogenómico del géneroBrosimumy sus aliados,TrymatococcusyHelianthostylis, y que incluye prácticamente todas las especies descritas. Su distribución va desde México y las Antillas Mayores hasta el Amazonas y comprende especies como el ramón (B. alicastrum), un cultivo infrautilizado, y otras especies empleadas como madera o en medicina. La secuenciación masiva dirigida de 333 marcadores nucleares de copia única permitió la reconstrucción de una filogenia bien resuelta, en la que se demuestra queTrymatococcusyHelianthostylisestán anidados enBrosimum. Presentamos, por lo tanto, una clasificación revisada a nivel de especies, teniendo en cuenta los resultados moleculares y las características morfológicas, y dondeTrymatococcusyHelianthostylispasan a ser subgéneros deBrosimum. Estos subgéneros monofiléticos pueden ser identificados por caracteres de las estípulas y de los pistilodios.