Behaviour in mediterranean blue tits: drivers and implications

Esta tesis doctoral fue leída en la Sala de Grados del edificio de Biología de la Universidad Autónoma de Madrid (UAM).
[EN] Evolutionary pressures linked to individual fitness drive the development and diversification of animal behaviour by favouring or punishing certain traits in the long-term. At the same time, individual behaviour can affect fitness if certain phenotypes are advantageous in terms of reproductive output or survival. This thesis aims to identify mechanisms that contribute to developing multiple behaviours in animals, as well as explore the potential role of behaviour as a driver of specialization. To do this, we studied behavioural traits (aggressiveness, exploration behaviour and foraging) in populations of a common forest passerine: the blue tit (Cyanistes caeruleus). We monitored these populations to understand parameters related to individual fitness regarding reproduction and survival. Reproduction success in birds is commonly assessed through parameters such as offspring condition, number of fledglings produced (total or relative to the clutch size), offspring recruitment rate… Survival information can be obtained through capture-recapture methods, which in birds often relies on the ringing of individuals and a maintained recapture effort. I present this thesis as a compendium of research articles that address the relationship between animal behaviour and fitness from different perspectives. The first article (section III) explores multiple aspects of male-male aggressive behaviour. Territorial males not only face the direct risks associated to conspecific aggressiveness (injuries or death). This behaviour also entails an investment of time and resources that is subtracted from other activities (i.e. courtship, nestbuilding, mate-care…). For our study population, we were able to define three strategies of territory defence with different associated risks: one confrontational and two nonconfrontational. The confrontational strategy relied heavily on direct attacks towards conspecific individuals. This strategy was displayed significantly more often by smaller and/or heavier males. The two non-confrontational strategies differed from each other: An intimidatory display relied on close proximity, aggressive flights and nest-signalling (perching more often and longer on the nest-box) to conspecifics, while a cautious strategy increased the visibility of the performing male (increased movements and vocalizations). We found that yearling males displayed intimidatory strategies more often than older males, which performed cautious displays significantly more often. In this study, we also provide results on how territory quality or habitat structure can contribute to modulating the type of aggressive strategy displayed. The second article (section IV) included in this thesis describes intersexual differences found in the studied population regarding exploration behaviour, and the potential mechanisms driving this process. Males in the study area have proven to be slower explorers than females. This result is particularly interesting because 1) the differences between sexes suggest that evolutionary pressures act unequally across sexes for exploration behaviour, and 2) an unbalance in selective pressures exists that erodes the faster-exploring phenotypes of males. In this article, we explored potential selective pressures that could favour slower-exploring males over faster-exploring ones. By analysing potential differences in reproductive and survival parameters, we found that nests with slow males had significantly shorter incubation periods. This could indicate that slowerexploring males are more attentive than faster ones, and could imply that this trait is being evolutionary selected for in our study population. Lastly, the third article (section V) presented in this thesis explores the potential role of exploration behaviour as a driver of individual diet specialization. Exploration behaviour may link to foraging activity through multiple mechanisms. For example, fast-exploring individuals may rely on easily-detectable (but smaller) prey, such as tortricid caterpillars, while slow-exploring ones may be more thorough foragers, obtaining more frequently bigger (but cryptic) prey, such as noctuid or geometrid caterpillars. By assessing the exploration behaviour and recording the provisioning activity, we were able to explore the relationship between these variables. Our results reveal that prey selection in the case of females not only depends on their exploration behaviour, but also relies on male provisioning activity. Furthermore, a trend suggests that fasterexploring males obtain marginally larger caterpillars, but provision less frequently, than slowerexploring males. As a conclusion, evolutionary pressures affecting the behaviour of blue tits in our study area act unequally across sexes, magnifying intersexual behavioural differences between males and females. Overall, less confrontational and slower-exploring males are favoured in our study area. It has been observed that individuals with “slower” bheavioural traits tend to be more adaptable than “faster” ones. Therefore, our results could indicate that the selection of slow traits is potentially a consequence of a changing environment. Future research should aim to widen the scale of the presented studies and explore the possibility that specific behavioural phenotypes may be selected under the current scenario of climate change.
[ES] Las presiones evolutivas ligadas a la eficacia biológica (fitness) individual conducen al desarrollo y a la diversificación del comportamiento animal favoreciendo o penalizando ciertos rasgos. A su vez, el compotamiento individual puede afectar a la eficacia biológica si ciertos fenotipos tienen ventaja sobre otros en términos de reproducción o supervivencia. Esta tesis tiene como objetivo explorar, por un lado, los mecanismos que contribuyen al desarrollo de fenotipos comportamentales en animales y, por otro, el papel del comportamiento como promotor de procesos de especialización. Para ello, estudiamos determinados rasgos comportamentales (agresividad y comportamiento exploratorio) en poblaciones de un paseriforme común forestal, el herrerillo común (Cyanistes caeruleus). Monitoreamos estas poblaciones para obtener parámetros de eficacia biológica a nivel individual relacionados con reproducción y de supervivencia. El éxito reproductor en aves se mide a menudo a través de parámetros como la condición de los pollos, el número de pollos volados (total o relativo al tamaño de puesta), el reclutamiento de descendencia… La información relativa a la supervivencia individual puede obtenerse a través de métodos de captura-recaptura, que en aves a menudo se basa en el anillamiento de individuos y en un esfuerzo constante de recaptura. Presento esta tesis como un compendio de artículos científicos que abordan la relación entre el comportamiento animal y la eficacia biológica desde distintas perspectivas. El primer artículo explora el comportamiento agresivo de los machos. Los machos territoriales de herrerillo no sólo se enfrentan al riesgo directo asociado con la agresividad conspecífica (heridas o muerte), sino que este comportamiento también conlleva una inversión de tiempo y recursos en detrimento de otras actividades (p. ej. cortejo, construcción del nido, cuidado de la pareja reproductora…). Para nuestra población de estudio pudimos definir tres tipos de estrategias de defensa del territorio con distintos riesgos asociados: una estrategia confrontacional y dos no-confrontacionales. La estrategia confrontacional consiste en ataques directos sobre conspecíficos, y se da signficativamente más frecuentemente en individuos de menor tamaño y/o mayor peso. Las dos estrategias noconfrontacionales difieren: La estrategia intimidatoria se basa en vuelos agresivos, en aproximaciones y señalizaciones del nido (posándose más amenudo y más tiempo sobre la caja-nido) al conspecífico, mientras que machos con una estrategia precavida aumentan su visibilidad (mayor número de movimientos y vocalizaciones). Descubrimos que los machos jóvenes (de un año de edad) mostraban estrategias intimidatorias más a menudo que los machos mayores de un año, los cuales mostraron estrategias precavidas significativamente más a menudo que los jóvenes. Este estudio además proporciona resultados sobre cómo la calidad del territorio y la estructura del hábitat pueden contribuir a modular el tipo de estrategia agresiva. El segundo artículo (sección IV) incluido en esta tesis describe las diferencias intersexuales encontradas en el área de estudio relativas al comportamiento exploratorio y a los mecanismos potencialmente determinantes de este proceso. Los machos del área de estudio son exploradores más lentos que las hembras. Esto es particularmente interesante porque 1) esta diferencia intersexual sugiere que las presiones evolutivas actúan de manera diferente para los distintos sexos y 2) debe existir una falta de equilibrio en las presiones selectivas que erosiona los fenotipos de exploración rápida en los machos. En este artículo exploramos mecanismos que podrían favorecer a los machos lentos sobre los rápidos. Analizando posibles diferencias entre los parámetros reproductivos y de supervivencia observamos que los nidos con machos lentos tuvieron periodos de incubación significativamente menores. Esto podría indicar que los machos que exploran más despacio son generalmente más atentos con su pareja reproductora que los que exploran rápido, y este rasgo se está viendo favorecido evolutivamente en nuestra población de estudio. Por último, el tercer artículo (sección V) presentado en esta tesis explora la posibilidad de que el comportamiento exploratorio pueda generar una especialización en la dieta a nivel de individuo. El comportamiento exploratorio puede relacionarse con la búsqueda de alimento a través de diversos mecanismos. Por ejemplo, es posible que individuos que exploran más rápido dependan en mayor medida de presas más fácilmente detectables (pero más pequeñas), como las orugas de tortrícidos, mientras que los individuos que exploran más despacio pueden ser más rigurosos, obteniendo orugas más grandes (pero crípticas), como las de noctúido o geométrido. Evaluando el comportamiento exploratorio y grabando la actividad de aprovisionamiento en los nidos pudimos explorar la relación entre estas variables. Nuestros resultados revelan que la selección de presas, en el caso de las hembras, no dependió sólo de su comportamiento exploratorio, sino que también se relacionó con la frecuencia de aprovisionamiento de los machos. Además, parece que existe una tendencia que indica que los machos que exploran más rápido obtienen orugas marginalmente mayores en tamaño, pero alimentan a sus crías con menos frecuencia que los machos más lentos. Como conclusión, las presiones evolutivas están afectando a los herrerillos de nuestra área de trabajo de manera distinta entre sexos, magnificando las diferencias intersexuales comportamentales. En general, machos menos agresivos y que exploran más despacio están siendo favorecidos en estas poblaciones. Ha sido observado que individuos con rasgos comportamentales más “lentos” tienden a ser más adaptables que los individuos de rasgos “rápidos”. Por ello, nuestros resultados sugieren que la selección de estos rasgos “lentos” en nuestra población podrían ser consecuencia de una exposición a un ambiente cambiante. Las investigaciones futuras deberían tener como objetivo ampliar la escala de los estudios aquí presentados y explorar la posibilidad de que fenotipos comportamentales específicos sean seleccionados bajo las circunstancias actuales de cambio climático.