Hydraulic aspects of drought tolerance in eucalyptus clones

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPQ A intensidade e a frequência das secas têm aumentado globalmente a mortalidade de árvores nos últimos anos. Assim, compreender quais características da planta são responsáveis por conferir maior tolerância à seca é de extrema importância, tanto para prever o que pode ocorrer em ambientes naturais, quanto para aumentar a eficiência na seleção de genótipos mais aptos a sobreviver sob déficit hídrico. Uma vez que as características hidráulicas estão intimamente ligadas à sobrevivência de espécies sob seca, selecionamos clones de eucalipto contrastantes quanto à tolerância ao déficit hídrico para a realização dos experimentos. Esses clones foram escolhidos com base em um ranking de campo fundamentado em parâmetros de crescimento e sobrevivência durante um período de seca severa. No primeiro capítulo, foram utilizados três clones cultivados em casa de vegetação em condições de boa disponibilidade hídrica pelo período de sete meses, sendo eles classificados como tolerante, intermediário e sensível quanto à seca. O objetivo foi testar se a tolerância à seca pode ser explicada pela vulnerabilidade à cavitação nas folhas e se existe uma sequência de eventos fisiológicos durante a desidratação foliar que possa ser utilizada para encontrar preditores correlacionados com a vulnerabilidade. No segundo capítulo, foram utilizados quatro clones de eucalipto cultivados em casa de vegetação em condições de boa disponibilidade hídrica e sob redução de 40% da disponibilidade hídrica durante um período de seis meses. Posteriormente, a irrigação foi suspensa no tratamento sob déficit, para expor as plantas ao potencial hídrico (Ψw) responsável por 50 e 88% da área cumulativa de embolismo quando foram então reidratadas. O foco foi compreender como a plasticidade fenotípica em características de relações hídricas, trocas gasosas e anatomia foliar influenciam na tolerância à seca. O clone tolerante à seca apresentou menor vulnerabilidade à cavitação e todos os clones apresentaram fechamento estomático completo antes de serem observados embolismo e perda de capacidade de reidratação, indicando que o fechamento estomático atua na proteção da folha contra a falha hidráulica. Além disso, foi encontrado uma sequência de eventos fisiológicos durante o processo de desidratação foliar, que permitiu encontrar características (Ψw em 12% de perda de capacidade de reidratação, por exemplo) que podem ser sugeridas como preditores da tolerância à seca em clones de eucalipto. Além disso, foram observadas mudanças morfológicas, anatômicas e fisiológicas em folhas de plantas sob déficit hídrico, como o aumento pronunciado na eficiência intrínseca do uso da água e redução dos diâmetros hidráulicos na nervura central e pecíolo. No entanto, todos os quatro clones responderam de forma semelhante, não sendo possível encontrar características de folhas individuais que expliquem a tolerância à seca diferencial entre eles. Adicionalmente, foram observadas variações muito grandes no padrão de mortalidade de folhas dentro do dossel das plantas. O clone tolerante apresentou menor depauperamento, perdendo apenas as folhas mais velhas e, portanto, protegendo as zonas de crescimento, potencialmente facilitando o reestabelecimento de um novo dossel após reidratação. Palavras-chave: Anatomia foliar. Capacidade de reidratação foliar. Embolismo do xilema. Hidráulica de folhas. Mortalidade de folhas. Plasticidade fenotípica. Increments in the intensity and frequency of drought events across the globe have resulted in increases in tree mortality in the past years. Understanding the fundamental traits that are responsible for plant drought tolerance is of paramount importance in order both to predict what may occur in natural environments, and to increase the efficiency for the selection of genotypes better adapted to grow and survive upon water deficit. Given that hydraulic traits are closely associated with plant survival during drought, we selected eucalyptus clones with contrasting drought tolerance to perform our experiments. These clones were chosen using a field ranking based on growth and survival during a severe drought event. In the first chapter, three clones (classified as tolerant, intermediate and sensitive to drought) were cultivated under well- watered conditions for seven months in a greenhouse. The aim of this chapter was to observe whether the drought tolerance could be explained by the leaf cavitation vulnerability, and whether there was a sequence of physiological events during the leaf dehydration that could potentially be used as predictors for drought vulnerability. In the second chapter, four eucalyptus clones were cultivated under either well-watered or water-limited (40% reduction in water availability) conditions over a six-month period in a greenhouse. Next, the irrigation was suspended for the water-limited plants in order to expose them to water potentials (Ψ w) at 50 and 88% of the embolized xylem area. After that, they were rehydrated. The focus was to understand how the phenotypic plasticity in water relations, gas exchange and leaf anatomy influence the plant drought tolerance. The drought-tolerant clone was less vulnerable to cavitation, and all clones had complete stomatal closure before embolism and loss of rehydration capacity were observed, indicating that the stomatal closure acts to protect the leaf against hydraulic failure. In addition, a sequence of physiological events was found during the leaf dehydration process, which allowed us to find characteristics (e.g. Ψw at 12% loss of rehydration capacity) that can be suggested as predictors of drought tolerance in clones of eucalyptus. In addition, morphological, anatomical and physiological changes were observed in leaves of plants under water deficit, such as a pronounced increase in the intrinsic efficiency of water use and a reduction in hydraulic diameters in the leaf midrib and petiole. However, all four clones responded similarly to water-limitation, and it was not possible to find individual leaf characteristics that could explain the differential drought tolerance among them. In addition, very large variations were observed in the pattern of leaf mortality across the canopy. The tolerant clone exhibited less mortality of leaves, losing only the oldest leaves and, therefore, protecting the growth zones, which potentially facilitates the reestablishment of a new flush after rehydration. Keywords: Leaf anatomy. Leaf rehydration capacity. Xylem embolism. Leaf hydraulics. Leaf mortality. Phenotypic plasticity.