Molecular and genetic bases underlying the cross-talk between photomorfogenic and pathogen response pathways

La luz es uno de los principales factores ambientales que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas. A lo largo de su ciclo de vida, desde la germinación hasta la floración, las plantas monitorean la intensidad, la longitud de onda, la dirección y la duración de la luz y utilizan la información del ambiente lumínico para optimizar su desarrollo. La percepción de las señales lumínicas está mediada por fotorreceptores específicos como los fitocromos, del rojo al rojo lejano. En Arabidopsis thaliana, existen 5 fitocromos diferentes (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE). La percepción de los cambios en el ambiente lumínicos asociados a la presencia de plantas vecinas acelera el crecimiento de los tallos, la floración e induce la hiponastia. Conjuntamente estos cambios en el desarrollo se denominan síndrome de escape al sombreado y están mediados principalmente por el PHYB. Este trabajo aporta nuevos elementos para comprender los mecanismos implicados en la transducción de las señales lumínicas en plantas a través de la identificación de nuevos componentes involucrados en la vía de señalización del fitocromo B. En esta tesis se aisló y caracterizó al mutante csa1 (del inglés constitutive shade avoidance) por presentar el síndrome de escape al sombreado aún creciendo en condiciones no inductivas. csa1 posee una inserción de T-DNA en el segundo exón de un gen TIR-NBS-LRR (del inglés Toll/Interleukin1 receptor-nucleotide binding site-leucinerich repeat), generando así una proteína truncada que interfiere en la señalización de otras proteínas con dominios TIR. Hasta el momento las proteínas TIR-NBS-LRR habían sido implicadas únicamente en las respuestas de defensa en plantas; nuestros resultados indican que además estarían involucradas en la modulación de la vía de señalización del fitocromo B a través de la regulación de la expresión de PIF3. Además, detectamos que los niveles de expresión de los genes PIF3 y PIF4 (dos genes involucrados en las respuestas ftomorfogénicas) varían luego de la infección con Pseudomonas syringae. Finalmente, los resultados de estas tesis muestran que el mutante eds4 aislado originalmente por ser hipersensible a la infección con bacterias, está afectado en las vías de transducción de las señales lumínicas. En conjunto, los resultados de este trabajo constituyen el primer paso para comprender los mecanismos moleculares implicados en la interacción o cross-talk entre las vías de señalización que conducen a las respuestas foromorfogénicas y las que regulan las respuestas de resistencia frente al ataque de los patógenos. Light is a critical factor for plant development. Plants monitor the intensity, quality, direction and duration of light and use the information to adapt and optimize their growth and development. Perception of light signal is mediated by specific photoreceptors such as phytochromes. Phytochromes are encoded by a family of five genes in Arabidopsis thaliana (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE). In plants, light signals generated by the presence of neighbors accelerate stem growth, flowering, and induce a more erect position of the leaves, a developmental strategy known as shade-avoidance syndrome. PHYB is the major contributor to shade avoidance responses. In this work we shed light on the mechanisms of light transduction, identifying new PHYB signaling components. We describe the constitutive shade-avoidance 1 mutant (csa1), which shows a shade- avoidance phenotype in the absence of shade. This mutant has a T-DNA inserted within the second exon of a Toll/Interleukin1 receptornucleotide binding site-leucine-rich repeat (TIR-NBS-LRR) gene, which leads to the production of a truncated protein that, in turn, interferes with TIR-proteins signaling. So far, TIR-NBS-LRR proteins had been only implicated in pathogen defense responses in plants. Our results show that they are also involved in PHYB signaling modulation, regulating PIF3 gene expression. In addition, we detected that PIF3 and PIF4 (two genes implicated in photomorphogenic responses) mRNA level changes after Pseudomonas syringae infection. Finally, we show that the eds4 mutant, which was originally isolated for displaying enhanced disease susceptibility to P. syringae, it is also defective in light signaling. Taken together, our findings constitutes a first step towards understanding the molecular mechanisms underlying the cross talk observed between photomorphogenic and defense responses. Fil: Faigón Soverna, Ana. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.