Parental care in four sympatric species of Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae)

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior Maternal care to tadpole shoals occur in four species of Leptodactylus that occur in the Cerrado of the Triângulo Mineiro. Here we described and quantify features of the maternal care for these species. We presented a list of behaviors related performed by the carrying females and determined if, in L. ocellatus, L. podicipinus, and L. cf. leptodactyloides these behaviors varied between the day and night. Behaviors were quantified in one hour periods of uninterrupted observation with continuous registration. Sporadic interactions among females, offspring and predators were also focal accompanied with continuous registrations. In the four species the tadpoles formed dense shoals guarded by the mother; the females performed aggressive behaviors toward predators and tadpole guidance through diving and pumping (moving up and down the pelvic girdle) behavior. In L. ocellatus the females reacted against coespecifics adults. Females of L. ocellatus, L. podicipinus, and L. cf. leptodactyloides fed during the maternal care and females of L. podicipinus and L. cf. leptodactyloides built channels for the tadpoles. There was a case of interspecific brood-mixing between shoals of L. ocellatus and L. podicipinus. Females remained around the mixed shoals and performed pumping and aggressive behaviors. Probably females cannot differentiate their offspring from conspecifics and heteroespecifics tadpoles. Fourteen behavioral categories were executed by L. ocellatus; 11 of these behaviors were exhibited also by L. podicipinus, nine by L. cf. leptodactyloides, and four by L. chaquensis. Females of L. ocellatus and L. cf. leptodactyloides were more active in the night period. For L. ocellatus the sum of the behavioral acts was correlated with the size of the tadpoles (night observations). For L. cf. leptodactyloides the behavioral categories "pumping" and "for-wards movement after pumping", were more frequent during the night. For Leptodactylus ocellatus, the categories "leave behind (shoal)", "approach", "pumping" and "for-wards movement after pumping" were more frequent at night; the category "remain under the shoal" was more frequent during the day. The smaller diurnal activity of the females may be related to the need of remain unnoticed from diurnal predators. The larger diurnal frequency of "remain under the shoal" can be related to the defense of the offspring against predators such as teleosts. The parental care features we found were similar to other closely related species of the group and can be regarded as a phylogeny constrained feature. No Cerrado do Triângulo Mineiro são reconhecidas quatro espécies de Leptodactylus com cuidado maternal a prole e girinos gregários. Aqui descrevemos aspectos do cuidado maternal à prole para essas quatro espécies. Apresentamos uma lista de comportamentos relacionados ao cuidado parental executados pelas fêmeas e determinamos se, para L. ocellatus, L. podicipinus e L. cf. leptodactyloides essas atividades são executadas preferencialmente nos períodos diurno ou noturno. As quantificações dos comportamentos de cuidado a prole foram feitas em períodos fixos de uma hora de observação ininterrupta pelo método de registro contínuo. Eventos esporádicos de interações entre fêmeas, prole e predadores foram acompanhados focalmente com registros contínuos. Nas quatro espécies os girinos formavam cardumes densos guardados pelas fêmeas que apresentaram comportamentos agressivos e de orientação/condução das larvas. Em L. ocellatus houve interações da parental com coespecíficos. Fêmeas de L. ocellatus, L. podicipinus e L. cf. leptodactyloides se alimentaram enquanto cuidavam do cardume e fêmeas de L. podicipinus e L. cf. leptodactyloides construíram canaletas para os girinos. Houve fusão interespecífica entre um cardume de L. ocellatus e dois de L. podicipinus. As parentais permaneceram nas imediações do cardume fundido e realizaram comportamento de bombeamento e comportamento agressivo. Provavelmente as fêmeas não possuem a capacidade de reconhecer e diferenciar sua prole de larvas coespecíficas e heteroespecíficas. Foram registradas 14 categorias comportamentais executadas por fêmeas de L. ocellatus, sendo que 11 desses comportamentos foram exibidos por L. podicipinus, nove foram executados por L.cf. leptodactyloides e quatro foram registrados para L. chaquensis. As fêmeas de L. ocellatus e L.cf. leptodactyloides foram mais ativas no período noturno. Para L. ocellatus a somatória dos atos comportamentais se correlacionou com o tamanho dos girinos para as observações noturnas. Para L. cf. leptodactyloides as categorias comportamentais Bombeamento e deslocamento pós bombeamento , foram mais freqüentes durante a noite. Para Leptodactylus ocellatus as categorias afastar , aproximar , bombeamento e deslocamento pós bombeamento foram mais freqüentes à noite e a categoria permanecer sob o cardume foi mais freqüente durante o dia. A menor atividade diurna das fêmeas deve estar associada à necessidade da prole de permanecer oculta de predadores diurnos. A maior freqüência diurna da categoria permanecer sob o cardume pode estar relacionada com a detecção e defesa da prole contra predadores como teleósteos. As características do cuidado parental encontradas foram similares a de outras espécies proximamente relacionadas do grupo, um padrão possivelmente com contexto filogenético. Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais