The biophysics of bird flight: functional relationships integrate aerodynamics, morphology, kinematics, muscles, and sensors

Bird flight is a remarkable adaptation that has allowed the approximately 10 000 extant species to colonize all terrestrial habitats on earth including high elevations, polar regions, distant islands, arid deserts, and many others. Birds exhibit numerous physiological and biomechanical adaptations for flight. Although bird flight is often studied at the level of aerodynamics, morphology, wingbeat kinematics, muscle activity, or sensory guidance independently, in reality these systems are naturally integrated. There has been an abundance of new studies in these mechanistic aspects of avian biology but comparatively less recent work on the physiological ecology of avian flight. Here we review research at the interface of the systems used in flight control and discuss several common themes. Modulation of aerodynamic forces to respond to different challenges is driven by three primary mechanisms: wing velocity about the shoulder, shape within the wing, and angle of attack. For birds that flap, the distinction between velocity and shape modulation synthesizes diverse studies in morphology, wing motion, and motor control. Recently developed tools for studying bird flight are influencing multiple areas of investigation, and in particular the role of sensory systems in flight control. How sensory information is transformed into motor commands in the avian brain remains, however, a largely unexplored frontier. Key words: Aves, comparative biomechanics, neuromuscular control, visual guidance, wing morphing. Le vol des oiseaux est une adaptation remarquable qui a permis aux quelque 10 000 especes actuelles de coloniser tous les habitats terrestres de la planete, dont les regions polaires et de haute altitude, les iles eloignees, les deserts arides et bien d'autres. Les oiseaux presentent de nombreuses adaptations physiologiques et biomecaniques pour le vol. Bien que l'aerodynamique, la morphologie, la cinematique des battements d'ailes, l'activite musculaire et le guidage sensoriel associes au vol d'oiseau soient souvent etudies de maniere independante, en realite, ces systemes sont naturellement integres. S'il y a abondance de nouvelles etudes sur ces aspects mecanistes de la biologie aviaire, moins de travaux recents se sont penches sur l'ecologie physiologique du vol des oiseaux. Nous passons en revue la recherche a l'interface des systemes utilises dans le controle du vol et abordons plusieurs themes communs. La modulation des forces aerodynamiques pour repondre a differents defis est assuree par trois principaux mecanismes, soit la vitesse des ailes autour de l'epaule, la forme a l'interieur de l'aile et l'angle d'attaque. Pour les oiseaux qui battent des ailes, la distinction entre la modulation par la vitesse et par la forme regroupe des etudes variees sur la morphologie, le mouvement des ailes et le controle moteur. Des outils recemment mis au point pour etudier le vol des oiseaux influencent plusieurs champs d'etude, notamment le role des systemes sensoriels dans le controle du vol. La transformation de l'information sensorielle en commandes motrices dans le cerveau des oiseaux demeure toutefois une frontiere largement inexploree. [Traduit par la Redaction] Mots-cles: oiseaux, biomecanique comparative, controle neuromusculaire, guidage visuel, morphing des ailes.
Introduction The flying abilities of birds are impressive; casual observation of their soaring, hovering, and manoeuvring can lead one to assume that the graceful and poised motions are almost effortless. [...]