Cross-Kingdom RNAi: Evolutionary Considerations in the Small RNA Warfare

[ES] Las plantas están bajo el ataque continuo de múltiples patógenos, pero solo los que tienen éxito logran causar infecciones. Los patógenos exitosos hacen uso de un armamento diverso que puede interferir o manipular el sistema inmunológico de la planta. En los últimos años, los RNA pequeños (sRNA) se han indicado como una nueva clase de efectores. Los sRNA son RNA reguladores no codificantes que inducen el silenciamiento génico mediante la carga en proteínas Argonaute (AGO)/complejo de silenciamiento inducido por ARN (RISC). Los patógenos y parásitos son capaces de traficar estos efectores de ARNs hacia sus huéspedes, provocando el silenciamiento de genes en un fenómeno conocido como "interferencia de ARN entre reinos", RNAi CROSS-KINGDOM, (ckRNAi). Curiosamente, este fenómeno puede ser bidireccional. A pesar de la creciente evidencia de ckRNAi en una amplia variedad de interacciones, la dinámica coevolutiva entre los loci productores de sRNA y los sitios objetivo de sRNA en los huéspedes está poco estudiada. Una pregunta clave que surge con respecto a la evolución de los efectores de sRNA en un contexto de ckRNAi es si esas secuencias son el resultado de la presión de selección. Debido a que la eficiencia de ckRNAi depende de la complementariedad entre los efectores de sRNA y sus sitios objetivo, durante la carrera armamentista se esperaría que las mutaciones en los sitios objetivo se seleccionen para evitar la complementariedad. Por otro lado, también se esperaría una diversificación de las secuencias efectoras de sRNA para que el patógeno siga el ritmo de las variaciones del sitio objetivo del huésped. Sin embargo, este tipo de dinámica coevolutiva no está clara para los parásitos con una coevolución menos estricta, es decir, los patógenos generalistas. Por lo tanto, surge otra pregunta: ¿cómo se puede mantener este tipo de interacción a lo largo del tiempo evolutivo en patógenos con una amplia gama de huéspedes? Una hipótesis alternativa es que los organismos
[EN] Plants are under the continuous attack of multiple pathogens, but only successful ones manage to cause infections. Successful pathogens make use of a diverse armament that can interfere with or manipulate the plant immune system. In recent years, small RNAs (sRNAs) have been indicated as a new class of effectors. sRNAs are non-coding regulatory RNAs that induce gene silencing by loading into Argonaute (AGO)/RNA-induced silencing complex (RISC) proteins. Pathogens and parasites are capable of trafficking these sRNA effectors into their hosts, causing gene silencing in a phenomenon known as "Cross-kingdom RNA interference" (ckRNAi). Interestingly, this phenomenon can be bidirectional. Despite increasing evidence for ckRNAi in a wide variety of interactions, the coevolutionary dynamics between the sRNA-producing loci and the sRNA target sites in the hosts is poorly studied. One key question that arises regarding the evolution of sRNA effectors in a context of ckRNAi is whether those sequences are the result of selection pressure. Because ckRNAi efficiency depends on the complementarity between the sRNA effectors and their target sites, during arms race it would be expected that mutations in the target sites are selected to avoid complementarity. On the other hand, a diversification of the sRNA effector sequences would also be expected for the pathogen to keep pace with the host's target site variations. Nevertheless, this kind of co-evolutionary dynamic is unclear for parasites with a less stringent co-evolution, i.e., generalist pathogens. Hence, another question arises: how can this kind of interaction be maintained throughout evolutionary time in pathogens with a broad range of hosts. An alternative hypothesis is that the sRNA effector-producing organisms deploy a plethora of sRNA sequences of which some are able to hit host transcript by chance. The latter is known as a "shotgun strategy". In order to shed light on the co-evolutionary dynamics between sRNA eff