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In a context where the disturbances could be more severe and/or more frequent, the choice of silvicultural management to be implemented following disturbances comes up against the lack of knowledge of the spontaneous dynamics of regeneration obtained in the context of climate change. From permanent plots installed in France following the storms of 1999, the objective of this study is to analyse the medium-term vegetation dynamics observed within forest gaps, to identify its main determinants and assess the interaction between disturbances and adaptation of plant communities to climate change. The natural tree regeneration, obtained in the post-storm gaps, seems to be sufficient in terms of density and species diversity. Most sites have in average more than 2000 stems ha-1 and 4.4 species present in the stratum greater than 2 m. The few concerning situations have been identified from the young stages of regeneration and have common characteristics: they are old coniferous stands on acidic soil where competing vegetation has been able to develop, inducing regeneration blocking. In these contexts, a silvicultural intervention would have been desirable to promote regeneration. À specific study of the natural regeneration of three major European hardwood species was carried out: oak, hornbeam and beech. We have highlighted a decline in the abundance of oak over time, in favour of the two most competitive species of beech and hornbeam. Oak is still present on 22% of the sites 19 years after the canopy was opened despite its low density. It also shows growth equivalent or even superior to that of hornbeam and beech, suggesting different development strategies between the three species. Nevertheless, in view of the observed dynamics of the oak, without intervention to promote its regeneration, its future seems uncertain in the coming decades. Finally, our study revealed a greater thermophilisation of the plant communities present in forests that have had an open canopy compared to those in undisturbed forests. By stimulating thermophilisation, disturbance thus plays a major ecological role in the adaptation of plant communities to climate change. The importance of large-scale disturbances should therefore not be underestimated, especially in a future climate context where they are likely to intensify.; Dans un contexte où les perturbations sont prédites plus sévères et/ou plus fréquentes, le choix des itinéraires sylvicoles à mettre en œuvre à la suite de perturbations se heurte à la méconnaissance de la dynamique spontanée de la régénération obtenue en contexte de changement climatique. À partir d’un réseau de placettes permanentes installées en France après les tempêtes de 1999, l’objectif de cette étude est d'analyser la dynamique de la végétation de moyen terme observée au sein de trouées forestières, d’identifier ses principaux déterminants et d’évaluer l’interaction entre perturbations et adaptation des communautés végétales au changement climatique. La régénération naturelle ligneuse, obtenue dans les trouées post-tempête, semble être satisfaisante en termes de densité et de diversité en essences, la majorité des sites ayant une densité de plus de 2000 tiges ha-1 avec en moyenne 4,4 espèces présentes dans la strate supérieure à 2 m. Les quelques situations préoccupantes ont pu être identifiées dès les jeunes stades de la régénération et regroupent des caractéristiques communes : ce sont des anciens peuplements résineux, sur sol acide où une végétation compétitrice s’est développée, induisant un blocage de la régénération. Dans ces contextes, une intervention sylvicole aurait été souhaitable pour favoriser la régénération. Une étude plus spécifique de la régénération naturelle de trois grandes essences feuillues européennes a été menée : le chêne, le charme et le hêtre. Nous avons ainsi pu mettre en évidence un déclin de l’abondance du chêne au cours du temps, au profit des deux espèces plus compétitrices qui sont le hêtre et le charme. Bien qu’ayant une densité faible, le chêne reste tout de même présent sur 22 % des sites 19 ans après l’ouverture du couvert. Il présente également une croissance équivalente, voire supérieure, à celle du charme et du hêtre, ce qui suggère des stratégies de développements différentes entre les trois essences. Néanmoins, au vu de la dynamique observée du chêne, sans intervention pour favoriser sa régénération, son avenir semble incertain dans les décennies à venir. Enfin, notre étude a permis de mettre en évidence une thermophilisation plus importante des communautés végétales présentes au sein des forêts ayant connues une période d’ouverture du couvert par rapport à celles des peuplements non perturbés. En stimulant la thermophilisation, la perturbation joue donc un rôle écologique majeur dans l’adaptation des communautés végétales au changement climatique. L’importance des perturbations de grande ampleur ne doit donc pas être sous-estimée, en particulier dans un contexte climatique futur où celles-ci risquent de s’intensifier.

In a context where the disturbances could be more severe and/or more frequent, the choice of silvicultural management to be implemented following disturbances comes up against the lack of knowledge of the spontaneous dynamics of regeneration obtained in the context of climate change. From permanent plots installed in France following the storms of 1999, the objective of this study is to analyse the medium-term vegetation dynamics observed within forest gaps, to identify its main determinants and assess the interaction between disturbances and adaptation of plant communities to climate change. The natural tree regeneration, obtained in the post-storm gaps, seems to be sufficient in terms of density and species diversity. Most sites have in average more than 2000 stems ha-1 and 4.4 species present in the stratum greater than 2 m. The few concerning situations have been identified from the young stages of regeneration and have common characteristics: they are old coniferous stands on acidic soil where competing vegetation has been able to develop, inducing regeneration blocking. In these contexts, a silvicultural intervention would have been desirable to promote regeneration. À specific study of the natural regeneration of three major European hardwood species was carried out: oak, hornbeam and beech. We have highlighted a decline in the abundance of oak over time, in favour of the two most competitive species of beech and hornbeam. Oak is still present on 22% of the sites 19 years after the canopy was opened despite its low density. It also shows growth equivalent or even superior to that of hornbeam and beech, suggesting different development strategies between the three species. Nevertheless, in view of the observed dynamics of the oak, without intervention to promote its regeneration, its future seems uncertain in the coming decades. Finally, our study revealed a greater thermophilisation of the plant communities present in forests that have had an open canopy compared to those in undisturbed forests. By stimulating thermophilisation, disturbance thus plays a major ecological role in the adaptation of plant communities to climate change. The importance of large-scale disturbances should therefore not be underestimated, especially in a future climate context where they are likely to intensify.; Dans un contexte où les perturbations sont prédites plus sévères et/ou plus fréquentes, le choix des itinéraires sylvicoles à mettre en œuvre à la suite de perturbations se heurte à la méconnaissance de la dynamique spontanée de la régénération obtenue en contexte de changement climatique. À partir d’un réseau de placettes permanentes installées en France après les tempêtes de 1999, l’objectif de cette étude est d'analyser la dynamique de la végétation de moyen terme observée au sein de trouées forestières, d’identifier ses principaux déterminants et d’évaluer l’interaction entre perturbations et adaptation des communautés végétales au changement climatique. La régénération naturelle ligneuse, obtenue dans les trouées post-tempête, semble être satisfaisante en termes de densité et de diversité en essences, la majorité des sites ayant une densité de plus de 2000 tiges ha-1 avec en moyenne 4,4 espèces présentes dans la strate supérieure à 2 m. Les quelques situations préoccupantes ont pu être identifiées dès les jeunes stades de la régénération et regroupent des caractéristiques communes : ce sont des anciens peuplements résineux, sur sol acide où une végétation compétitrice s’est développée, induisant un blocage de la régénération. Dans ces contextes, une intervention sylvicole aurait été souhaitable pour favoriser la régénération. Une étude plus spécifique de la régénération naturelle de trois grandes essences feuillues européennes a été menée : le chêne, le charme et le hêtre. Nous avons ainsi pu mettre en évidence un déclin de l’abondance du chêne au cours du temps, au profit des deux espèces plus compétitrices qui sont le hêtre et le charme. Bien qu’ayant une densité faible, le chêne reste tout de même présent sur 22 % des sites 19 ans après l’ouverture du couvert. Il présente également une croissance équivalente, voire supérieure, à celle du charme et du hêtre, ce qui suggère des stratégies de développements différentes entre les trois essences. Néanmoins, au vu de la dynamique observée du chêne, sans intervention pour favoriser sa régénération, son avenir semble incertain dans les décennies à venir. Enfin, notre étude a permis de mettre en évidence une thermophilisation plus importante des communautés végétales présentes au sein des forêts ayant connues une période d’ouverture du couvert par rapport à celles des peuplements non perturbés. En stimulant la thermophilisation, la perturbation joue donc un rôle écologique majeur dans l’adaptation des communautés végétales au changement climatique. L’importance des perturbations de grande ampleur ne doit donc pas être sous-estimée, en particulier dans un contexte climatique futur où celles-ci risquent de s’intensifier.

Forest ecosystems are one of the main providers of terrestrial ecosystem services, whose functioning has already been altered by recent climate change. Increases in tree mortality rates have been highlighted in different biomes worldwide, as well as increases in the frequency of massive mortality events following droughts. However, tree mortality is a multi-causal process. It is difficult to quantify the importance of the different factors that can possibly lead to tree death, and particularly the importance of climate change in comparison with forest dynamics and competition-related effects, environmental or biotic factors. This thesis aims at assessing the drivers of background tree mortality, which is the mortality observed in a stand in the absence of extreme perturbation, for the main European tree species. We used data from the French forest inventory of the National Geographic Institute (IGN) and historic climate data from Météo-France spanning the years 1961 to 2015. First, we modelled background tree mortality for 43 tree species in order to identify the drivers of background tree mortality. We used 372.974 trees, including 7.312 dead trees surveyed between the years 2009 and 2015. We found that factors related with competition, tree development stage, stand structure and species composition and logging intensity explained 85% of the recent tree mortality. Environmental factors (soil and climate conditions) accounted for 9% of the total modelled mortality. Temperature increases and rainfall decreases since the period 1961 – 1987 had a significant effect on the mortality of 45% of the 43 species and explained in average 6% of the total modelled mortality.Secondly, we focused on the link between trees locations along temperature and rainfall gradients and their sensitivity to changes of temperature and rainfall. We found that, for 9 species out of 12, temperature increases and rainfall decreases effects were more important in areas with high mean temperature and low mean rainfall. These results show that climate change-related tree mortality could be exacerbated towards the species’ warm and dry edges.Finally, we sought to evaluate how climate change-related tree mortality varied along trees social statuses and sizes gradients. We found that suppressed trees were more sensitive to temperature increases than dominant trees. On the contrary, dominant trees, and particularly large dominant trees, appear to be more sensitive to rainfall decrease than suppressed trees. Overall, our results show that climate change-related tree mortality is globally more important for suppressed than dominant trees.We highlighted the existence of a link between recent temperature increases and rainfall decreased and observed tree mortality rates on around half of the species of the French forest. We also showed that these effects were exacerbated towards the warm and dry edges of the species ranges. Finally, we showed that these effects differed according to trees social statuses and development stages. These results allow us to better understand the impacts of climate change on French and European forest and to better anticipate their effects through the adaptation of silvicultural practices.; Les écosystèmes forestiers sont l’un des principaux fournisseurs de services écosystémiques terrestres, dont le changement climatique récent a déjà altéré le fonctionnement. Des augmentations des taux de mortalité ont été mis en évidence à différents endroits du globe, de même que des évènements de mortalité massifs attribués à des sécheresses de plus en plus fréquentes et intenses. Toutefois, la mortalité d’un arbre est un phénomène multifactoriel. Il est difficile d’évaluer l’importance relative des différents facteurs pouvant conduire à la mort d’un arbre, et notamment l’importance du changement climatique par rapport aux facteurs liés à la dynamique forestière, aux facteurs environnementaux ou encore biotiques. Cette thèse porte sur l’étude des déterminants de la mortalité de fond, qui est la mortalité observée dans un peuplement en l’absence de perturbation extrême, pour les principales espèces forestières européennes. L’ensemble de l’étude a été réalisée à partir des données de l’inventaire forestier de l’Institut national de l'information géographique et forestière (IGN) et de données climatiques de Météo France couvrant la période 1961 - 2015. Dans un premier temps, nous avons modélisé les déterminants de la mortalité de fond pour 43 espèces d’arbres représentatives des forêts tempérées européennes. Nous avons utilisé les relevés de 372.974 arbres dont 7.312 arbres morts. Les facteurs liés à la compétition, au stade de développement des arbres, à la structure et composition du peuplement et à l’intensité des travaux sylvicoles expliquent 85% de la mortalité récente modélisée, et les facteurs environnementaux (sol et conditions climatiques moyennes) 9%. Les augmentations de températures et baisses de précipitations entre la période contemporaine du relevé et la période 1961 – 1987 jouent un rôle pour 45% des espèces, expliquant 6% de la mortalité modélisée. Ensuite, nous nous sommes intéressés au lien entre la position des arbres le long des gradients environnementaux (température et précipitations) et la sensibilité aux changements de températures et de régimes de précipitations. Nous avons mis en évidence, pour 9 espèces sur 12, une exacerbation de la mortalité due aux augmentations de température et baisses de précipitations récentes lorsque celles-ci sont combinées à des conditions climatiques moyennes chaudes et sèches. Ces résultats mettent en évidence une vulnérabilité exacerbée pour les arbres évoluant vers les limites chaudes et sèches de leur aire de distribution. Enfin, nous avons cherché à évaluer le lien entre la sensibilité au changement climatique et le statut social et la taille moyenne des arbres. Nos résultats indiquent que les arbres dominés sont plus sensibles aux augmentations de températures que les arbres dominants. A l’inverse, les arbres dominants apparaissent plus sensibles aux baisses de précipitations, avec un effet maximal atteint pour les arbres dominants de gros diamètre. Globalement, nos résultats indiquent que la mortalité due aux augmentations de températures ou aux diminutions de précipitations est nettement plus importante pour les arbres dominés que pour les dominants, et que le statut social de l’arbre joue un rôle plus important que la taille de l’arbre.Ces travaux ont permis de mettre en évidence l’existence d’un lien entre les augmentations de températures, les baisses de précipitations récentes et les taux de mortalité observés en forêt sur près de la moitié des espèces arborées de la forêt française. Ils ont également permis de démontrer que ces effets étaient exacerbés sur les arbres évoluant à proximité des limites chaudes de leur aire de distribution. Enfin, ils ont permis d’évaluer les différences de sensibilité au changement climatique en fonction du statut social et de la taille des arbres. Ces résultats permettent de mieux comprendre l’impact des changements climatiques sur les forêts françaises et européennes, contribuant à mieux anticiper leurs effets.

Engineering school; In a context of the increasing pressure of wild ungulates on the timber industry, silviculture must adapt to ensure a good renewal of forest stands. We have studied the responses of sessile oak (Quercus petraea) seedlings and adventitious vegetation to herbivory pressure of the main wild ungulates of the plains (Cervus elaphus, Capreolus capreolus and Sus scrofa). We followed a cohort of sessile oak seedlings from 2018 and studied its behaviour according to two main parameters. The presence or absence of predation by ungulates through a device of enclosures and exclosures. The edaphic modalities and the presence or absence of competing for vegetation thanks to two working methods: a control modality without intervention and a so-called VEGHYDR modality on which the grasses have been removed, the soil decompaction and furrows dug. We have shown that during the first two growing seasons, the main damage is due to wild boar populations. They represent 12% of seedling damage (2nd degradation factor after slugs and phytophagous insects) and the leading cause of death (40%). Consequences of their high consumption of acorns and cotyledons and the selection of a population unfavourable to forestry. Wild boars are opportunistic omnivores and attack the most vigorous acorns by neglecting the less palatable. As there is a relationship between acorn size, seedling growth and survival, this harms these last two parameters. When the cotyledons disappear, the impact of wild boars decreases. They are no longer consumed but can still betrampled or snatched by wild boars in search of food. The impacts of cervids are still absent. We also found that the survival rate of sessile oak seedlings increases with the density of competing for herbaceous vegetation. This goes against our original hypothesis. Finally, it emerged from this study that the morphology of the seedlings during their first growing seasons is mainly dependent on the quality of the acorns rather than the biotic and abiotic variables studied. The results of our study are consistent with the literature except for the positive correlation observed between seedling survival rate and competing for vegetation density. In the next years of monitoring the device, we will see if this trend will be confirmed or reversed. Finally, it has become apparent that soil decompaction and drainage are detrimental to the establishment of the natural regeneration of sessile oak. This work is, therefore, to be avoided for this type of forest stand management. Besides, the economic value of placing fences around regeneration plots is not confirmed, since when excluding wild boar, the other causes of mortality increase considerably.; Dans un contexte de pression croissante des ongulés sauvages sur la filière bois, la sylviculture doit s’adapter afin de garantir un bon renouvellement des peuplements forestiers. Nous avons étudié les réponses des semis de chêne sessile (Quercus petraea) et de la végétation adventice face à la pression d’herbivorie des principaux ongulés sauvages de plaine (Cervus elaphus, Capreolus capreolus et Sus scrofa). Nous avons effectué le suivi d’une cohorte de semis de chênes sessiles de 2018 et étudié son comportement en fonction de deux grands paramètres. La présence ou l’absence de prédation par les ongulés grâce à un dispositif d’enclos et d’exclos. Les modalités édaphiques et la présence ou l’absence de végétation concurrente grâce à deux modalités de travail : une modalité témoin sans intervention et une modalité dite VEGHYDR sur laquelle les graminées ont été supprimé, le sol décompacté et des sillons creusés. Nous avons montré qu’au cours des deux premières saisons de végétation, les principaux dégâts sont dus aux populations de sangliers. Ils représentent 12% des dégradations des semis (2em facteur de dégradation après les limaces et les insectes phytophages) et la première cause de mortalité (40%). Conséquences de leur consommation importante de glands et de cotylédons et de la sélection d’une population peu favorable à la sylviculture. De fait les sangliers sont des omnivores opportunistes et s’attaquent aux glands les plus vigoureux en délaissant les moins appétents. Comme il existe une relation entre taille des glands, croissance et survie des semis, cela a un effet négatif sur ces deux derniers paramètres. Lorsque les cotylédons disparaissent, l’impact des sangliers diminue. Ils ne sont alors plus consommés mais peuvent encore être piétinés ou arrachés par des sangliers à la recherche de nourriture. Les impacts des cervidés sont eux encore absents. Nous avons également constaté que le taux de survie des semis de chêne sessile augmente avec la densité de la végétation concurrente herbacée. Ce qui va à l’encontre de notre hypothèse de départ. Enfin, il est ressorti de cette étude que la morphologie des semis au cours de leurs premières saisons de végétation est majoritairement dépendante de la qualité des glands plus que des variables biotiques et abiotiques étudiées. Bien que l’assainissement du sol soit également néfaste à la survie des semis du fait d’une diminution critique de la réserve en eau durant les périodes de sécheresse. Le taux de survie est en effet plus important sur nos modalités témoins sans intervention, donc sans travail ni assainissement du sol. Les résultats de notre étude sont conformes à la littérature à l’exception de la corrélation positive observée entre le taux de survie des semis et la densité de végétation concurrente. Dans les prochaines années de suivi du dispositif, nous verrons si cette tendance sera confirmée ou bien inversée. Enfin il est apparu que la décompaction et le drainage du sol sont néfastes à l’installation de la régénération naturelle du chêne sessile. Ces travaux sont donc à éviter pour ce type de gestion de peuplement forestier. De plus, l’intérêt économique de la mise en place de clôtures autour des placettes de régénération n’est pas confirmé, puisque lorsque l’on exclut le sanglier, les autres causes de mortalité augmentent considérablement.

One of the main usages of wood in Europe is renewable energy supply that implies intensification of forest management to respond to this increasing demand. However, the impact of intense forestry practices on soil microbial communities remains poorly investigated. In the frame of my PhD thesis, I evaluated effects of artificial organic matter removal on functional and taxonomical diversity of soil bacterial and fungal communities in temperate forest, using six experimental sites across France (INRA MOS experimental network). In parallel, I also characterised impact of intensified forest management practices on functional microbial communities in tropical plantation of Eucalyptus trees. This work permitted to identify several sensitive functional indicators of organic matter degradation. Notably, the degradation of chitin – a nitrogen polymer main component of arthropods and fungal cell walls – was revealed to be particularly sensitive to organic matter removal. Genomics and enzymatic approaches were then used to estimate chitinolytic potentials of the different genera of soil fungi. In controlled conditions, we were able to quantify ectomycorrhizal fungus carbon and nitrogen mobilisation and transfer capacities from chitin enriched organic matter to its host during symbiotic interaction. Finally, we evaluated chitinolytic functions of ectomycorrhizal fungi at large scale by combining enzymatic and isotopic approaches. Taken together, the results acquired in the frame of my PhD thesis, illustrate the significant role of ectomycorrhizal fungi in carbon and nitrogen mobilisation from organic matter. We particularly highlight that microbial compartment in soil must be considered in studies of forest management practices; En Europe, le bois est la première source d’énergie renouvelable. La transition énergétique se traduit par une intensification de l’exploitation des forêts. L’effet de ces pratiques sylvicoles sur les communautés microbiennes du sol est encore peu étudié. Au cours de ma thèse, j’ai évalué les conséquences d’une manipulation artificielle de matière organique en forêt tempérée sur la diversité fonctionnelle et taxonomique des communautés bactériennes et fongiques telluriques dans six sites expérimentaux (réseau expérimental MOS). Parallèlement, une caractérisation fonctionnelle des communautés microbiennes a également été réalisée dans un contexte proche des réalités de l’intensification des pratiques sylvicoles sous climat tropical en plantation d’Eucalyptus. Si certains descripteurs fonctionnels de la dégradation de la matière organique sont particulièrement informatifs, les activités microbiennes de dégradation de la chitine, polymère azoté des arthropodes et champignons, sont apparues très sensibles au retrait de matière organique. C’est pourquoi, par des approches de génomiques comparatives, nous avons cherché à estimer le potentiel chitinolytique des différentes guildes fongiques des sols. En conditions contrôlées, nous avons ensuite quantifié les capacités potentielles de mobilisation et de transfert du carbone et de l’azote, à partir d’une matière organique microbienne riche en chitine, par un champignon ectomycorhizien en symbiose avec son hôte. Enfin, la généricité des fonctions chitinolytiques d’un plus large spectre d’espèces fongiques ectomycorhiziennes a été évaluée par le couplage d’approches enzymatiques et isotopiques. L’ensemble de nos résultats met en lumière le rôle significatif des champignons ectomycorhiziens dans la mobilisation du carbone et de l’azote à partir de certaines formes de matière organique, et la nécessité de prendre en compte le compartiment microbien dans les études d’impact des pratiques sylvicoles

For at least the past two centuries, human activities have caused strong environmental changes in the biosphere. Many studies have shown responses of vegetation to global changes. However, many unknowns remain. First, most explicitly temporal studies have been conducted at a single site with a common intensity of environmental changes and historical land-use legacies. Results are highly variable among studies, and we have a very limited understanding of mechanisms underlying this variation. Second, despite the major contribution of bryophytes to ecosystem functioning, very few temporal studies have focused on bryophytes.This Ph.D. contributes to filling these two knowledge gaps. The overarching question for the three research projects presented here is: what is the impact of environmental change on biodiversity? We built a set of hypotheses around two main questions: (i) What is the effect of environmental changes on forest vegetation? (ii) Which taxon, bryophytes or vascular plants, is most sensitive to global changes? Chapter 2 tests the hypothesis that bryophytes are more sensitive than vascular plants to the combination of atmospheric deposition and warming in an industrial region in north-eastern France. Chapter 3 tests the hypothesis that forest vegetation changes have been greatest in regions with the strongest warming trends along a continental gradient in eastern Canada. The last chapter combines the two first approaches, quantifying temporal changes in bryophyte and vascular plant communities in sites with different warming intensities along elevational gradients in eastern Canada. To answer to these questions, I used an historical ecological approach by resurveying botanical plots initially surveyed in the 1970s. Plot selection followed a reproducible and detailed procedure to minimize confounding factors. Our results show a direct effect of global changes on forest vegetation. First, bryophytes appear more sensitive to atmospheric deposition than vascular plants (Chapter 2). Second, temporal changes in vascular plant communities were stronger in areas where warming has been greatest (Chapter 3). Third, in response to warming, changes in bryophyte and vascular plant communities show idiosyncratic differences, depending on the community property under study (Chapter 4). Results of the three chapters clearly show systematic changes in community composition, that are not necessarily accompanied by changes in local diversity. In sum, we provide empirical evidence that historical ecology is a powerful method to disentangling mechanisms of vegetation response to global changes. Only a holistic approach based on different biodiversity components, different spatial scales and wide variety of community properties permit an understanding of the complexity of temporal dynamics of vegetation., Depuis environ deux siècles les activités humaines modernes ont profondément modifié les conditions environnementales sur la surface de la Terre. De nombreuses études ont mis en évidence une réponse de la végétation face à ces changements. Cependant, il persiste plusieurs incompréhensions. Premièrement, les réponses des communautés varient fortement entre les études, et les mécanismes responsables de cette variation sont encore mal connus. Deuxièmement, malgré leur importance écologique, les bryophytes restent largement sous étudiées dans les études temporelles, limitant notre compréhension de leur dynamique temporelle. Ce doctorat a pour objectif d’apporter des éléments de réponses à ces deux points. Les trois projets de recherche gravitent autour de la grande question : quels sont les effets des changements environnementaux sur la biodiversité? Les hypothèses que j’ai développées se construisent autour de ces deux grandes questions (i) Quels sont les effets des dépositions et du réchauffement de la température sur la végétation forestière? (ii) Il y a-t-il une différence de sensibilité entre bryophytes et trachéophytes face aux changements environnementaux? Le chapitre 2 teste l’hypothèse que les bryophytes sont plus sensibles que les plantes vasculaires face aux dépositions atmosphériques et au réchauffement de la température dans une région industrielle du nord-ouest de la France. Le chapitre 3 teste les mécanismes de réponse de la végétation forestière le long d’un gradient de réchauffement climatique dans l’est du Canada. Enfin, le chapitre 4 est une approche mixe entre les deux premiers chapitres, il teste la réponse des plantes vasculaires et des bryophytes face à différentes intensités de réchauffement de la température sur des gradients altitudinaux dans l’est de la province de Québec. Dans les trois chapitres, j’ai utilisé les méthodes de l’écologie historique. Après un long travail d’archive, j’ai rééchantillonné des relevés botaniques faits dans les années 1970. La sélection des sites à rééchantillonner suit un protocole finement détaillé afin de minimiser tous effets confondants. Les résultats des trois chapitres mettent en évidence le lien direct entre réponse de végétation et changements environnementaux. Premièrement, les bryophytes sont plus sensibles aux dépositions atmosphériques que les plantes vasculaires (chapitre 2). Secondement, les changements temporels de la végétation vasculaire sont plus grands dans les zones ou le réchauffement climatique fut le plus fort (chapitre 3). Dernièrement, face au réchauffement climatique, les réponses des bryophytes et plantes vasculaires diffèrent selon la propriété de la communauté qui est étudiée (chapitre 4). Les trois chapitres, montrent un changement systématique de la composition des communautés, sans pour autant de changement de la richesse spécifique. Ce doctorat fournit trois exemples de la force des méthodes historiques dans la compréhension des mécanismes de réponse de la végétation face aux changements globaux. Mes travaux supportent l’importance d’analyser la dynamique de la végétation avec une vision holistique. La compréhension des mécanismes liés à la dynamique temporelle de la végétation doit passer par l’étude de plusieurs groupes taxonomiques, avec différentes propriétés des communautés sur plusieurs échelles spatiales.

(IF 3.13; Q1); Numerous studies predict a short-term important decrease in fossil resources and stress the need to develop alternative renewable energies, thus European countries aim at increasing biomass production for energetic purposes.One such source of bioenergy could be obtained from forest biomass pools by exporting logging residues, yet this practice would have strong impacts on forest ecosystems (e.g. disturbance of soil biodiversity and chemical properties). Most studies on biomass removal effects focused on boreal forests but responses in temperate forests are still scarcely studied. Soil macrofauna is involved in forest ecosystem functioning through numerous chemical, physical and biological processes and multiple interactions with other organisms. A disturbance of the soil macrofauna community can thus lead to a response of the forest ecosystem as a whole.Experimental plots were set up in 6 northern France forests (either dominated by oak or beech), with a treatment corresponding to Whole Tree Harvesting (WTH) practices compared to control, in order to characterize the response of soil macrofaunal communities to organic matter (OM) export. Our study showed that OM export leads to a short-term loss of abundance in macrofaunal communities in temperate deciduous forest soils that can also lead to an alteration of soil OM cycle, and revealed that the breadth of this negative impact is modulated by tree species and faunal trophic groups. Furthermore, some results of community responses were directly applicable to forest management as marked responses of several taxa revealed four bioindicators of OM disturbance.Therefore, the level of disturbance related to new forest management practices, such as WTH to increase forest biofuel yields, (i) could be characterized by surveying either total soil macrofauna or using tools such as bioindicator taxa and (ii) should be assessed regarding tree stand identity.

Generally, the effects of climate change on tree growth focus on changes in one dimension of a tree. However, diameter increment along the main stem reacts differently to climatic variables, which in turn influences tree form. These differences can thus have important implications on stem volume, which could induce biases in future forest biomass estimation. A stem taper model including climatic variables was fitted to stem analysis data of five different species (Abies balsamea, Betula papyrifera, Picea glauca, Picea mariana, Populus tremuloides) distributed along a gradient from the temperate to the boreal forest of Eastern Canada. The effects of shifts in stem form on tree volume between different climatic scenarios were then estimated and related to different functional traits. Changes in stem form with climatic variables were observed for four of the five species, with up to 5% differences in stem volume between different climatic situations. Changes in stem volume were found to decrease with increasing waterlogging and shade tolerance. The most important differences in stem volume can induce changes of 3–4% in the biomass of a single tree. Not taking into account shifts in stem form could have implications in forest biomass estimations.

UMR SYSTEM : équipe SYME; Background and aims :Plant phenology is a sensitive indicator of plant response to climate change. Observations of phenological events belowground for most ecosystems are difficult to obtain and very little is known about the relationship between tree shoot and root phenology. We examined the influence of environmental factors on fine root production and mortality in relation with shoot phenology in hybrid walnut trees (Juglans sp.) growing in three different climates (oceanic, continental and Mediterranean) along a latitudinal gradient in France.Methods : Eight rhizotrons were installed at each site for 21 months to monitor tree root dynamics. Root elongation rate (RER), root initiation quantity (RIQ) and root mortality quantity (RMQ) were recorded frequently using a scanner and time-lapse camera. Leaf phenology and stem radial growth were also measured. Fine roots were classified by topological order and 0–1 mm, 1–2 mm and 2–5 mm diameter classes and fine root longevity and risk of mortality were calculated during different periods over the year.Results :Root growth was not synchronous with leaf phenology in any climate or either year, but was synchronous with stem growth during the late growing season. A distinct bimodal pattern of root growth was observed during the aerial growing season. Mean RER was driven by soil temperature measured in the month preceding root growth in the oceanic climate site only. However, mean RER was significantly correlated with mean soil water potential measured in the month preceding root growth at both Mediterranean (positive relationship) and oceanic (negative relationship) sites. Mean RIQ was significantly higher at both continental and Mediterranean sites compared to the oceanic site. Soil temperature was a driver of mean RIQ during the late growing season at continental and Mediterranean sites only. Mean RMQ increased significantly with decreasing soil water potential during the late aerial growing season at the continental site only. Mean root longevity at the continental site was significantly greater than for roots at the oceanic and Mediterranean sites. Roots in the 0–1 mm and 1–2 mm diameter classes lived for significantly shorter periods compared to those in the 2–5 mm diameter class. First order roots (i.e. the primary or parents roots) lived longer than lateral branch roots at the Mediterranean site only and first order roots in the 0–1 mm diameter class had 44.5% less risk of mortality than that of lateral roots for the same class of diameter.Conclusions :We conclude that factors driving root RER were not the same between climates. Soil temperature was the best predictor of root initiation at continental and Mediterranean sites only, but drivers of root mortality remained largely undetermined.

Background and aims: In temperate conifer forests, soil temperature is an important driver of fine root growth and winter root growth can occur during aerial dormancy. We hypothesize that in conifers, stocks of non-structural carbohydrates (NSC) in fine roots are high enough to provide energy for root growth and production throughout the year, even when photosynthesis is reduced. Methods: We measured monthly root production (i.e. the number of roots undergoing elongation) and their elongation rate (RER) in mature Picea abies for one year, along a soil temperature gradient (three altitudes of 1400, 1700 and 2000 m). Every two months we harvested needles, branches, stem, large, medium and fine roots, and quantified starch and soluble sugars in each organ using analytical methods and near infra-red spectroscopy (NIRS). Soil water potential was monitored continuously. We analysed RER data with regard to climate variables and NSC levels of the current and preceding month. Results: NIRS was a reliable method for measuring starch and soluble sugars. NSC was high in the crown and roots but very low in the trunk all year round. Soil temperature was positively correlated to RER (of the current month) between 0 and 8 °C, above which RER stabilised and was not explained by NSC levels or soil water potential. However, mean RER of fine roots in the month following the measurement of NSC was significantly and negatively correlated to soluble sugar and positively correlated with starch content. Very fine root starch content was also positively correlated with root production in the month following the starch measurement. Conclusion: Soil temperature was a major driver of fine root elongation, but at low temperatures only. At soil temperatures >8 °C, no particular driver was dominant. NSC levels were negligible in the stem and root-bases, suggesting that wood production is a major sink that depletes carbohydrates. A large pool of NSC, principally in the form of starch, existed in fine roots of P. abies, and acted as an energy supply for root production throughout the year, even when photosynthesis was limited. Soluble sugars were depleted in fine roots during the growing season, but no relationship was found between fine root production and soluble sugars. The physiological mechanism by which NSC accumulation actively or passively occurs in fine roots is not known but could be due to the symplastic pathway of phloem unloading in conifer root tips, which suggests a passive mechanism.

This paper documents the accuracy of a post-correction method applied to precipitation regionalized by the Weather Research and Forecasting (WRF) Regional Climate Model (RCM) for improving simulated rainfall and feeding impact studies. The WRF simulation covers Burgundy (northeastern France) at a 8-km resolution and over a 20-year long period (1989–2008). Previous results show a strong deficiency of the WRF model for simulating precipitation, especially when convective processes are involved. In order to reduce such biases, a Quantile Mapping (QM) method is applied to WRF-simulated precipitation using the mesoscale atmospheric analyses system SAFRAN («Système d'Analyse Fournissant des Renseignements Adaptés à la Nivologie») that provides precipitation data at an 8 km resolution. Raw and post-corrected model outputs are next used to compute the soil water balance of 30 Douglas-fir and 57 common Beech stands across Burgundy, for which radial growth data are available. Results show that the QM method succeeds at reducing the model's wet biases in spring and summer. Significant improvements are also noted for rainfall seasonality and interannual variability, as well as its spatial distribution. Based on both raw and post-corrected rainfall time series, a Soil Water Deficit Index (SWDI) is next computed as the sum of the daily deviations between the relative extractible water and a critical value of 40% below which the low soil water content induce stomatal regulation. Post-correcting WRF precipitation does not significantly improve the simulation of the SWDI upon the raw (uncorrected) model outputs. Two characteristic years were diagnosed to explain this unexpected lack of improvement. Although the QM method allows producing realistic precipitation amounts, it does not correct the timing errors produced by the climate model, which is yet a major issue to obtain reliable estimators of local-scale bioclimatic conditions for impact studies. A realistic temporality of simulated precipitation is thus required before using any systematic post-correction method for appropriate climate impact assessment over temperate forests. Fil: Boulard, Damien. Universite de Bourgogne; Francia Fil: Castel, Thierry. Universite de Bourgogne; Francia Fil: Camberlin, Pierre. Universite de Bourgogne; Francia Fil: Sergent, Anne Sophie. Institut National de la Recherche Agronomique; Francia. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Centro Regional Patagonia Norte. Estación Experimental Agropecuaria San Carlos de Bariloche; Argentina Fil: Asse, Daphné. Crea Centre de Recherches Sur Les Ecosystèmes Daltitud; Francia Fil: Bréda, Nathalie. Institut National de la Recherche Agronomique; Francia Fil: Badeau, Vincent. Institut National de la Recherche Agronomique; Francia Fil: Rossi, Aurélien. Universite de Bourgogne; Francia Fil: Pohl, Benjamin. Universite de Bourgogne; Francia

How temperate forests will respond to climate change is uncertain; projections range from severe decline to increased growth. We conducted field tests of sessile oak (Quercus petraea), a widespread keystone European forest tree species, including more than 150,000 trees sourced from 116 geographically diverse populations. The tests were planted on 23 field sites in six European countries, in order to expose them to a wide range of climates, including sites reflecting future warmer and drier climates. By assessing tree height and survival, our objectives were twofold: (1) to identify the source of differential population responses to climate (genetic differentiation due to past divergent climatic selection versus plastic responses to ongoing climate change), (2) to explore which climatic variables (temperature or precipitation) trigger the population responses. Tree growth and survival were modeled for contemporary climate and then projected using data from four regional climate models for years 2071-2100, using two greenhouse gas concentration trajectory scenarios each. Overall results indicated a moderate response of tree height and survival to climate variation, with changes in dryness (either annual or during the growing season) explaining the major part of the response. Whilst, on average, populations exhibited local adaptation, there was significant clinal population differentiation for height growth with winter temperature at the site of origin. The most moderate climate model (HIRHAM5-EC; rcp4.5) predicted minor decreases in height and survival, whilst the most extreme model (CCLM4-GEM2-ES; rcp8.5) predicted large decreases in survival and growth for southern and southeastern edge populations (Hungary and Turkey). Other non-marginal populations with continental climates were predicted to be severely and negatively affected (Bercé, France), while populations at the contemporary northern limit (colder and humid maritime regions; Denmark and Norway) will probably not show large changes in growth and survival in response to climate change.

Nous avons distingué trois types d'interactions entre la biodiversité et l'adaptation des forêts au changement climatique : (i) l'adaptation de la sylviculture en vue du maintien des services rendus par la forêt, en particulier la production de bois, aura des conséquences indirectes sur la biodiversité; (ii) la biodiversité pourra en partie aider à l'adaptation des forêts; (iii) les modèles pour le siècle à venir et, de façon moins tranchée, les observations de la dynamique récente des écosystèmes forestiers tempérés montrent que le changement climatique, s'il n'est pas contenu, aura des impacts directs importants sur la biodiversité forestière. Quelle mesure d'adaptation faut-il prendre pour la protéger ?

Our aim was to investigate the possible enhancing role of long-term atmospheric CO2 increase on wood density as an essential component of biomass sequestration. We therefore assessed the long-term evolution of wood density over pre-industrial and contemporary periods, in a regional context free of management practices, atmospheric deposition and with restricted climatic change. Dominant trees of Araucaria araucana were sampled in 37 stands distributed throughout its natural distribution over temperate forests of the Chilean Andes Cordillera. Mean ring density (MRD) at 1.30 m was measured by X-ray micro-densitometry. A third-century MRD chronology was built after MRD standardisation by the effects of cambial age and radial growth, simultaneously estimated from a statistical model from rings of the pre-industrial period (1700-1850) to avoid any temporal bias. The age-alone standardised MRD chronology showed restricted fluctuations ranging between 2.0 and 3.2 % over the last three centuries. Multi-decennial fluctuations between ring width and MRD were found qualitatively synchronous and opposed. Accordingly, MRD fluctuations were removed with the age and growth standardisation, highlighting the absence of a historical wood density trend at constant ring size over the whole period. Over the most recent decades however, a slight increase in density was identified, with loss of synchronisation to radial growth. The absence of a long-term signal in wood density of A. araucana, in a context of restricted anthropogenic influence, differs markedly from reports of significant decreases in the Northern Hemisphere. We conclude as part of the analysis done that until now, increasing atmospheric CO2 unlikely would have an impact in wood density.

International audience; Mapping forest composition is a major concern for forest management, biodiversity assessment and for understanding the potential impacts of climate change on tree species distribution. In this study, the suitability of a dense high spatial resolution multispectral Formosat-2 satellite image time-series (SITS) to discriminate tree species in temperate forests is investigated. Based on a 17-date SITS acquired across one year, thirteen major tree species (8 broadleaves and 5 conifers) are classified in a study area of southwest France. The performance of parametric (GMM) and nonparametric (k-NN, RF, SVM) methods are compared at three class hierarchy levels for different versions of the SITS: (i) a smoothed noise-free version based on the Whittaker smoother; (ii) a non-smoothed cloudy version including all the dates; (iii) a non-smoothed noise-free version including only 14 dates. Noise refers to pixels contaminated by clouds and cloud shadows. The results of the 108 distinct classifications show a very high suitability of the SITS to identify the forest tree species based on phenological differences (average κ=0.93 estimated by cross-validation based on 1235 field-collected plots). SVM is found to be the best classifier with very close results from the other classifiers. No clear benefit of removing noise by smoothing can be observed. Classification accuracy is even improved using the non-smoothed cloudy version of the SITS compared to the 14 cloud-free image time series. However conclusions of the results need to be considered with caution because of possible overfitting. Disagreements also appear between the maps produced by the classifiers for complex mixed forests, suggesting a higher classification uncertainty in these contexts. Our findings suggest that time-series data can be a good alternative to hyperspectral data for mapping forest types. It also demonstrates the potential contribution of the recently launched Sentinel-2 satellite for studying forest ecosystems.

Key message We demonstrate that, beyond leaf phenology, the phenological cycles of wood and fine roots present clear responses to environmental drivers in temperate and boreal trees. These drivers should be included in terrestrial ecosystem models. Context In temperate and boreal trees, a dormancy period prevents organ development during adverse climatic conditions. Whereas the phenology of leaves and flowers has received considerable attention, to date, little is known regarding the phenology of other tree organs such as wood, fine roots, fruits, and reserve compounds. Aims Here, we review both the role of environmental drivers in determining the phenology of tree organs and the models used to predict the phenology of tree organs in temperate and boreal forest trees. Results Temperature is a key driver of the resumption of tree activity in spring, although its specific effects vary among organs. There is no such clear dominant environmental cue involved in the cessation of tree activity in autumn and in the onset of dormancy, but temperature, photoperiod, and water stress appear as prominent factors. The phenology of a given organ is, to a certain extent, influenced by processes in distant organs. Conclusion Inferring past trends and predicting future trends of tree phenology in a changing climate requires specific phenological models developed for each organ to consider the phenological cycle as an ensemble in which the environmental cues that trigger each phase are also indirectly involved in the subsequent phases. Incorporating such models into terrestrial ecosystem models (TEMs) would likely improve the accuracy of their predictions. The extent to which the coordination of the phenologies of tree organs will be affected in a changing climate deserves further research.

Présenté devant un groupe coopératif d'industriels forestiers et d'universitaires brésiliens, à l'invitation du CIRAD et de l'Ambassade de France au Brésil, l'exposé donne un point de vue européen sur les forêts et le changement climatique, le situant en particulier vis-à-vis de la diversité des forêts françaises à objectif de production et de leurs contrastes avec les sylviculture de plantation brésiliennes. La communication cherche, au-delà des différences de contexte biogéographique, social et industriel, à montrer l'importance de l'itinéraire technique plantation dans la mise en œuvre des différentes options de changement de gestion.

Global environmental changes may lead to a modification of abiotic factors and biological diversity. The production function in forest ecosystems has the particularity to be both subjected to, and a regulator of, these environmental changes. Understanding how forest productivity is driven by species diversity and environmental factors is therefore a critical issue. This PhD thesis studies how tree species mixture affects their productivity along edaphic and climatic gradients. Based on an approach using both an original dataset and the national forest inventory dataset, I focused on five major species of European forests in pure and two-species forests: Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba and Picea abies. In lowlands, abiotic factors had little impacts on the outcome of tree species mixture on productivity. In addition, the effect of tree species mixture was determined by the shade tolerance of companion species. In highlands, the positive effects of tree species mixture were strongest when the abiotic factors were the most limiting for growth. These results highlight the importance of considering abiotic factors and the functional characteristics of species as drivers of the effect of biological diversity on ecosystem functions., Les changements environnementaux à l’échelle globale peuvent se traduire par une modification des conditions abiotiques et de la diversité biologique. La fonction de production des écosystèmes forestiers a la particularité d'être à la fois soumise à, et régulatrice de ces changements environnementaux. Il apparaît alors primordial de comprendre la manière dont la diversité en essences et les facteurs abiotiques exercent le contrôle de cette fonction. Au cours de mes travaux j’ai étudié la variation de l'effet du mélange d’essences sur leur productivité dans un contexte climatique et édaphique changeant. Grâce à une double approche, basée sur des données locales et des données de l'Inventaire forestier national, je me suis concentrée sur cinq espèces forestières européennes majeures en peuplements purs et bispécifiques : Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba et Picea abies. En plaine je montre que l'effet du mélange d’essences varie peu avec les facteurs abiotiques. De plus cet effet est déterminé par la tolérance à l'ombrage de l'espèce accompagnatrice. En montagne l’effet du mélange d’essences sur leur productivité est plus fort et positif lorsque les facteurs abiotiques sont les plus limitants pour la croissance. Ces résultats illustrent l’intérêt d'intégrer les facteurs abiotiques et les caractéristiques fonctionnelles des espèces comme déterminants de l'effet de la diversité biologique sur les fonctions de l'écosystème.

Characterizing the above- and belowground carbon stocks of ecosystems is vital for a better understanding of the role of vegetation in carbon cycling. Yet studies on forest ecosystems at high altitudes remain scarce. We examined above- and belowground carbon partitioning in trees growing in mixed montane/upper montane forest ecosystems in the French Alps. Field work was performed in three forests along a gradient of both altitude (1400 m, 1700 m, and 2000 m) and altitude-induced species composition (from lower altitude Abies alba and Fagus sylvatica to higher altitude Picea abies and Pinus uncinata). We performed forest inventories and root sampling along soil wall profiles, so that the stand basal area (SBA, in m2 ha-1) and root cross-sectional area (RCSA, in m2 ha-1) were estimated at each altitude. To characterize the carbon allocation trend between the above-and belowground compartments, the ratio of RCSA to SBA was then calculated. We found that both SBA and RCSA of coarse roots (diameter > 2 mm) were significantly different among the three altitudes. No significant difference in RCSA of fine roots (diameter ? 2 mm) was found among altitudes. The ratio of RCSA of fine roots to SBA augmented with increasing elevation, suggesting that forest ecosystems at higher altitudes allocate more carbon from above- to belowground organs. This increased allocation to fine roots would allow trees to scavenge nutrients more efficiently throughout the short growing season. Furthermore, this work highlighted the interest of using easy to measure area-based indicators as proxies of root and stem biomass when investigating carbon partitioning in highly heterogeneous montane/upper montane forests.

Insectivorous bats are increasingly recognized as potential regulators of pest insect populations.They also represent the group of European mammals with the most unfavorable conservation status. Forests are key habitats for many bat species but are currently under threat from climate change and fragmentation. It is therefore urgent to better understand the relationships between the bats, their prey and their habitats in forests. Our main objective was to quantify the effects, at multiple spatial scales, of the main attributes of forest habitats on the activity, species richness, functional diversity and composition of European bat communities. They were studied using manipulative experiments in Aquitaine plantation forests and automatic recordings in the network of exploratory plots set up in six European countries by the FunDivEurope project. From the plot to the continent scale, increasing tree diversity, amount of broad leaved trees and dead wood, had positive effects on bat communities through an increase in prey and roost resources. However these effects were not stationary, being stronger at higher latitudes, probably due to lower habitat carrying capacity in relation to harsher climatic conditions. In addition we experimentally demonstrated that the numerical and functional responses of bats to prey density could result in effective regulation of pine processionary moth populations. Forest management strategies aim at enhancing key habitat structures, are eventually proposed in order to improve the conservation of bats and to increase the service of pest regulation they can provide.; Les chiroptères sont reconnus comme de potentiels régulateurs des populations d’insectes. Ce sont aussi les mammifères européens pour lesquels les enjeux de conservation sont les plus importants. Ils trouvent dans les forêts des habitats favorables qui sont cependant menacés par les changements climatiques et la fragmentation. Il convient donc de mieux comprendre lesrelations entre les communautés de chiroptères, leurs habitats et leurs proies en forêt. L'objectif de cette thèse est de quantifier les effets, à différentes échelles spatiales, desprincipales composantes de l’habitat forestier sur l’activité, la richesse spécifique, la diversité fonctionnelle et la composition des communautés de chiroptères européens. Les résultats reposent sur des données collectées grâce à des protocoles expérimentaux en Aquitaine et dans les six pays du réseau de placettes forestières organisé par le projet FunDivEurope. De la parcelle au continent, l'accroissement de la diversité des essences forestières, de la proportion de feuillus et du bois mort, en augmentant les ressources en proies et en gîtes, ont des effets positifs sur les communautés de chiroptères. Ces effets, non stationnaires, se renforcent vers le nord avec la rigueur du climat. Nous confirmons également que les chiroptères forestiers, par leur réponse numérique et fonctionnelle aux densités de proie, peuvent limiter la démographie d’un insecte défoliateur. Des mesures de gestion, visant le renforcement des structures-clés des habitats forestiers, sont proposées pour favoriser la conservation des communautés de chiroptères et leur capacité de régulation des insectes ravageurs.

International audience

International audience; & Context European beech (Fagus sylvatica L.) is considered threatened by anticipated climate change, but the physiological causes of potential beech decline or mortality remains poorly understood. & Aims The purpose of the present study was to fuel debate about the assumption that carbohydrate depletion is involved in the decline of mature European beech. & Methods The health status of beech trees from a severely declining stand was visually assessed by examining their crown condition. Content and radial distribution of non-structural carbohydrates (starch and soluble carbohydrate) were analyzed in the trunks and compared to those reported earlier in trunks of healthy beech trees. & Results and discussion The distribution of carbohydrate in the beech trunks recorded here seemed affected by decline. We found a stronger radial decrease of starch content than those reported earlier for healthy beech trees. Carbohydrate reserves appear partially maintained in the outermost rings while starch depletion occurred in older wood rings in declining trees that may be able to mobilize carbohydrate reserves from older wood rings in response to successive climatic constraints.

International audience

Les chiroptères sont reconnus comme de potentiels régulateurs des populations d’insectes. Ce sont aussi les mammifères européens pour lesquels les enjeux de conservation sont les plus importants. Ils trouvent dans les forêts des habitats favorables qui sont cependant menacés par les changements climatiques et la fragmentation. Il convient donc de mieux comprendre lesrelations entre les communautés de chiroptères, leurs habitats et leurs proies en forêt. L'objectif de cette thèse est de quantifier les effets, à différentes échelles spatiales, desprincipales composantes de l’habitat forestier sur l’activité, la richesse spécifique, la diversité fonctionnelle et la composition des communautés de chiroptères européens. Les résultats reposent sur des données collectées grâce à des protocoles expérimentaux en Aquitaine et dans les six pays du réseau de placettes forestières organisé par le projet FunDivEurope. De la parcelle au continent, l'accroissement de la diversité des essences forestières, de la proportion de feuillus et du bois mort, en augmentant les ressources en proies et en gîtes, ont des effets positifs sur les communautés de chiroptères. Ces effets, non stationnaires, se renforcent vers le nord avec la rigueur du climat. Nous confirmons également que les chiroptères forestiers, par leur réponse numérique et fonctionnelle aux densités de proie, peuvent limiter la démographie d’un insecte défoliateur. Des mesures de gestion, visant le renforcement des structures-clés des habitats forestiers, sont proposées pour favoriser la conservation des communautés de chiroptères et leur capacité de régulation des insectes ravageurs., Insectivorous bats are increasingly recognized as potential regulators of pest insect populations.They also represent the group of European mammals with the most unfavorable conservation status. Forests are key habitats for many bat species but are currently under threat from climate change and fragmentation. It is therefore urgent to better understand the relationships between the bats, their prey and their habitats in forests. Our main objective was to quantify the effects, at multiple spatial scales, of the main attributes of forest habitats on the activity, species richness, functional diversity and composition of European bat communities. They were studied using manipulative experiments in Aquitaine plantation forests and automatic recordings in the network of exploratory plots set up in six European countries by the FunDivEurope project. From the plot to the continent scale, increasing tree diversity, amount of broad leaved trees and dead wood, had positive effects on bat communities through an increase in prey and roost resources. However these effects were not stationary, being stronger at higher latitudes, probably due to lower habitat carrying capacity in relation to harsher climatic conditions. In addition we experimentally demonstrated that the numerical and functional responses of bats to prey density could result in effective regulation of pine processionary moth populations. Forest management strategies aim at enhancing key habitat structures, are eventually proposed in order to improve the conservation of bats and to increase the service of pest regulation they can provide.

International audience; In the context of remarkable increases in many deer populations observed in temperate forests, it is critical to better understand the processes sustaining abundant populations despite dramatic declines in the vegetation they feed on. When natural predation and hunting levels are too low to control deer populations, a resource-driven negative feedback is expected. Such a feedback assumes that the remaining resources do not match the energy requirements of a current herbivore population, thereby limiting herbivore abundance. Here we take advantage of a well-documented, long-term study of abundant predator-free populations of black-tailed deer Odocoileus hemionus sitkensis on the Haida Gwaii archipelago (Canada) to assess the ability of a heavily browsed forest habitat to sustain abundant deer populations. For two deer populations, we: 1) compared the energy provided by various resource pools to the energy required by deer; and 2) identified what components of the environment contributed most to support them. Qualitatively, our results are robust to the many assumptions and uncertainties and identify the resources currently available that allow these abundant deer populations to meet their energy needs despite the apparent paucity in resources. Resources are provided by a flux of hardly visible plant tissue produced by perennial species highly tolerant of herbivory and able to survive via underground structures (e. g. rhizomes), and by subsidies provided by canopy trees or by plants in refuges (i.e. litterfall and seed bank). We discuss the possibility of a resource-driven feedback that may ultimately occur in the long term as a result of changes in recruitment, productivity and fertility of plants. The possible lack of resource-driven feedback in the short or medium term should be considered by managers when assessing the need for active deer population control in situations without carnivores or hunting.

Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis; La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse

Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis, La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse

In this study, natural fungal diversity in wood-decaying species was explored for biomass deconstruction. In 2007 and 2008, fungal isolates were collected in temperate forests mainly from metropolitan France and in tropical forests mainly from French Guiana. We recovered and identified 74 monomorph cultures using morphological and molecular identification tools. Following production of fungal secretomes under inductive conditions, we evaluated the capacity of these fungal strains to potentiate a commercial Trichoderma reesei cellulase cocktail for the release of soluble sugars from biomass. The secretome of 19 isolates led to an improvement in biomass conversion of at least 23%. Of the isolates, the Trametes gibbosa BRFM 952 (Banque de Ressources Fongiques de Marseille) secretome performed best, with 60% improved conversion, a feature that was not universal to the Trametes and related genera. Enzymatic characterization of the T. gibbosa BRFM 952 secretome revealed an unexpected high activity on crystalline cellulose, higher than that of the T. reesei cellulase cocktail. This report highlights the interest in a systematic high-throughput assessment of collected fungal biodiversity to improve the enzymatic conversion of lignocellulosic biomass. It enabled the unbiased identification of new fungal strains issued from biodiversity with high biotechnological potential.

Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales: interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis. Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future climate change and could be used to understand the declining due to these changes.; Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales: interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis. Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future climate change and could be used to understand the declining due to these changes.; Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

International audience; Understanding the effects of tree species diversity on biomass and production of forests is fundamental for carbon sequestration strategies, particularly in the perspective of the current climate change. However, the diversity-productivity relationship in old-growth forests is not well understood.* We quantified biomass and above-ground production in nine forest stands with increasing tree species diversity from monocultures of beech to stands consisting of up to five deciduous tree species (Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Tilia spp., Carpinus betulus, Acer spp.) to examine (a) if mixed stands are more productive than monospecific stands, (b) how tree species differ in the productivity of stem wood, leaves and fruits, and (c) if beech productivity increases with tree diversity due to lower intraspecific competition and complementary resource use.* Total above-ground biomass and wood production decreased with increasing tree species diversity. In Fagus and Fraxinus, the basal area-related wood productivity exceeded those of the co-occurring tree species, while Tilia had the highest leaf productivity. Fagus trees showed no elevated production per basal area in the mixed stands.* We found no evidence of complementary resource use associated with biomass production. We conclude that above-ground productivity of old-growth temperate deciduous forests depend more on tree species-specific traits than on tree diversity itself.; Comprendre les effets de la diversité des espèces d'arbres sur la biomasse et la production des forêts est fondamental pour les stratégies de piégeage du carbone, en particulier dans la perspective des changements climatiques actuels. Cependant, dans les vieilles forêts la relation diversité-productivité n'est pas bien comprise.* Nous avons quantifié la biomasse et la production hors-sol de neuf peuplements forestiers à diversité croissante, allant de monocultures de hêtre jusqu'à des peuplements constitués d'un maximum de cinq espèces d'arbres à feuilles caduques (Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Tilia spp., Carpinus betulus, Acer spp.) afin d'examiner (a) si les peuplements mélangés sont plus productifs que les peuplements monospécifiques, (b) comment diverses espèces d'arbre diffèrent pour la productivité du bois de la tige, des feuilles et des fruits, et (c) si la productivité du hêtre augmente avec la diversité en relation avec une baisse de la compétition intra-spécifique et une complémentarité dans l'utilisation de ressources.* La biomasse aérienne totale et la production de bois ont diminué quand la diversité des espèces d'arbres augmentait. Pour Fagus et Fraxinus, la productivité en bois estimée d'après la surface terrière dépassait celle des autres espèces, tandis que Tilia avait la plus forte productivité en feuilles. Dans les peuplements mixtes, les hêtres ne présentaient pas de gain de productivité ramenée à la surface terrière.* Nous n'avons trouvé aucune preuve d'une complémentarité de l'utilisation de ressources liées à la production de biomasse. Nous concluons que la productivité des parties aériennes des vieux peuplements feuillus tempérés, dépend davantage de traits spécifiques des différentes espèces que de la diversité en espèces.

International audience; Understanding the effects of tree species diversity on biomass and production of forests is fundamental for carbon sequestration strategies, particularly in the perspective of the current climate change. However, the diversity-productivity relationship in old-growth forests is not well understood.* We quantified biomass and above-ground production in nine forest stands with increasing tree species diversity from monocultures of beech to stands consisting of up to five deciduous tree species (Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Tilia spp., Carpinus betulus, Acer spp.) to examine (a) if mixed stands are more productive than monospecific stands, (b) how tree species differ in the productivity of stem wood, leaves and fruits, and (c) if beech productivity increases with tree diversity due to lower intraspecific competition and complementary resource use.* Total above-ground biomass and wood production decreased with increasing tree species diversity. In Fagus and Fraxinus, the basal area-related wood productivity exceeded those of the co-occurring tree species, while Tilia had the highest leaf productivity. Fagus trees showed no elevated production per basal area in the mixed stands.* We found no evidence of complementary resource use associated with biomass production. We conclude that above-ground productivity of old-growth temperate deciduous forests depend more on tree species-specific traits than on tree diversity itself.; Comprendre les effets de la diversité des espèces d'arbres sur la biomasse et la production des forêts est fondamental pour les stratégies de piégeage du carbone, en particulier dans la perspective des changements climatiques actuels. Cependant, dans les vieilles forêts la relation diversité-productivité n'est pas bien comprise.* Nous avons quantifié la biomasse et la production hors-sol de neuf peuplements forestiers à diversité croissante, allant de monocultures de hêtre jusqu'à des peuplements constitués d'un maximum de cinq espèces d'arbres à feuilles caduques (Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Tilia spp., Carpinus betulus, Acer spp.) afin d'examiner (a) si les peuplements mélangés sont plus productifs que les peuplements monospécifiques, (b) comment diverses espèces d'arbre diffèrent pour la productivité du bois de la tige, des feuilles et des fruits, et (c) si la productivité du hêtre augmente avec la diversité en relation avec une baisse de la compétition intra-spécifique et une complémentarité dans l'utilisation de ressources.* La biomasse aérienne totale et la production de bois ont diminué quand la diversité des espèces d'arbres augmentait. Pour Fagus et Fraxinus, la productivité en bois estimée d'après la surface terrière dépassait celle des autres espèces, tandis que Tilia avait la plus forte productivité en feuilles. Dans les peuplements mixtes, les hêtres ne présentaient pas de gain de productivité ramenée à la surface terrière.* Nous n'avons trouvé aucune preuve d'une complémentarité de l'utilisation de ressources liées à la production de biomasse. Nous concluons que la productivité des parties aériennes des vieux peuplements feuillus tempérés, dépend davantage de traits spécifiques des différentes espèces que de la diversité en espèces.

International audience; Case studies are necessary to assess the effects of changes to tree species on the physicochemical and chemical properties of soils. To achieve this, the fine earth under five tree species was investigated. This study was performed in the Breuil-Chenue experimental forest site located in the Morvan Mountains (France). This site contains two adjacent blocks with replicated stands. The native forest (old beech and oak coppice with standards) was partially clear-felled and replaced in 1976 with mono-specific plantations of European beech, Norway spruce, Laricio pine and Douglas fir. The same changes in soil properties were revealed in both blocks, thus confirming the tree species effect. The percentage of exchangeable acidity on the cation exchange capacity (CEC) was greater under spruce, Douglas fir and pine than under the other species. Spruce stands, and to a lesser extent those of Douglas fir and pine, had a less acidic soil pH than hardwood stands (which was unusual in view of the data in the literature) and smaller CEC values. The small quantities of carbon added to the soil under these tree species provide an explanation for these effects through a partial control of both CEC and pH. This case study thus demonstrated that the tree species effect was not unequivocal and different criteria are necessary for its interpretation. Tree species significantly influenced certain aspects of the chemical properties of topsoil and have the potential to have an impact on current soil fertility.

absent

Deux indicateurs de biodiversité associés à la diversité du peuplement arboré sont utilisés en France et en Europe, en l'absence de validation scientifique forte: (1) la richesse en essences ou en genres d'essences, comme un indicateur positif; et (2) l'abondance relative de l'essence dominante ("dominance") comme un indicateur négatif. Nous avons testé le caractère indicateur de ces indicateurs vis-à-vis de la biodiversité floristique du sous-bois, en les comparant à d'autres modèles écologiques, principalement associés à la composition et l'abondance des essences. Nous avons utilisé des modèles statistiques Bayésiens des données d'abondance et de richesse de groupes écologiques, définis sur la base du statut successionnel des espèces ou de leur tolérance à l'ombrage. Les distributions de probabilités utilisées dans les modèles sont nouvelles en écologie. Nous avons étudié la magnitude des effets avec des tests d'équivalence. 49 placettes adultes situées dans la région IFN de la Brie Francilienne ont été étudiées. Sur notre jeu de données, les indicateurs basés sur la richesse en genres ou la dominance étaient plus mauvais que les indicateurs basés sur l'abondance des genres d'essences. La magnitude des effets et l'identité du meilleur modèle indicateur variaient d'un groupe écologique à l'autre. Nos résultats montrent par ailleurs l'influence négative de la surface terrière des essences de demi-ombre sur le recouvrement de tous les groupes écologiques d'herbacées et de ligneux et sur la richesse des groupes non-forestiers et péri-forestiers de ligneux et d'herbacées. Comparé aux études du même genre, notre échantillonnage contrôlait fortement le type de station, éliminant ainsi partiellement la confusion potentielle entre les influences de la gestion et du type de station sur la biodiversité. / Two different biodiversity indicators based on tree species diversity are being used, in Europe and France respectively, without strong prior scientific validation: (1) tree species or genus richness as a positive indicator, and (2) relative abundance of the main species (dominance') as a negative indicator. We tested the relevance of these ecological models as indicators of understory vegetation biodiversity by comparing them to other ecological models, mainly related to tree species composition and abundance. We developed Bayesian statistical models for richness and abundance of ecological groups of understory vegetation species, classified according to successional status or shade tolerance. The count data probability distributions in the models were new to ecology. These models were fitted using data from 49 plots in mature lowland forests in the center of France (Bassin Parisien) with similar site conditions. We used equivalence and inequivalence tests to detect negligible and non-negligible effects. Tree genus richness and dominance resulted in models that were worse than ones based on the abundance of tree genus groups. Furthermore, the only significant results for dominance and tree genus richness were opposite to the ones implicitly assumed in the indicator system. However, the magnitude of the effects and which indicator provided the best statistical model varied among ecological groups of plants. Our results show the negative non-negligible effect of the basal area of undergrowth tree species on the cover of all ecological groups of herbaceous and woody species, and on the species richness of non-forest and peri-forest herbaceous and woody species. Compared to the literature, our sampling design strongly controlled forest and site type, thus removing to some degree the potential confusion between influences on biodiversity of management specific variables and other ecological variables. We discuss our results from both an ecological perspective and in terms of the value of these models as indicators of sustainable management. For example, the best-performing model was a multivariate model, which may be more difficult to explain to forest managers or policy-makers than an indicator simply based on tree genus richness.

absent

Carbon isotopic signature has been measured at the different stages of the soil CO2 efflux production in trenched and control plots to improve the knowledge about the physical and biochemical processes of the soil respiration. All the measurements of d13C have been performed using a mass-spectrometer. We have compared the isotopic signatures of the CO2 going out of the soil, the CO2 of the soil atmosphere, the organic carbon in the material that could be considered as the main soil respiration sources (live and dead roots, soil organic matter, aerial litter) and the CO2 produced by these sources in incubation jars. The aims of this study were to evaluate the possibilities to combine these different data sets to estimate the partitioning of soil respiration between its autotrophic and heterotrophic components, and to get more insight into potential fractionation during biochemical or diffusion processes. Measurements were conducted in a beech forest located at Hesse in the North East of France (site equipped with a flux tower and belonging to the CarboEurope network) and in a neotropical primary rainforest located at Paracou (French Guiana). Preliminary results show first a very tenuous difference between CO2 isotopic signatures of efflux coming from the trenched and control plots and, secondly, d13C significant divergences between bulk organic material and CO2 produced in the corresponding incubation jars. Our ability to use this kind of data for partitioning soil respiration into its main components will be discussed.

International audience; La fertilisation et les préoccupations concernant l'alimentation minérale des plantations et peuplements sont aujourd'hui très délaissées, pour diverses raisons. Pourtant des expérimentations et des études montrent clairement l'intérêt d'une fertilisation raisonnée, appuyée sur des analyses de sol ou des analyses foliaires, dans tout l'Ouest de la France et notamment sur les argiles à silex, ainsi que sur les pseudogleys (rédoxisols du Référentiel pédologique), et sur les sols des Vosges et des Ardennes développés sur grès ou granites pauvres.

National audience; Two long-term experimental sites in lowland beech forests were chosen to study water balance, carbon balance and tree growth. The study was conducted in young beech stands growing in the North West (Fougères) and in the North East (Hesse) of France. Stand characteristics and functioning are compared. Dendrometric measurements were used to calculate the amount of carbon stored yearly in the aerial and underground biomass of trees. Stand transpiration was estimated with sap flow meters. Throughfall and stemflow were measured to estimate rainfall interception. A daily water balance model was used to quantify drought intensity and duration. The ecosystem carbon exchange between the Hesse beech stand and the atmosphere was measured with an eddy covariance system - annual variations of ecosystem carbon are explained by climate and silvicultural regime. The net annual carbon gain in wood is calculated.; Les sites-ateliers de Fougères (Ille-et-Vilaine) et Hesse (Moselle) ont servi de base de recherche dans l’établissement des bilans d’eau, de carbone et de la croissance des hêtraies de plaine. La structure et le fonctionnement de ces jeunes parcelles sont comparés ; des tarifs estiment les biomasses aériennes e souterraines et permettent d’établir un accroissement annuel. La transpiration a été mesurée par des capteurs de flux de sève. L’interception des précipitations est calculée au moyen de mesures de précipitations au sol sous forêt et d’écoulements le long des troncs. Des réponses similaires aux facteurs climatiques son montrées. Une modélisation simule les contraintes édaphiques. La méthode des corrélations turbulentes a été utilisée pour établir le bilan de carbone sur le site de Hesse : les sources de variabilité inter-annuelle du bilan de carbone sont expliquées par le climat et la gestion forestière. La part de carbone attribuée au bois fort est chiffrée.

International audience; De 1999 à 2002, de très nombreux hêtres furent colonisés par des insectes xylophages dans les Ardennes essentiellement. Sur ces arbres, des suintements importants sur le fût, orientés en général du côté nord, ont pu être associés à une nécrose cambiale en bande. Après investigation, l'origine probable de cette nécrose semble être une chute de température brutale en novembre 1998, alors que les arbres n'étaient pas encore préparés aux froids hivernaux. Cette nécrose permet la colonisation par divers champignons lignivores qui dégradent rapidement le bois, induisant des pertes économiques considérables. Le phénomène lié à un événement climatique ponctuel est en voie de résorption cinq années après. Les insectes xylophages, parasites de faiblesse confirmés par les études réalisées, furent essentiellement opportunistes et attirés par les suintements.

International audience; Numerous signs of the presence of woodpeckers in forests can be seen on living trees. Woodpeckers dig out holes in the tree trunks to nest and debark or bore holes in them in search of the insects they feed on. In the spring they also; particularly the greater spotted woodpecker (Dendrocopos major); hammer a series of holes in a ring shape so as to suck the sap. These injuries cause cambium necrosis and lead to the formation of rings or cankers on the stem. Woodpeckers do not however have any economic impact on forest management. In fact, these birds rely mainly on dead wood for nesting and feeding and encourage the presence of other cavity dwellers that take up residence in their deserted nest cavities.; En forêt, de nombreux indices de présence des pics peuvent être observés au niveau des arbres vivants. Ces oiseaux creusent en effet leurs cavités de nidification dans les troncs, et écorcent les arbres ou forent dans les troncs pour rechercher les insectes dont ils se nourrissent. Les pics, et plus particulièrement le pic épeiche (Dendrocopos major), effectuent aussi au printemps des alignements de coups de bec formant de petits trous à travers l'écorce, pour lécher la sève des arbres ; ces marques peuvent évoluer en stries, anneaux et nécroses chancreuses sur les troncs. L'impact des pics sur la gestion forestière apparaît très limité. Ces oiseaux dépendent en fait principalement de la présence de bois mort, et favorisent la présence d'une faune cavicole qui occupe les cavités de nidification délaissées.

International audience; Le Hêtre est considéré comme une essence tolérante à l'ombrage, au moins dans son jeune âge. Il est néanmoins capable de tirer profit rapidement de trouées dans les couverts pour présenter une remarquable accélération de sa croissance. Dans cet article, nous comparons les traits fonctionnels liés à la photosynthèse et à l'interception de lumière, de semis de Hêtre cultivés sous différents niveaux de lumière à ceux d'essences accompagnatrices. Nous montrons qu'aucun de ces traits pris séparément ne suffit à caractériser le niveau de tolérance à l'ombrage de ces essences. Par contre, il semble que, pour permettre la survie des individus sous faible lumière, il soit indispensable que le bilan annuel de carbone à l'échelle de ces individus (en incluant les pertes par respiration de tous les organes) soit positif. Des traits composites comme le rapport entre la surface foliaire et la biomasse totale, ou mieux encore comme l'efficacité d'interception de la lumière par unité de biomasse peuvent, sous un éclairement donné, être des indicateurs de ce bilan et donc du degré de tolérance à l'ombre. Ces deux indicateurs diminuent cependant avec les dimensions des plants, et ce d'autant plus rapidement que la croissance est active. Dans ces conditions, une croissance lente est en soi une caractéristique de tolérance à l'ombrage. Dans cet article, nous développons cette idée et la confrontons à un ensemble de données issues de nos expériences.

International audience; Afin d'évaluer et de suivre les dépérissements du Hêtre, une méthode de notation multicritère est proposée. Elle repose sur l'observation des symptômes rencontrés lors des phases de dépérissement : transparence, mortalité de branches, perte de ramification fine... La notation de 9 critères élémentaires permet de décrire le houppier à un instant donné. L'attribution d'un indice global de dépérissement peut être réalisée à partir d'un modèle combinant les critères élémentaires.

International audience; Les inventaires forestiers nationaux constituent des outils indispensables en matière de politique forestière. Dans ce cadre et afin de disposer d'un "tableau de bord" de la forêt luxembourgeoise, le Grand-Duché de Luxembourg a mis en place un inventaire national permanent de type multi-ressources. Cet inventaire systématique et monophase s'appuie sur une maille rectangulaire de points distants de 1 ooo m sur 500 m. Dans le cas des points forestiers, c'est-à-dire "tombant" en forêt, des unités d'échantillonnage constituées de placettes concentriques circulaires sont installées en chacun des noeuds de la maille et sont le principal support à la récolte d'un nombre élevé de variables. Il se distingue de beaucoup d'autres par le fait d'une attention particulière portée à la collecte ainsi qu'au traitement de données relatives à la biodiversité et aux fonctions non-productives de la forêt.

International audience; Les insectes qui vivent aux dépens des hêtres vivants sont au nombre de plusieurs dizaines. Tous les organes ont été colonisés au cours de la lente coévolution entre les insectes et leurs hôtes. Certaines espèces sont spécifiques du Hêtre, d'autres sont plus polyphages. Mais c'est surtout dans les hêtres morts que s'exprime la diversité des insectes. Le cortège des insectes saproxyliques du Hêtre (insectes qui vivent à un stade de leur développement dans un arbre mort ou aux dépens d'autres organismes saproxylophages) comprend plusieurs centaines d'espèces. Au final, le peuplement entomologique d'une hêtraie se compose de plusieurs milliers d'espèces dont moins d'une dizaine sont économiquement dommageables.

International audience; Dans cet article, la gestion des ressources génétiques forestières se réfère au choix des provenances pour le reboisement. Le réseau de plantations comparatives de provenances mis en place en France de 1976 à 1993, utilisant des provenances françaises et étrangères, avait pour objectif de déterminer les meilleures sources de graines. Il a contribué à la constitution des Régions de Provenance françaises, en particulier dans le cadre de l'adaptation en termes français en 2003 de la réglementation européenne. En prenant comme exemple le débourrement végétatif, il a aussi montré qu'un transfert de l'est vers l'ouest de l'aire est aussi risqué qu'un transfert de haute altitude vers la plaine. Ces provenances débourrent trop tôt et peuvent être endommagées par le gel tardif. La conservation des ressources génétiques a pour objectif de transmettre à nos descendants un patrimoine adapté, évolutif et représentatif. Le réseau conservatoire français de Hêtre compte 27 unités représentatives, à la fois des grandes régions écologiques du Hêtre et de ses particularités en limite d'aire. Cependant ce réseau doit encore être complété pour mieux refléter la diversité génétique importante des Pyrénées et de quelques autres zones de notre territoire. La gestion des unités conservatoires ne diffère que très peu d'une gestion active orientée vers la production de qualité.

International audience; Après avoir rappelé comment caractériser une sécheresse pour en évaluer ses conséquences sur le fonctionnement des arbres, l'analyse du bilan hydrique de l'année 2003 en Lorraine est présentée, pour des peuplements feuillus et résineux, et sur des sols à réserve utile moyenne ou forte. La sécheresse 2003 est replacée dans la chronologie des 54 dernières années, avec une comparaison détaillée avec l'année 1976. Le déficit hydrique de l'année 2003 apparaît comme le plus fort des 54 dernières années pour les feuillus. Pour les résineux, 2003 se classe au second rang pour les sols à réserve utile moyenne, et seulement en 5e rang pour les sols profonds. Les conséquences sur la physiologie des arbres sont présentées, et les potentiels hydriques atteints par les arbres en 2003 sont discutés. Cet article compare en particulier un large éventail d'espèces autochtones ou introduites en termes de stratégies de réponses à la sécheresse édaphique (vulnérabilité et risque de cavitation, régulation stomatique, développement du système racinaire).

International audience; Une invitation au voyage pour découvrir en Corée du Sud le Mont Sorak, monument naturel et cultuel où cohabitent, dans le respect des traditions, richesse biologique et tourisme. Un exemple d'équilibre entre la protection des milieux alliée à l'éducation environnementale et la valorisation économique chez un des trois dragons d'Extrême-Orient.

National audience; Two characteristics distinguished the weather in 2003 – a gradual but marked deficit in rainfall combined with an intense and prolonged heat wave. In physiological terms, these circumstances rapidly led to conspicuous effects that suggest there could be less obvious but equally preoccupying consequences in the longer term. A major objective is now to more accurately assess the impact deriving from both this and future events. This will require extensive research starting with a collective assessment.; L'année 2003 a été caractérisée par un double phénomène météorologique : à un déficit pluviométrique progressif et marqué s'est ajoutée une canicule forte et prolongée. Au plan physiologique, cette situation a rapidement engendré des effets à court terme, visibles et prononcés, laisse craindre ensuite des séquelles à plus longue échéance, moins évidentes aujourd'hui mais tout aussi préoccupantes. Mieux circonscrire ces conséquences, pour le cas présent et l'avenir, est maintenant un objectif fort qui passe par une mobilisation et le développement des connaissances en commençant par une expertise collective.

ln 2000 and 2001, we mapped the woody population of the Tillaie biological reserve in the Fontainebleau forest ta follow up the initial map that was established in the summer of 1968 and produce information on population dynamics. The survey covers the three storeys defined in 1968 (thickets and saplings. pole wood, medium high and high forest) and windthrows with a distinction made between damage caused by the 1999 storms and trees that had fallen previous to that. For the medium high and high forest storey, all trees whose girth at 1.30 m was over 30 cm were precisely located and entered on record. A comparison with the 1968 map shows a sharp decrease in the regeneration area that has given way to an extended high forest area, The effect of the 1999 storms has been to increase clearing size. Windfalls are equivalent to 1968 levels. Oak is declining relentlessly and has remained restricted to the two sites described in 1968, in the north western and eastern sectors of the plot., Nous avons effectué, en 2000 et 2001, une nouvelle cartographie du peuplement ligneux de la réserve biologique de la Tillaie, en forêt de Fontainebleau, qui vient compléter la première cartographie réalisée pendant l'été 1968, et apporte donc des précisions sur la dynamique du peuplement. Cette cartographie prend en compte les trois étages définis en 1968 (fourrés et gaulis, perchis, moyenne et haute futaie) et les chablis, en distinguant les dégâts dus à la tempête de 1999 et les arbres tombés précédemment. Pour l'étage de la futaie, tous les arbres de diamètre à 1,30 m supérieur à 30 cm ont en outre été localisés précisément, puis inventoriés, La confrontation avec la cartographie de 1968 montre une nette diminution de la surface des régénérations au profit de l'extension du domaine de la futaie. Du fait de la tempête de 1999, la taille des clairières a augmenté; le nombre de chablis est équivalent à celui de 1968. Le Chêne décline inéluctablement en restant cantonné dans les deux sites décrits en 1968, au nord-ouest et à l'est de la parcelle.