Search

Bu çalışmada, Marmaris ve çevresinde ofiyolit kayaçlar üzerinde yer alan Pinus brutia Ten., 1811 (Kızılçam) ormanlarında yangın sonrası zamanla vejetasyonda ve bitki kommünitesinde görülen değişimler araştırılmıştır. Farklı tarihlerde yangına maruz kalmış yedi alan ve uzun süredir yangına maruz kalmamış iki alan seçilerek süksesyonal bir gradiyent oluşturulmuştur. Her bir çalışma alanı içerisinde 1 ha boyutunda 5 adet çalışma parseli, her parsel içerisinde de 10 x 10 m boyutunda 5 adet kuadrat kurulmuştur. Kuadratlarda bitkilerin mevcudiyeti kaydedilmiş, yüzde örtüş değerleri ise nokta örneklem tekniği ile belirlenmiştir.Çalışma alanlarının tür bileşimi bakımından heterojenliği, yangın sonrası zamanla azalmıştır. Çalışma bölgesinde saptanan tür zenginliğinin (gama çeşitlilik) yerel ölçekten (alfa çeşitlilik) ziyade çalışma alanları arasındaki farktan (beta çeşitlilik) kaynaklandığı tespit edilmiştir. Farklı süksesyonal evreleri temsil eden her bir çalışma alanının, gama çeşitliliğe farklı katkılarının olduğu görülmüştür. Çalışma alanları arasında saptanan yüksek benzerlik değerleri, üç yıl önce yanmış alanda daha yaşlı alanlarda bulunan türlerin yarıdan fazlasının bulunuyor olması ve vejetasyonun toplam örtüşünün yangın sonrası üçüncü yılda % 50'ye, altıncı yılda ise % 80'e ulaşmış olması, bu bölgede yangından sonra otosüksesyon sürecinin işlediğini göstermiştir.Yangın sonrasında türlerin örtüş değişimi dinamiklerini belirleyen en önemli etkenin sahip oldukları rejenerasyon stratejileri olduğu belirlenmiştir. Ayrıca, rejenerasyon stratejine dayanan fonksiyonel grup sınıflandırmasının, yangın sonrası dinamikleri, büyüme şekli ve yaşam şekline dayananlarına göre daha iyi açıklayabildiği ortaya konmuştur. Bireysel türlerin yangın sonrası örtüş değişimi dinamikleri açıklanırken bu türlerin birçok yaşam öyküsü özelliğinden faydalanılmıştır. Bu yaşam öyküsü özelliklerinden ömür uzunluğu, sürgün verme kapasitesi, tohum çimlenme davranışı ve büyüme hızı, bu türlerin dinamiklerini belirleyen en önemli özellikler olarak öne çıkmıştırBu çalışmanın sonuçları, Akdeniz ekosistemlerinde gerçekleşen yangın sonrası süksesyonun tür, kommünite ve peyzaj düzeylerinde çok boyutlu olarak ele alınmasının, yangın sonrasında vejetasyonun alansal ve zamansal dinamiklerini anlamada daha faydalı olacağını ortaya koymuştur. Bu tez çalışması, Akdeniz Havzası için geliştirilen vejetasyon dinamiği modellerine de farklı bir coğrafyadan yangın sonrası örtüş değişimi konusunda veri sağlayarak katkıda bulunabilecektir. In the present study, changes of vegetation and plant community with post-fire time in Pinus brutia Ten., 1811 (Turkish Red Pine) forests found on ophiolites in Marmaris region were studied. A successional gradient was formed with selecting seven areas burned at different years, and two areas remained unburned for a long period of time. Five study plots 1 ha in size were established in each study area, and five quadrats 10 x 10 m in size were established within each plot. Presence of plant species was recorded and percentage coverage of each species was determined using point intercept sampling method in each quadrat.Heterogeneity of study areas in terms of species composition decreased with post-fire time. It was found that species richness found in the study region (gamma diversity) is a result of difference among study areas (beta diversity) rather than differences at local scale (alpha diversity). It was shown that each study area representing different successional stages has contributed to the gamma diversity with different ways. High similarity values of study areas, the species composition of the area burned three years ago of which consisted more than half of the species found at older areas, and reaching total coverage of vegetation 50 % at three years after fire, and 80 % at six years after fire suggested that an autosuccessional process operates in the region after fire.The most important determinant affecting the dynamics of change in coverage of plant species was found to be regeneration strategy to which they belong. Moreover, it is concluded that functional group classification based on regeneration strategies may explain post-fire dynamics better than the ones based on growth and life forms. Several life history traits of individual species were used when explaining the dynamics of change in their coverage after fire. Among these traits longevity, resprouting capacity, seed germination behavior, and growth rate was the most important determinants of the dynamics of plant species.The results of the present study shows that evaluating post-fire succession in Mediterranean ecosystems multidimensionally with using species, community, and landscape levels will be helpful to understand the post-fire spatial and temporal dynamics of vegetation. This study might also contribute to vegetation dynamics models for Mediterranean Basin by obtaining data on post-fire changes in coverage of plant species from a different geography. 115

Akdeniz havzasının coğrafi konumu, iklim tipi ve kendi içindeki değişkenliği, insan etkisi, yangının yaygın bir etmen olması ve bitki çeşitliliği bölgeyi bitki ekolojisi çalışmaları için ideal bir alan yapmaktadır. Bu tez çalışmasında, Akdeniz havzasında yapılmış olan çalışmaların bulguları ve verileri kullanılarak çimlenme hızı verileri içeren bir veri tabanı oluşturulmuştur. Bu veri tabanı kullanılarak çimlenme hızının sıcaklık şoku ve duman uygulamaları ile inkübasyon sıcaklığından nasıl etkilendiği incelenmiştir. Bitkilerin büyüme şekli, sürgün verme yeteneği ve familyasının çimlenme hızı üzerindeki etkileri de çalışma kapsamında araştırılmıştır.Çalışmanın sonucunda, büyüme şeklinin Akdeniz Havzası bitkilerinde çimlenme hızının önemli bir belirleyicisi olduğu ve tek yıllık bitkilerin çok yıllık otsu ve odunsu türlere göre daha hızlı çimlendiği bulunmuştur. Büyüme şekli ve sürgün verme yeteneği birlikte incelendiğinde sıcaklık şokunun çimlenme hızı üzerinde bir etkisi bulunmazken, farklı familyalarda farklı eğilimler gözlenmiştir. Odunsu türlerde ve sürgün vermeyen türlerde farklı duman derişimleri sonrasında ve farklı inkübasyon sıcaklıklarında farklı çimlenme hızı değerleri elde edilmiştir. İnkübasyon sıcaklığındaki değişiklikler, bazı familyalarda çimlenme hızında değişikliğe yol açmıştır. Çimlenme hızı hesapları incelendiğinde ise MGT (ortalama çimlenme zamanı) hesabının T50'ye (deney süresince çimlenen en yüksek tohum sayısının yarısının çimlenmesine kadar geçen süre) göre daha yüksek ortalama değerler sunduğu ve T50 hesaplamasının verideki değişkenliği daha iyi açıkladığı görülmüştür.Bu çalışma, Akdeniz havzası için ilk kez oluşturulmuş bir çimlenme hızı veri tabanı içermesi nedeniyle önemlidir. Çalışmadan elde edilen sonuçlar, bitkilerde çimlenme hızının hangi çevresel faktörler tarafından şekillendirildiğini ve bitki fonksiyonel gruplarının çimlenme hızında görülen türler arası farklılıkları ne ölçüde açıklayabildiğini ortaya koymuştur. Ayrıca, tez sonucunda iki farklı çimlenme hızı hesabının karşılaştırılması mevcut veri seti ile yapılarak, hangisinin daha kullanışlı olabileceğine dair literatüre katkı sağlanmıştır. Bu tez çalışması, çimlenme hızının Akdeniz Havzasındaki yangın sonrası çimlenme dinamiklerinin de önemli bir bileşeni olduğunu göstermiştir. The geographical location of the Mediterranean basin, climate type and variability within itself, human impact, fire existing as a common factor and rich plant diversity makes the region an ideal area for plant ecology studies.In this thesis study, a database containing germination rate data was created by using the findings and data of the studies conducted in the Mediterranean basin. Using this database, how germination rate is affected by heat shock and smoke applications and the incubation temperature was examined. The effects of plant growth, resprouting ability and family on germination rate were also investigated.At the end of the study, it was found that growth form is an important determinant of germination rate in Mediterranean Basin plants and that annual plants germinate faster than perennial herb and woody species. When growth form investigated with resprouting ability, no effect of heat shock on germination rate was found, but different tendencies were observed in different families. In woody species and non-resprouter species, different germination rate values were obtained after different smoke concentrations and different incubation temperatures. As the incubation temperature changes, germination rate changed in some families. When germination rate estimates evaluated, it was found that MGT (mean germination time) estimate gives higher mean values than T50 (time to germination of half of the highest number of seeds germinated during the experiment) and that T50 explained better in the variance in data.This study is important because it contains the first germination rate database for the Mediterranean basin. The findings of the study revealed that the environmental factors shaping the germination rate in plants and the extent to which plant functional groups can explain the differences between species in the germination rate. In addition, as a result of the thesis, two different germination rate estimates were compared with the existing data set, which contributed to the literature on which could be more useful. This thesis study also showed that germination rate is an important component of post-fire germination dynamics in the Mediterranean basin. 73

The steppe is a vegetation type growing throughout the most of Anatolia, consisted of perennial plants with low height and adapted to drought,. The geographical area where Anatolian steppes are found overlaps with the Iran-Anatolian biodiversity hotspot and has a great species diversity and endemism drğven by its topographic and climatic diversity. Functional trait approach, which is frequently used in vegetation studies in recent years, provides important facilities for scientists in ecological and evolutionary biology researches and in our understanding the dynamics of ecosystems. Threfore, there is a need for functional trait databases, and there is an important gap in the literature regarding the functional trait patterns of Anatolian steppe plants. In this study, to fill this gap and to be a source for future studies, it is aimed to construct a database containing functional trait patterns of the Anatolian steppe vegetation by using the Flora of Turkey and East Aegean Islands by Davis. Traits that can give information about the life stories of plants such as height, growth form, spinescence, fruit type, leaf shape and leaf area were compiled from the Flora book, and finally a database containing functional trait records belonging to 75 families, 584 genera and 3198 taxa was created. As a result of the analyzes made using the database, steppe plants were found to have usually perennial herbaceous growth form, with an average height of 59 cm, clonability, dry fruit type, mostly yellow or white flowers. It has been seen that many steppe plants have spines against disturbances such as grazing, which are effective in shaping the trait structure of plants. With this study, the functional trait structure of steppe plants has been revealed in the light of the available data. Further development of the database will allow more comprehensive studies to be carried out. In this respect, a new perspective has been put forward to investigate the Anatolian steppes and the gaps in the literature have been tried to be eliminated. ÖZET i ABSTRACT iii TEŞEKKÜR v İÇİNDEKİLER vi ŞEKİLLER DİZİNİ viii ÇİZELGELER DİZİNİ ix 1. GİRİŞ 1 1.1. Ilıman Çayırlar, Avrasya Stepleri ve Anadolu Bozkırları 1 1.2. Fonksiyonel Karakter Yaklaşımı 5 1.3. Veri Tabanında Yer Verilen Karakterler 8 1.4. Çalışmanın Amacı 12 2. YÖNTEM 13 2.1. Çalışma Alanı ve Habitatlar 13 2.2. Fonksiyonel Bitki Karakterleri 14 2.3. Veri kaynağı olarak Türkiye ve Doğu Ege Adaları Florası (1965) ve P.H. Davis 17 2.4. Veri Tabanının Oluşturulması 18 2.4.1. Büyüme formu 19 2.4.2. Bitki boyu 20 2.4.3. Klon oluşturabilme yeteneği 20 2.4.4. Çiçek Rengi ve Deseni 20 2.4.5. Yaprak Fenolojisi 21 2.4.6. Meyve Tipi 21 2.4.7. Tohum büyüklüğü 22 2.4.8. Besin ilişkileri 22 2.4.9. Dikenlilik 22 2.4.10. Yaprakların konumu 22 2.4.11. Yaprak parçalılığı 23 2.4.13. Yaprak boyutları 23 2.5. Nomenklatür 24 2.6. İstatistiksel Analizler 24 3. BULGULAR 26 4. TARTIŞMA 60 5. KAYNAKLAR 67 EKLER 76 ÖZGEÇMİŞ 198 Bozkırlar, Anadolu’nun büyük bir kısmında yayılış gösteren, genellikle kuraklığa uyarlanmış, kısa boylu çok yıllık bitkilerin yetiştiği bir vejetasyondur. Anadolu Bozkırlarının bulunduğu coğrafya, İran-Anadolu biyoçeşitlilik sıcak bölgesi ile çakışmaktadır ve sahip olduğu topografik ve iklimsel çeşitlilik nedeniyle büyük bir tür çeşitliliğine ve endemizme sahiptir. Son yıllarda vejetasyon çalışmalarında sıklıkla kullanılan fonksiyonel karakter yaklaşımı ekolojik ve evrimsel biyolojik araştırmalarda ve ekosistemlerin dinamiklerinin anlaşılmasında bilim insanlarına önemli kolaylıklar sağlamaktadır. Ekolojik araştırmalarda fonksiyonel karakter yaklaşımının kullanılmaya başlanması ile bitki fonksiyonel karakterlerini içeren veri tabanlarına olan ihtiyaç artmıştır. Literatürde Anadolu Bozkırı bitkilerinin fonksiyonel karakter örüntüleri ile ilgili önemli bir boşluk bulunmaktadır. Bu çalışmada, bu boşluğu gidermek ve gelecekte yapılacak çalışmalara kaynaklık etmesi için Davis’in Türkiye ve Doğu Ege Adaları Florası adlı kitabından yararlanarak Anadolu bozkır bitkilerinin fonksiyonel karakter bilgilerini içeren bir veri tabanı oluşturulması amaçlanmıştır. Flora kitabından elde edilen boy, büyüme formu, dikenlilik, meyve tipi, yaprak şekli ve alanı gibi bitkilerin yaşam öyküleri hakkında bilgi verebilecek karakterler derlenmiş ve 75 familya, 584 cins ve 3198 taksona ait fonksiyonel karakter kaydı içeren bir veri tabanı oluşturulmuştur. Veri tabanı kullanılarak yapılan analizler sonucunda bozkırda yetişen bitki türlerinin ortalama 59 cm boyunda, genellikle çok yıllık otsu büyüme formunda, klonlanabilen, kuru meyve tipine sahip, çoğunlukla sarı ve beyaz renkli çiçekleri olan bitkilerden oluştuğu görülmüştür. Bozkır bitkilerinin karakter yapılarının şekillenmesinde etkili olan otlatma gibi müdahalelere karşı çok sayıda bitkinin diken yapıları geliştirdikleri görülmüştür. Yapılan bu çalışma ile bozkır bitkilerinin fonksiyonel karakter yapısı eldeki veriler ışığında ortaya konmuştur. Veri tabanının geliştirilmesi ile daha kapsamlı çalışmalar yapılabilir. Bu açıdan Anadolu bozkırlarının araştırılması için yeni bir bakış açısı ortaya konmuş ve literatürdeki boşluklar giderilmeye çalışılmıştır.

Smoke is produced by combustion of cellulose during a vegetation fire and includes thousands of chemical molecules. Some of seeds that have permeable seed coats perceive these chemicals as a signal and initiate germination. It is shown that one of these chemicals, karrikinolide, enhances germination in many species, therefore it has been considered as one of the active compounds in smoke. In addition to germination, smoke and chemicals found in smoke may also affect early seedling growth in plants. In this thesis, the effects of various concentrations of smoke solutions and smoke-isolated chemical karrikinolide were tested for the germination and early seedling growth of Hesperis matronalis and Lavandula stoechas species which are naturally found in Turkey and are grown as garden plants. In the early seedling growth experiments, the effects of smoke and karrikinolide chemical on root length, stem length, total seedling length and root/stem ratio were investigated. The results showed that smoke solution and karrikinolide chemical do not affect the germination of L. stoechas, while the germination of H. matronalis is negatively affected by smoke solution and karrikinolide. According to early seedling growth experiments, it was found that treatment and time of germination affect the root length, stem length, total seedling length and root/stem ratio in L. stoechas. Also, 100% smoke solution caused a decrease in root, stem and total seedling lengths in this species. Moreover, seedlings that germinate later had shorter stem length and total seedling length, but, their root lengths were increased. No effect of smoke treatments and karrikinolide treatment on seedling growth of H. matronalis was found. The results of this study showed that smoke and karrikinolid do not always have an improving effect on plants and the germination time may affect seedling growth. There is still need for further studies for a better understanding of the effect of smoke solutions and chemicals found in smoke on seedling growth of plants. ÖZET i ABSTRACT iii TEŞEKKÜR v İÇİNDEKİLER vi ŞEKİLLER DİZİNİ viii ÇİZELGELER DİZİNİ ix 1. GİRİŞ 1 1.1. Yangınla Uyarılan Çimlenme 1 1.2. Bitkisel Kaynaklı Duman ve İçerisindeki Kimyasallar 1 1.3. Dumanla Uyarılan Çimlenme 2 1.4. Dumanın Fide Gelişimine Etkisi 3 1.5. Çalışılan Türler 6 1.6. Çalışmanın Amacı 7 2. MATERYAL VE YÖNTEM 8 2.1. Çalışılan Türler 8 2.2. Deney Kurulumu 8 2.2.1. Duman Çözeltisinin Hazırlanması 8 2.2.2. Petri Kaplarının Hazırlanması 9 2.2.3. Ön Denemeler 9 2.3. Lavandula stoechas Türü için Deney Uygulamaları ve Çimlenme Kontrolü 10 2.4. Hesperis matronalis Türü için Deney Uygulamaları ve Çimlenme Kontrolü 10 2.5. Fide Gelişimi Deneyi ve Ölçümleri 11 2.6. Hesperis matronalis Türünde Hayatta Kalma Oranı 12 2.7. Veri Analizi 12 3. SONUÇLAR 14 3.1. L. stoechas Türünde Çimlenme ve Fide Gelişimi 14 3.2. H. matronalis Türünde Çimlenme ve Fide Gelişimi 24 3.3. N. racemosa ve S. officinalis Türlerinde Ön Deneme Sonuçları 28 4. TARTIŞMA 30 5. KAYNAKLAR 35 EKLER 40 EK 1 - Tez Çalışması Orjinallik Raporu 40 ÖZGEÇMİŞ 41 Duman, vejetasyon yangını esnasında selülozun yanması ile ortaya çıkar ve binlerce kimyasal molekül içerir. Su geçirgen tohum kabuğuna sahip bazı bitkilerin yangın sonrası ortaya çıkan duman içerisindeki bu kimyasalları uyaran olarak algılayarak çimlenmeyi başlattığı bilinmektedir. Bu kimyasallardan birisi olan karrikinolid’in de birçok türde çimlenmeyi arttırdığı gösterilmiş, bu yüzden de duman içerisindeki aktif maddelerden birisi olduğu düşünülmüştür. Duman ve içerisindeki kimyasallar çimlenmenin yanı sıra bitkilerin erken fide gelişimi üzerinde de etkili olabilmektedir. Bu tez kapsamında, farklı konsantrasyonlardaki duman çözeltilerinin ve duman içerisinde bulunan karrikinolid kimyasalının, Türkiye’de doğal olarak yayılım gösteren ve süs bitkisi olarak kullanılabilen Hesperis matronalis ve Lavandula stoechas türlerinde çimlenme ve erken fide gelişimi evreleri üzerindeki etkisi test edilmiştir. Fide gelişimi deneylerinde dumanın ve karrikinolid kimyasalının fidelerin kök uzunluğu, gövde uzunluğu, toplam fide uzunluğu ve kök/gövde oranı üzerindeki etkisi incelenmiştir. Elde edilen bulgular, duman çözeltisi ve karrikinolide kimyasalının incelenen L. stoechas popülasyonunun çimlenmesi üzerinde etkisinin bulunmadığı, H. matronalis’in çimlenmesinin ise duman çözeltisi ve karrikinolid’den negatif olarak etkilendiği tespit edilmiştir. Erken fide gelişimi deney sonuçlarına göre, uygulamaların ve çimlenme zamanının L. stoechas türünde kök uzunluğu, gövde uzunluğu, toplam fide uzunluğu ve kök/gövde oranı üzerinde etkisi olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca, %100’lük duman çözeltisi uygulamasının bu türde kök, gövde ve toplam fide boyunda azalmaya sebep olduğu görülmüştür. Buna ek olarak, geç çimlenme zamanına sahip fidelerde daha kısa gövde uzunluğu ve toplam uzunluk gözlenirken, kök boylarında artış gözlenmiştir. Duman uygulamalarının ve karrikinolid uygulamasının H. matronalis türünün fide gelişimi üzerine bir etkisi bulunamamıştır. Bu çalışmanın bulguları, dumanın ve karrikinolidin her zaman bitkiler üzerinde geliştirici etkisi olmayabileceğini ve fide gelişimi üzerinde çimlenme zamanının da etkisi olabileceğini göstermiştir. Duman çözeltilerinin ve dumanda yer alan kimyasalların bitkilerin fide gelişimi üzerine etkisini daha iyi anlayabilmemiz için halen çok sayıda çalışmaya gereksinim vardır.

Son yüzyılda gerçekleşen küresel değişimler, Akdeniz havzasında yangın rejimleri ve vejetasyon yapısında değişimlere yol açmaktadır. Bu tez çalışmasında Akdeniz'deki çam ormanı ve maki çalılığı peyzajlarında yangın sıklığının uzun dönemli vejetasyon dinamikleri üzerine etkileri modelleme yaklaşımıyla araştırılmıştır. Simülasyon senaryoları farklı toplam başlangıç vejetasyon örtüsü ile farklı yangın sıklıklarının belirli türler tarafından temsil edilen yaşam formu ve yenilenme yeteneklerine sahip fonksiyonel gruplar ile yaratılmıştır. Bu fonksiyonel gruplar, Çam (tohumla yenilenen ağaçlar), Meşe (zorunlu sürgün veren ağaç ve çalılar), Funda (fakültatif sürgün veren çalılar), Laden (tohumla yenilenen çalılar) ve Ot (zorunlu sürgün veren otsular) olarak belirlenmiştir. Çalışmada, yangın ve peyzaj dinamiklerinin ilişkilerini hesaplarken fonksiyonel karakterleri dikkate alan ve mekânsal örüntü içeren FATELAND modeli kullanılmıştır. Bu çalışmada 3 farklı peyzaj yapısında kullanılan 7 yangın sıklığı senaryosu (5. yıldan başlayarak 80. yıla kadar devam eden ve yangının olmadığı senaryolar) ve 10 farklı toplam başlangıç vejetasyon örtüsü senaryosu (peyzajı % 0 - % 100 oranlarında kaplayan) kullanılmıştır. Senaryolar, söz konusu peyzajlarda 120 yıl boyunca çalıştırılarak fonksiyonel grupların nihai bollukları elde edilmiştir. Çam'ın nihai bolluğu Meşe'nin varlığından ve yangın sıklığının artışından negatif etkilenmiştir. Meşe, üzerindeki yangın sıklığı etkisi düşük olmasına rağmen senaryoların çoğunda vejetasyonu domine eden fonksiyonel grup olmuştur. Yangın sıklığının artışı Funda, Laden ve Ot'un vejetasyondaki nihai bolluklarını olumlu bir şekilde etkilerken, toplam başlangıç vejetasyon örtüsündeki artış bu grupların nihai bolluklarını olumsuz etkilemiştir. Çam'ın olmadığı maki çalılığı peyzajında, fonksiyonel grupların nihai bolluğunda çam ormanı peyzajı ile benzer sonuçlar elde edilmiştir. Ancak Meşe'nin olmadığı çam ormanı peyzajında ise tüm fonksiyonel grupların nihai bolluklarında gözle görülür bir artış olmuştur. Bu çalışma, yangın sıklığına ek olarak sürgün veren ağaçıkların başlangıç bolluklarının da Akdeniz havzasında yangın sonrası vejetasyon dinamikleri için önemli bir ekosistem sürücüsü olduğunu göstermiştir. In the last century, global changes have resulted in changes in fire regimes and vegetation structure in the Mediterranean basin. In this study, long-term effects of fire frequency on vegetation dynamics were examined using a modelling approach in pine woodland and maquis shrubland landscapes. Simulation scenarios created with different functional groups involving certain life history traits and regeneration strategies on different total initial plant cover and different fire frequencies. These functional groups were determined as Pinus (seeder trees) Quercus (obligate resprouter large shrubs), Erica (facultative resprouter shrubs), Cistus (seeder shrubs) and Brachypodium (obligate resprouter herbs). We used spatially-explicit FATELAND model considering functional traits for computing the relationship between fire and vegetation dynamics. Seven fire scenarios (fire in each 5 to 80 years and no fire scenarios) and 10 total initial plant cover scenarios (from 0 % to 100 % cover of the landscape) in 3 different landscapes. Scenarios were run for 120 years in different landscapes to obtain final abundance of functional groups. The final abundance of Pinus was negatively affected by the fire frequecy and the presence of Quercus. Although Quercus was slightly affected from the fire frequency, this functional group dominated the vegetation in the most of the scenarios. The increase in fire frequency promoted the final abundance of Erica, Cistus and Brachypodium, however the increase in total initial plant cover affected the final abundance of these groups negatively. In the maquis shrubland landscape, similar results on final abundance were obtained with the pine woodland landscape. However, excluding Quercus from pine woodland clearly increased the final abundance of all functional groups. This study shows that the initial abundance of resprouter large shurbs is another key driver of post-fire vegetation dynamics in the Mediterranean Basin along with fire frequency. 70

Rufford Small Grant ve Hacettepe Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Koordinasyon Birimi Fire is an important force on the plant communities of Mediterranean-type ecosystems. In this study, we aimed to assess the drivers of plant diversity and to determine fire-dependent species after a forest fire in 2013 in Milas district of Muğla province (Turkey) in the eastern Mediterranean Basin. By conducting field studies, we determined plant diversity in the recently burned site and surrounding habitats (old-burned site, Turkish Red Pine forest, and roadside habitat) during the first year after the fire Germination response of the members of the post-fire flora to fire-related cues was tested. Seeds belonging to 94 taxa were subjected to aqueous smoke solutions in different concentrations (1:1, 1:10, 1:100), and their germination were compared to the control (distilled water). Seeds of 29 Fabaceae taxa were subjected to heat shocks in various intensities (60 °C, 80 °C, 100 °C, 120 °C, 140 °C, 5 min.) and mechanical scarification to determine their germination in response to these cues. Germination response of Chaenorhinum rubrifolium (Plantaginaceae), a species only found in the recently burned site, to heat shock, smoke, and chemicals in smoke (karrikinolide, mandelonitrile ve nitrate) were examined in detail. The recently burned site had greater plant diversity than other habitats in the study. We identified 80 unique taxa only found in the recently burned site among the 362 plant taxa collected in the study. Evidence for heat shock-, smoke-, and light-stimulated germination were obtained in many taxa found in the recently burned site in germination experiments. In this study, several candidate taxa for fire ephemerals were proposed for the eastern Mediterranean Basin. The findings revealed that more studies are needed to determine the relationship between fire and plant species found in post-fire flora in the Mediterranean Basin. The results of the study supports the idea that fire is a significant force shaping plant traits and plant community structure in the Mediterranean Basin. ÖZET i ABSTRACT iii TEŞEKKÜR v İÇİNDEKİLER vi 1. GİRİŞ 1 1.1. Yangının oluşum mekanizmaları, Yangının evrimsel tarihi, Yangının görüldüğü ekosistemler 1 1.2. Bitkilerin yangına uyarlanan karakterleri 2 1.2.1. Yeniden sürgün verme 3 1.2.2. Yangınla uyarılan çimlenme 3 1.2.3. Serotinlik 4 1.2.4. Kalın kabukluluk ve Kendiliğinden budanma 5 1.2.5. Yanıcılık 5 1.2.6. Yangınla uyarılan çiçeklenme 6 1.3. Tohum bankası, yangın ve çeşitlilik 6 1.4. Tez kapsamında yapılan çalışmalar 7 2. YANGININ MİLAS YÖRESİ (MUĞLA) PINUS BRUTIA (KIZILÇAM) ORMANLARINDA BİTKİ KOMÜNİTESİ ÜZERİNE ETKİSİ VE YANGINA YÜKSEK DERECEDE BAĞIMLI TÜRLERİN BELİRLENMESİ 9 2.1. Giriş 9 2.2. Yöntem 13 2.2.1. Arazi çalışmasının kurgusu 14 2.2.2. Parseller ve şerit transektler içinde gerçekleştirilen çalışmalar 18 2.2.3. Bitki toplama, kurutma ve teşhis yöntemleri 19 2.2.4. Veri seti oluşturulması 20 2.2.5. Analiz 20 2.3. Bulgular 23 2.4. Tartışma 52 3. DUMAN VE IŞIĞIN AKDENİZ HAVZASI’NDA YAYILIŞ GÖSTEREN 94 BİTKİ TAKSONUNUN ÇİMLENMESİ ÜZERİNE ETKİSİ 58 3.1. Giriş 58 3.2. Yöntem 60 3.2.1. Tohumların toplanması, ayıklanması ve muhafazası 60 3.2.2. Duman solüsyonunun hazırlanması 60 3.2.3. Uygulanma şekli ve kontrol grubu 61 3.2.4. Çimlenme kontrolü, canlılık testi 63 3.2.5. Verilerin analizi 63 3.3. Bulgular 65 3.4. Tartışma 77 4. AKDENİZ FABACEAE TÜRLERİNDE SICAKLIK ŞOKU İLE UYARILAN TOHUM ÇİMLENMESİ 81 4.1. Giriş 81 4.2. Yöntem 84 4.2.1. Tohumların Toplanması, Ayıklanması ve Muhafazası 84 4.2.2. Sıcaklık şoku, Mekanik Zedeleme ve Kontrol Grupları 84 4.2.3. Çimlenme Koşulları ve Çimlenmelerin İzlenmesi 85 4.2.4. Verilerin Değerlendirilmesi ve İstatistiksel Analizler 86 4.3. Bulgular 88 4.4. Tartışma 94 5. ÇOK SAYIDA YANGINLA İLİŞKİLİ UYARANIN TEK YILLIK NADİR YAYILIŞLI AKDENİZ BİTKİ TÜRÜ Chaenorhinum rubrifolium’un (PLANTAGINACEAE) ÇİMLENMESİ ÜZERİNE ETKİSİ 98 5.1. Giriş 98 5.2. Yöntem 101 5.2.1. Çalışma alanı ve türün seçilmesi 101 5.2.2. Tohumların toplanması, ayıklanması ve muhafazası 101 5.2.3. Deney tasarımı 103 5.2.3.2. Deney 1: Sıcaklık şoku ve mekanik zedelemenin etkisi 103 5.2.3.3. Deney 2: Duman çözeltilerinin etkisi 103 5.2.3.4. Deney 3: Duman içerisindeki kimyasalların, azotlu bileşiklerin ve giberellik asitin etkisi 104 5.2.3.5. Deney 4: Uygulama kombinasyonlarının etkisi 105 5.2.3.6. Gerçekleştirilen ek deneyler 105 5.2.3.7. Çimlenme sürecinin izlenmesi ve canlılık testi 106 5.2.4. İstatistiksel analizler 106 5.3. Bulgular 108 5.4. Tartışma 115 6. GENEL TARTIŞMA 119 KAYNAKLAR 123 EKLER 143 ÖZGEÇMİŞ 162 Yangın, Akdeniz tipi ekosistemlerde bitki komünitesi üzerinde etkili olan önemli bir kuvvettir. Bu tez kapsamında, Türkiye'nin Doğu Akdeniz Havzası'nda yer alan Muğla İli Milas İlçesinde 2013 yılında çıkmış olan bir orman yangını sonrasında bitki çeşitliliğini ortaya çıkaran nedenlerin belirlenmesi ve yangına yüksek derecede bağımlı türlerin varlığının tespit edilmesi amaçlanmıştır. Yangın sonrası birinci yıl boyunca, yeni yanmış alan ile civarında bulunan diğer habitatların (eski yanmış alan, Kızılçam ormanı ve yol kenarı habitatı) bitki çeşitliliği arazi çalışmaları ile belirlenmiştir. Yangın sonrası florada bulunan bitkilerin, yangınla ilişkili uyaranlar kullanılarak çimlenmeleri test edilmiştir. Farklı konsantrasyonlardaki (1:1, 1:10, 1:100) sıvı dumana maruz bırakılan 94 taksona ait tohumların çimlenmesi, damıtık suda bekletilen kontrol grubuyla karşılaştırılmıştır. Fabaceae familyasına ait 29 taksonun tohumları farklı şiddette sıcaklık şoklarına (60 °C, 80 °C, 100 °C, 120 °C, 140 °C, 5 dak.) ve mekanik zedelemeye maruz bırakılarak çimlenme cevapları incelenmiştir. Sadece yeni yanmış alanda bulunan Chaenorhinum rubrifolium (Plantaginaceae) türünün sıcaklık şoku, duman ve duman içerisindeki kimyasallara (karrikinolid, mandelonitril ve nitrat) karşı çimlenme cevabı ayrıntılı olarak incelenmiştir. Yeni yanmış alan, incelenen tüm habitatlar içerisinde tür çeşitliliği en yüksek alan olarak bulunmuştur. Çalışmada tespit edilen 362 bitki taksonu arasından 80’inin sadece yeni yanmış alanda bulunduğu tespit edilmiştir. Ayrıca çimlenme deneyleri sonucunda, yeni yangın alanında bulunan çok sayıda taksonda dumanla, sıcaklık şokuyla ve ışıkla uyarılan çimlenmeye dair kanıtlar elde edilmiştir. Bu çalışma sonucunda, Doğu Akdeniz Havzası'nda yangına yüksek derecede bağımlı efemeral bitki taksonu adayları belirlenmiştir. Elde edilen bulgular, Akdeniz Havzası’nda yangın alanlarında yer alan türlerin yangınla olan ilişkilerine dair daha çok sayıda çalışma yapılması gerektiğini ortaya çıkarmıştır. Çalışmadan elde edilen sonuçlar, yangının Akdeniz Havzası'nda bitki karakterlerini ve bitki komünite yapısını şekillendiren önemli bir kuvvet olduğu görüşünü desteklemektedir.

Geç Kuvaterner dönemde gerçekleşen iklim değişimlerinin etkisiyle birbiri ardına gelen çok sayıda buzul ve buzullar arası dönem ortaya çıkmıştır. Bu dönemler, özellikle de son buzullar arası dönem ve son buzul maksimumu günümüz biyotasının şekillenmesinde etkili olmuştur. Kuzey yarımkürede buzul dönemler sırasında ılıman kuşak türleri dağılım alanlarını daraltarak, daha güney enlemlerdeki uygun iklim koşullarına sahip habitatlara -buzul sağınaklarına- çekilerek hayatta kalmaya çalışmışlardır. Türlerin değişen iklimsel koşullarına cevap olarak coğrafi dağılım alanlarını nasıl daraltıp genişlettikleri Ekolojik Niş Modeli yaklaşımıyla öngörülebilmektedir. Bu çalışmada bir ılıman kuşak bitki türü olan Quercus robur L.'un (saplı meşe) Geç Kuvaterner'deki son buzullar arası dönem (130.000 - 116.000 yıl önce), son buzul maksimumu (21.000 yıl önce) ve orta Holosen (6.000 yıl önce) dönemlerindeki potansiyel coğrafi dağılım alanları ekolojik niş modeli yaklaşımıyla öngörülmüştür. Hangi iklimsel değişkenlerin türün günümüzdeki ve geeçmişteki coğrafi dağılımında daha çok etkili olduğu belirlenmiştir. Elde edilen sonuçlar neticesinde Q. robur'un coğrafi dağılımının şekillenmesinde en sıcak çeyreğin ortalama sıcaklığı, mevsimsel sıcaklık, en kurak çeyreğin ortalama sıcaklığı ve yıllık ortalama sıcaklık aralığı gibi sıcaklıkla ilişkili iklimsel değişkenlerin etkili olduğu tespit edilmiştir. Model çıktılarına göre, Anadolu'nun ılıman kuşak için önerilmiş olan önemli buzul sığınaklarına ek olarak son buzul maksimumunda Q. robur için bir buzul sığınağı olabileceği ortaya konmuştur.Anahtar Kelimeler: Geç Kuvaterner, İklim değişimleri, Ekolojik Niş Modellemesi, Quercus robur, Coğrafi dağılım Late Quaternary has undergone several climate changes that caused many consequtive glacial and interglacial periods. The last interglacial period and the last glacial maximum were particularly important in shaping the biota of thepresent time. The glacial periods has mostly took effect in the Northern Hemisphere where temperate species contracted their geographic distributions in which were restricted to glacial refugia with suitable climatic conditions. The expansion and contraction of species' distribution can be predict by using Ecological Niche Modelling (ENM) approach. In this study, potential geographic distributions of Quercus robur L. (pedunculate oak), a temperate plant species, were predicted by using ecological niche modelling for the last interglacial period (130.000 - 116.000 years ago), the last glacial maximum (21.000 years ago), and mid-Holocene (6.000 years ago). It was also determined that which climatic variables were responsible fort he current and past geographic distribution of the species. According to the results, mean temperature of the warmest quarter, temperature seasonality, mean temperature of the driest quarter and temperature annual range were the main determinants in shaping geographic distrubiton of Q. robur. Anatolia was suggested as a glacial refugium for Q. robur during the last glacial maximum, together with other refugia in the Mediterrenean Basin for this species. Key Words: Late Quaternary, Climate change, Ecological Niche Modelling, Quercus robur, Geographic distribution, oak 88

Karasal bitkilerin ortaya çıkışıyla beraber yangın Dünya genelindeki ekosistemleri şekillendiren bir olgu haline gelmiştir. Doğal ve insan kaynaklı yangınların sıklıkla görüldüğü Akdeniz ekosistemlerinde bu koşullarda yaşamını sürdürmeyi başarabilmiş bitki türlerinden oluşan vejetasyon tipleri baskındır. Bu bitkilerin bir kısmı yangın sonrası çimlenme uyarlanmasına sahiptir ve yanmış alanlarda hemen çimlenerek yoğun miktarda ortaya çıkabilmektedirler. Bu türlerin yangınla ilişkili çimlenme özelliklerinin bilinmesi, Akdeniz ekosistemlerinde gerek yangından sonra yönetim uygulamalarına yön vermesi, gerekse bu alanlarda yayılış gösteren nadir ve endemik türlerin korunması bakımından önemlidir.Bu çalışmada, Türkiye'nin İzmir'den Antalya iline kadar olan sahil şeridinde bulunan illerinde Akdeniz vejetasyonuna (frigana, maki, kızılçam ormanı) sahip arazilerden çok sayıda bitki türüne ait tohum toplanmıştır. Yangın sırasında ortaya çıkan yüksek sıcaklık ve dumanın, ele alınan bitki türlerindeki çimlenme oranlarını ve fide boylarını artırıp artırmadığı, bir seri laboratuvar deneyi gerçekleştirilerek sınanmıştır. Laboratuvar deneylerinde her bir türün tohumlarına dört tekerrürlü olarak 60ºC, 80ºC, 100ºC, 120ºC ve 140ºC sıcaklıklar beş dakika süreyle, sıvı duman çözeltisi ise 24 saat süre ile uygulanmıştır. Duman çözeltisi uygulaması sonucu çimlenen tohumlar 7 gün bekletilerek fide boyları ölçülmüştür. Çalışmada ilgili uygulamalarla karşılaştırmak üzere biri kuru diğeri sulu iki kontrol grubu yer almıştır.Bu çalışmada, incelenen 76 taksonun yaklaşık yarısının (34 takson) çimlenmesinin yangınla ilişkili sinyaller olan sıcaklık şoku ve dumandan pozitif yönde etkilendiği gösterilmiştir. Cistaceae ve Fabaceae familyalarına üye olan taksonlarda sıcaklık şokları çimlenmeyi artırıcı etki yaparken, Lamiaceae familyası üyelerinin çoğunun çimlenmesi sıvı duman uygulaması sonucunda artmıştır. Asteraceae ve Poaceae familyalarına üye olan taksonlar sıcaklık şoku ve duman çözeltisi uygulamalarına yukarıda değinilen familyalar kadar belirgin bir cevap vermemiş ve yüksek sıcaklık şokları bu taksonların tohumları üzerinde letal etki yapmıştır. Çalışmada kullanılan taksonların coğrafi yayılışları ile sıcaklık şoku ve duman çözeltisi uygulamalarına verdikleri cevaplar arasında bir ilişki bulunmuştur. Buna göre, bölgesel yayılışlı taksonların tohumları, yerel ve geniş yayılışlı olanlara göre yüksek dereceli sıcaklık şoklarına daha iyi dayanabilmiş, buna karşın yerel yayılışlı taksonlara sıvı duman uygulandığından diğerlerine göre daha yüksek bir çimlenme artışı gözlenmiştir. Sıvı duman uygulaması sonucunda sadece bir türün ortalama fide boyunda kontrole göre artış tespit edilmiştir. Bu tez çalışması, dünya genelinde yangının bitki kommünitelerini nasıl şekillendirdiğine ilişkin literatüre, az çalışılmış ve bitki türlerince zengin bir coğrafyadan katkı sağlamıştır. Ayrıca yangın sonrası gençleşme sırasında bitki topluluklarının nasıl şekillendiği, hangi familyaların ve bu familyalara üye olan bitki türlerinin yangın sonrası habitatlarda diğerlerine göre daha avantajlı (daha iyi çimlenebilir) olabileceğinin belirlenmesi konularında bilgi birikimine, tohum çimlenmesinin yangınla olan ilişkisi ortaya konularak katkı yapılmıştır. Bu çalışmanın sonuçları, yangın sonrası erozyon kontrolü, bitkilendirme ve koruma çalışmalarında kullanılma potansiyeline sahiptir. Fire has become a phenomenon that shape ecosystems around the world since the emergence of terrestrial plants. In Mediterranean ecosystems where natural and human-induced fires frequently occur, dominant vegetation types consist of the plant species that are managed to survive in these conditions. Some of these species have the adaptation of post-fire stimulation of germination, and they are able to reappear in high densities in the burned areas by germinating immediately after fire. To know the fire-related germination properties of these species is of importance not only to lead the post-fire management practices, but also to conserve the rare and endemic plant species in these areas.In this study, seeds of several species from Mediterranean vegetation (phrygana, maquis, Turkish Red Pine forest) were collected from the coastal provinces of Turkey from İzmir to Antalya. A series of laboratory experiments were conducted to test whether high temperatures and smoke appearing during a fire increase the germination percentages and initial seedling growth of the selected species. During the laboratory experiments, four replicates of seed lots of each species were exposed to of 60ºC, 80ºC, 100ºC, 120ºC and 140ºC temperatures for five minutes and to liquid smoke solution for 24 h. Initial seedling growth of germinated seeds were measured 7 days following the application of smoke solution. Two different control groups, one is dry and the other is wet, were included to the study to compare with corresponding treatments.In this study, we demonstrated that the germination of almost half of the studied taxa (34 out of 76) increased due to fire-related signals, heat shock and smoke. Heat shocks increased germination of the members of Cistaceae and Fabaceae families, while the germination of Lamiaceae family increased by liquid smoke treatment. However, the taxa belonging to Asteraceae and Poaceae families did not respond similarly to heat shocks and liquid smoke and it is observed that heat shocks have lethal effects on seeds. An association was found between the geographical distributions of taxa and their response to heat shocl and liquid smoke treatments. Accordingly the seeds of the taxa with regional distribution resisted more to higher heat shocks than the taxas with widespread and local distiribution. On the contrary, the taxa with local distribution showed more increase in germination percentage after liquid smoke treatment than the others. Mean seedling length was significantly increased in only one species compared to control after liquid smoke treatment. This thesis has contributed to the current literature on the effects of fire on the plant communities in the world by providing data from a less-known and diversity-rich region. Moreover, it also contributed to the knowledge on the post-fire regeneration of plant communities, and on the advantages (in terms of germination) of some families and the plant taxa belonging to these families in post-fire habitats by demonstrating the relationship between seed germination and fire. The results of this study have potential to be used in erosion control, replantation and conservation practices. 96

Bu tez çalışmasının temel amacı, Türkiye'nin Akdeniz iklimi ve vejetasyonunun egemen olduğu Akdeniz tipi ekosisteminde görülen yangın rejimlerinin şekillenmesinde antropojen ve doğal faktörlerin göreli önemlerini araştırmaktır. Bu amaç doğrultusunda, uydu yangın verileri, antropojen faktörleri temsil etmesi adına nüfus büyüklüğü, hayvancılık, yol ağı verileri ve doğal faktörleri temsil etmesi adına biyoiklimsel, Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) ve potansiyel evapotranspirasyon verileri kullanılarak, yangın aktivitesinin hangi değişkenlerce açıklandığı genelleştirilmiş doğrusal modeller kullanılarak araştırılmıştır. Bu tez çalışmasının sonuçları, yoğun antropojen etkinin görüldüğü çalışma alanında, genel kanının aksine doğal faktörlerin yangın rejimlerini yönlendiren ana aktör olduğunu göstermiştir. Denizden yüksekliğin çalışma alanında yangın rejimleri üzerinde çok ciddi bir etkisi olduğu belirlenmiştir. Ayrıca, çalışmanın bulguları tarım arazilerinin doğal yangın rejimlerini araştırırken sonuçlarda önemli sapmalara yol açabileceğini göstermiştir. Bu çalışma, Türkiye'de yangın coğrafyası konusunda bugüne kadar yapılmış en kapsamlı araştırma olması açısından önem taşımaktadır. Ayrıca, Doğu Akdeniz Havzasındaki yangın coğrafyası konusundaki çalışma eksikliğine önemli bir katkıda bulunmaktadır. The aim of this project is to investigate the relative role of anthropogenic and natural drivers shaping fire regimes in Mediterranean type ecosystems of Turkey. In the study, three groups of data including climatic, topographic and anthropogenic factors were evaluated in addition to the fire data. Fire data were included satellite fire records of NASA. BIOCLIM variables were used to investigate the effect of climatic factors on fire regimes. Road net, population and demographic data, agriculture and livestock activities data were used to investigate the effect of anthropogenic factors on fire regimes. Other natural variables that were accounted on in the study based on geographic and topographic data, PET and forest structure. The data was statistically analyzed by generalized linear models analysis, and regression techniques. Our results showed that despite the intense effects of humans, natural factors are still the main drivers of fire regime in the study area Moreover, study showed that elevation from sea level also had a significant effects on fire regimes. Lastly, results also showed agricultural lands have serious potential to distort results while investigating natural fire regimes. This study is the most comprehensive study on pyrogeography in Turkey. Moreover, this thesis is also contributing to close the lack of data and information on fire regimes in the eastern Mediterranean Basin. 99