The demography and composition of European forests are affected by climate change already. In this respect, tree regeneration is a key process that co-shapes the rate of forest turnover and particularly forest resilience to disturbances at any scale. Also, the maintenance of existing populations and possible species range shifts under the changing climate depend on tree regeneration. Yet, our knowledge of tree regeneration is insufficient to reliably assess long-term forest dynamics in an unprecedented future. A key reason is that the many processes contributing to tree regeneration are exceedingly difficult to capture empirically, synthesize in a meaningful way, and scale up to the temporal and spatial scales of forest dynamics. This is reflected in the paucity of data on tree regeneration and in the trade-offs between simplification and detail in tree regeneration models. Simple empirical models only capture coarse patterns along environmental gradients, while more detailed mechanistic models with complex feedbacks are challenging to evaluate with data. Hence, two main research frontiers regarding tree regeneration emerge. First, the paucity of data across large spatial and temporal scales must be tackled. Second, the data must be used to advance ecological theory by analysing regeneration patterns and to improve mechanistic tree regeneration models. Thus, the overarching research questions of this thesis are: (1) what are the main drivers of tree regeneration on large scales; and (2) how can we improve models to predict future forest dynamics? I addressed these questions using statistical and dynamic models with forest inventory data from numerous sources. In the first chapter, I quantified the large-scale relationship between tree regeneration, macroclimatic drivers and forest density using four forest inventory data sets from three regions (Germany, Switzerland, and Flanders). I analysed the correlation between temperature, water availability, and stand density for six groups of species that differ in shade and drought tolerance. The most distinct effect was found for stand density, with a varying effect size between species with different shade tolerance. Temperature had positive effects on tree regeneration, without differences between species groups. For water relations and drought tolerance, no patterns were found. These findings were valid for all four data sets, irrespective of specific climatic and environmental conditions. Overall, the study underpinned that tree regeneration is most sensitive to stand density, followed by generally weak positive effects of temperature, with unclear relations for water availability. In the second chapter, I evaluated the predictions of the stress-gradient hypothesis (SGH), which states that positive biotic interactions can alleviate negative effects of, e.g., drought or cold under climatic stress. The SGH was complemented by considering species’ life-history strategies and their tolerance to climatic stress. These predictions were tested for eleven common tree species by analysing the interaction between stand density and climatic effects in a novel data set from unmanaged forests of Europe (>6500 plots from 299 forest reserves). Negative interactions between stand density and tree regeneration were pervasive but generally decreased towards cold and dry conditions, being more pronounced towards cold stress than drought, and they strongly depended on life-history strategies. In summary, this study showed that climatic effects on tree regeneration are modulated by stand structure, suggesting that climate change impacts on tree regeneration will strongly depend on forest structure. In the third chapter, I contributed to a joint effort to evaluate tree regeneration in 15 dynamic forest models in an international workshop on tree regeneration modelling that was held in June 2022. We designed a simulation task that allowed us to compare simulations of tree regeneration along gradients of temperature, water availability, and stand density with observations from the data I had compiled for the second chapter. We found that most models overestimate tree regeneration. This overestimation was not always compensated by subsequent increased (compensatory) mortality. Furthermore, we demonstrate that the different model formulations led to very heterogeneous predictions of tree regeneration, which were entirely unrelated to model complexity. Overall, the essential features of tree regeneration were captured by most models. Nevertheless, these models must be constrained much better with data towards more reliable regeneration formulations. In the fourth chapter, I addressed the issue of informing dynamic models with data. Specifically, I compared the tree regeneration niche based on predefined species trait values versus inversely calibrated trait values in the ForClim model. In addition, I evaluated the relevance of competition in the regeneration layer by comparing two model variants with (complex model) and without (simple model) competition. The calibration was done with the data that I had compiled in the second chapter. In addition, I presented a solution for initializing forest models without missing observations of small trees. The parameters determining regeneration intensity were most sensitive and turned out to be much lower in the calibrated models. In addition, I found strong support for the light niche as defined in the original ForClim regeneration model. The drought niche received more support by the complex model, which also performed slightly better with respect to simulated species-specific regeneration rates. Regeneration was not sensitive to temperature, as reflected in implausible and unclear estimates for trait values relating to temperature. In summary, this study showed that species’ light requirements and overall regeneration intensity can be informed by forest inventory data, whereas climatic parameters are more challenging to constrain. In conclusion, this PhD thesis shows how different drivers of tree regeneration interact on large spatial and temporal scales. It presents a comprehensive analysis of the relative importance of the factors climate and stand structure for tree regeneration in European forests and provides a basis for future research on tree regeneration. Additionally, the workshop on regeneration modelling and the model calibration study presented novel insights into model formulations and brought up methodological advances that address so far neglected research on evaluating dynamic regeneration models with data. Finally, this thesis highlights the value of data from unmanaged forests and underpins the importance of maintaining and intensifying the monitoring of these forests. Overall, the complexity of tree regeneration must be acknowledged to predict forest dynamics and increase their resilience in an unprecedented future. This complexity can only be dealt with by developing a solid mechanistic and generalizable understanding of tree regeneration., Die demographische Struktur und die Artenzusammensetzung europäischer Wälder werden bereits stark vom Klimawandel beeinflusst. Waldverjüngung ist in diesem Kontext ein Schlüsselprozess, der die Geschwindigkeit der Veränderungen in Wäldern und insbesondere deren Resilienz gegenüber Störungen auf jeder Ebene mitbestimmt. Auch das Überleben bestehender Baumpopulationen und Lebensraumverschiebungen im Zuge des Klimawandels hängen von Waldverjüngung ab. Unser Wissen über Waldverjüngung reicht jedoch nicht aus, um zu beurteilen, wie sich Wälder in einer Zukunft unter beispiellosem Klima langfristig entwickeln. Ein Hauptgrund dafür ist die Schwierigkeit, Teilprozesse der Waldverjüngung empirisch zu erfassen und diese so zu synthetisieren, dass sie auf für Wälder relevante räumliche und zeitliche Skalen übertragbar sind. Dies spiegelt sich auch in der Knappheit an Daten zur Waldverjüngung und in Kompromissen bezüglich des Detailgrads in Regenerationsmodellen wider. Einfache empirische Modelle erfassen nur grobe Muster entlang von Umweltgradienten, während detailliertere mechanistische Modelle, welche komplexe Rückkopplungen abbilden, kaum mit Daten evaluiert werden können. Daraus ergeben sich zwei wesentliche Forschungslücken zu Waldverjüngung. Erstens muss der Mangel an Daten über große räumliche und zeitliche Skalen behoben werden. Zweitens müssen die Daten genutzt werden, um ökologische Theorien durch die Analyse von Regenerationsmustern weiterzuentwickelnd und mechanistische Regenerationsmodelle präziser zu machen. Deshalb lautet die übergeordnete Forschungsfrage dieser Arbeit: (1) Was sind die wichtigsten Einflussfaktoren für Waldverjüngung auf großen räumlichen und zeitlichen Skalen, und (2) wie können wir die Modelle zur Vorhersage zukünftiger Walddynamiken verbessern? Diese Fragen habe ich anhand statistischer und dynamischer Modelle mit Waldinventurdaten aus zahlreichen Quellen untersucht. Im ersten Kapitel habe ich die großräumige Beziehung zwischen Waldverjüngung, makroklimatischen Faktoren und Bestandesdichte anhand von vier Waldinventurdatensätzen aus drei Regionen (Deutschland, Schweiz und Flandern) analysiert. Dafür habe ich die Korrelation zwischen Waldverjüngung und den Variablen Temperatur, Wasserverfügbarkeit und Bestandesdichte für sechs Artengruppen bestimmt, die sich in ihrer Schatten- und Trockentoleranz unterscheiden. Die deutlichsten Effekte wurden für den Einfluss der Bestandsdichte identifiziert, wobei die Effektgrößen zwischen Arten mit unterschiedlicher Schattentoleranz verschieden groß waren. Die Temperatur hatte, ohne systematische Unterschiede zwischen den Artengruppen, positive Auswirkungen auf Waldverjüngung. Für Wasserverfügbarkeit und Trockentoleranz wurden keine klaren Muster gefunden. Diese Ergebnisse waren in allen vier Datensätzen sichtbar, unabhängig von den unterschiedlichen Klima- und Umweltbedingungen. Insgesamt untermauert diese Studie, dass Waldverjüngung am empfindlichsten auf die Bestandsdichte reagiert, gefolgt von allgemein schwachen positiven Temperatureffekten, wobei die Effekte der Wasserverfügbarkeit nicht klar sind. Im zweiten Kapitel habe ich die Vorhersagen der Stress-Gradienten-Hypothese (SGH) untersucht. Diese besagt, dass unter klimatischem Stress positive biotische Interaktionen negative Auswirkungen von z. B. Trockenheit oder Kälte abmildern können. Die SGH habe ich durch die Berücksichtigung von Sukzessionsstrategien der Arten und ihre Toleranz gegenüber klimatischem Stress ergänzt. Diese Vorhersagen wurden für elf typische Baumarten getestet, indem die Interaktion zwischen Bestandsdichte und klimatischen Auswirkungen in einem neuen Datensatz aus unbewirtschafteten Wäldern in Europa (>6500 Beobachtungsflächen aus 299 Waldreservaten) analysiert wurde. Negative Interaktionen zwischen Bestandsdichte und Waldverjüngung waren omnipräsent, nahmen aber insgesamt unter kalten und trockenen klimatischen Bedingungen ab, wobei diese Abnahmen in kälterem Klima stärker ausgeprägt waren als in trockenem Klima. Zusätzlich sind diese Trends stark von der Sukzessionsstrategie beeinflusst. Zusammenfassend zeigt diese Studie, dass klimatische Effekte auf Waldverjüngung durch die Bestandsstruktur verändert werden, was darauf schließen lässt, dass die Auswirkungen des Klimawandels auf Waldverjüngung stark von der Bestandesstrukture abhängen werden. Die Inhalte des dritten Kapitels präsentieren die Ergebnisse eines internationalen Workshops zur Modellierung von Waldverjüngung im Juni 2022, den ich mitorganisiert habe. In diesem Workshop wurde Waldverjüngung in 15 dynamischen Waldmodellen untersucht. Dafür haben wir ein Simulationsszenario entwickelt, welches es ermöglicht hat, Vorhersagen von der Regeneration in Wäldern entlang von Gradienten für Temperatur, Wasserverfügbarkeit, und Bestandsdichte mit Beobachtungen zu vergleichen. Diese Beobachtungen stammen aus den für das zweite Kapitel zusammengestellten Daten. Wir haben festgestellt, dass die meisten Modelle Waldverjüngung überschätzen. Diese Überschätzung wurde nicht immer durch eine anschließende erhöhte (kompensatorische) Mortalität korrigiert. Zusätzlich konnten wir zeigen, dass die verschiedenen Modellformulierungen zu sehr heterogenen Vorhersagen Waldverjüngung führen, die unabhängig von der Modellkomplexität waren. Insgesamt wurden die wichtigsten Eigenschaften von der Regeneration in Wäldern von den meisten Modellen erfasst. Dennoch müssen diese Modelle mit Hilfe von Daten noch besser eingeschränkt und weiterentwickelt werden, um zuverlässigere Modellformulierungen für Waldverjüngung zu erhalten. Im vierten Kapitel habe ich mich mit der Frage befasst, wie dynamische Modelle mit Beobachtungsdaten verbessert werden können. Konkret habe ich die Regenerationsnische von Bäumen auf der Grundlage vordefinierter Arteigenschaften mit invers kalibrierten Arteigenschaften im Waldmodel ForClim verglichen. Außerdem habe ich die Bedeutung von Konkurrenz während der Regeneration analysiert, indem ich zwei Modellvarianten mit (komplexes Modell) und ohne (einfaches Modell) Konkurrenz verglich. Die Kalibrierung wurde mit jenen Daten durchgeführt, die ich im zweiten Kapitel zusammengestellt hatte. Darüber hinaus eine Lösung für das Problem der Initialisierung von Waldmodellen ohne beobachtete kleine Bäume entwickelt. Verjüngungsintensität war am empfindlichsten und erwies sich in den kalibrierten Modellen als deutlich niedriger. Darüber hinaus habe ich eine gute Übereinstimmung für die Lichtnische im ursprünglichen ForClim- Verjüngungsmodell festgestellt. Die Trockenheitsnische hat besser mit dem kalibrierten komplexen Modell übereingestimmt, welches auch hinsichtlich der simulierten artspezifischen Regenerationsraten genauer war. Regeneration war nicht sensibel gegenüber Temperatur, was sich in unplausiblen und ungenauen Schätzungen für Werte der Arteigenschaften in Bezug auf die Temperatur widergespiegelt hat. Zusammenfassend hat diese Studie gezeigt, dass die Lichtbedürfnisse der Arten und die Gesamtintensität der Verjüngung aus den Daten der Waldinventur abgeleitet werden können, während es schwieriger ist, die klimatischen Parameter zu bestimmen. Zusammenfassend zeigt diese Doktorarbeit, wie verschiedene Faktoren von Waldverjüngung auf großen räumlichen und zeitlichen Skalen zusammenwirken. Sie enthält eine umfassende Analyse der relativen Bedeutung der Faktoren Klima und Bestandsstruktur für die Baumverjüngung in europäischen Wäldern und bietet eine Grundlage für künftige Forschungsarbeiten zu Waldverjüngung. Darüber hinaus haben der Workshop zur Modellierung von Waldverjüngung und die Modellkalibrierungsstudie neue Einblicke in die Modellformulierungen und methodische Fortschritte gebracht, die es erleichtern, Forschung zur Analyse dynamischer Waldregenerationsmodelle anhand von Daten aufzunehmen. Abschließend verdeutlicht diese Arbeit den Wert von forstlichen Inventurdaten aus unbewirtschafteten Wäldern und unterstreicht die Wichtigkeit, das Monitoring solcher Wälder fortzuführen und zu intensivieren. Insgesamt muss die Komplexität von Waldverjüngung beachtet werden, um Waldökosystemdynamiken vorhersagen zu können und deren Resilienz in einer noch sich stark verändernden Zukunft zu erhöhen. Dieser Komplexität kann man nur durch die Entwicklung eines soliden und generalisierbaren mechanistischen Verständnisses der Baumverjüngung begegnen.