Search

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Forestry. As elsewhere in the world, elms in Northeastern Europe are threatened by Dutch elm disease (DED), which is one of the most devastating diseases of the elms. The aim of the doctoral thesis was to investigate the spread of Dutch elm disease, its agents and their impact on the health status of different elms, vectors and the health of the elms in different habitats in Estonia and North-West Russia. The results of the work demonstrated that U. glabra is more susceptible to DED than U. laevis and elm hybrids. Therefore, we recommend to use U. laevis rather than U. glabra in landscaping. Elm hybrids may be promising in green areas, but they still need to be tested before they can be widely used in the conditions of Northeastern Europe. DED is known to have caused damage to Estonia's elms since 1930s. First, the pathogen was Ophiostoma ulmi which has now been replaced by a new species, Ophiostoma novo-ulmi. In Europe the European subspecies (subsp. novo-ulmi) and to a lesser extent the North American subspecies (subsp. americana) are both the causal agents of DED in Estonia; however, the latter was detected only in Northwestern Estonia, incl. Hiiumaa island. As the American subspecies of DED is more aggressive than the European one, it causes the mortality of elms at a faster rate as was the case in North Estonia. In the current work the presence of an aggressive hybrid of this pathogen was also proved for the first time in Estonia in 2020. At the same time, our investigations demonstrated that the pathogen´s hybrids between subspecies are even more aggressive as revealed by their significantly faster growth in pure cultures. The reason may be the poor health status of elms in Russia where these hybrids were particularly often detected. Additionally, in this work it was found that Xyleborinus saxesenii and Xyleborus dispar are new potential vectors for DED. This is clear evidence of wider spread potential of DED and greater risk to elms. Nagu mujal maailmas, nii on ka Kirde-Euroopas jalakaid ohustamas jalakasurm, mis on üheks kõige laastavamaks jalakate haiguseks. Doktoritöös uuriti jalakasurma levikut, selle tekitajaid ja mõju erinevatele peremeestaimedele, vektorputukaid ning jalakate tervislikku seisundit erinevates kasvukohtades nii Eestis kui Loode-Venemaal. Siinsetel aladel on jalakasurma tõttu hübriidjalakate ja künnapuu (Ulmus laevis) tervislik seisund oluliselt parem kui harilikul jalakal (U. glabra). Seepärast soovitame haljastuses ja metsas kasutada jalakalistest pigem künnapuud, haljasaladel võivad olla perspektiivsed resistentsemad jalakate sordid, kuid need vajavad testimist enne haljastuses kasutamist. Jalakasurm on Eesti jalakaid kahjustanud teadaolevalt juba alates eelmise sajandi 30ndatest aastatest. Esmalt oli patogeeniks Ophiostoma ulmi (eesti k. jalaka-siugsuu), mis nüüdseks on asendunud uue liigiga Ophiostoma novo-ulmi, (eesti k. uus jalaka-siugsuu). Enamasti levib Eestis jalakasurma tekitaja Euroopa alamliik (subsp. novo-ulmi), kuid käesoleva töö tulemusel tuvastati ka tema Põhja-Ameerika alamliik (subsp. americana), viimane levib Loode-Eestis, s.h Hiiumaal. Esmakordselt tõestati ka patogeenide hübriidi esinemine Põhja-Eestis. Loode-Venemaal tuvastati mõlemad patogeeni alamliigid kui ka nende hübriidid. Kuna patogeeni ameerika päritolu alamliik on mõningal määral agressiivsem kui euroopa alamliik, siis põhjustab see jalakate kiiremat suremust, näiteks ka Põhja-Eestis. Samas on alamliikide vahelised hübriidid veelgi agressiivsemad, mida näitab nende oluliselt kiirem kasv puhaskultuuris ja jalakate äärmiselt vilets tervislik seis Venemaal, kus neid on rohkem. Lisaks varasemalt Euroopas teadaolevatele jalakasurma vektoritele – jalaka-maltsaüraskitele (Scolytus spp.) tuvastati doktoritöö tulemusel jalakasurma tekitajat uutelt putukatelt, s.o paaritu puiduüraja (Xyleborus dispar) ja Xyleborinus saxesenii. Need on potentsiaalsed jalakasurma levitajad, mis kinnitab selgelt patogeeni ulatuslikumat levikupotentsiaali ja suuremat ohtlikkust jalakatele.

Eesti taimekaitse saab 100 aastaseks. Suure juubeli puhul avaldame kogumiku, kus artiklite põhiteemaks on taimekaitse praegune olukord ja suunad algava uue aastasaja lävel. Esitame ka väikese ülevaate taimekaitsega seotud olnud inimestest. Trükis on välja antud “Teadmussiirde pikaajaline programm põllumajanduse, toidu ja maamajanduse tegevusvaldkonnas” toetusel.

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Agricultural Sciences. Soil fungi have fundamental ecological roles as decomposers, mutualists, and pathogens of plants. Roots of agricultural plants are hosts for various microorganisms. These include many harmful, often soilborne, pathogens, as well as beneficial organisms such as plant growth- and health‐promoting arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. Potato (Solanum tuberosum L.) yield and quality is very sensitive to various pathogens. Soils contain distinct AM fungal communities and most crops (including potato) naturally become colonized by AM fungi in the absence of inoculation. In the current thesis, diversity, abundance, and community composition of putative pathogenic fungi and symbiotic AM fungi in potato fields in Estonia is studied. We found that potato roots have higher AM fungal colonization levels under organic, rather than conventional, farming. However, colonization of potato roots by AM fungi is extremely low in both of these management types. Relative abundance of AM fungi is significantly higher at the end of the growing season compared to the beginning. Seasonal and cultivar-driven changes of soilborne phytopathogenic fungal communities in conventional potato production, both within roots and in soil, were studied for the first time on a large number of potato cultivars using high-throughput sequencing. Cultivar influenced root-pathogenic fungal richness and community composition more than sampling time or sampling time x cultivar interaction. Additionally, cultivar had a significant effect on root fungal pathogen relative abundance. In soil, the community composition of putative pathogenic fungi changed significantly over time. Under increasing threat of plant disease outbreaks, the speed of detection of plant disease agents is essential for avoiding large-scale crop losses. This thesis work demonstrated that the third-generation sequencing device MinION is well suited for rapid, PCR-free diagnosis of fungal pathogens and other eukaryotic organisms. However, care should be taken due to a number of possible limitations that might lead to misdiagnosis. Our findings demonstrate that AM fungi are present in Estonian conventional potato fields, but studied potato cultivars exhibit low AM root colonization levels. In order to benefit from AM fungi in potato cultivation, a potato growing technique that involves less soil disturbance could be used. The results of this thesis work also indicate the importance of plant breeding, concerning disease resistance; and offer implications for rapid pathogen diagnostics that may help to avoid large-scale crop losses caused by new, emerging pathogens that are undetectable from symptoms. Muld on elupaigaks miljonitele mikroorganismidele, sealhulgas nii taimekasvu kahjustavatele kui ka soodustavatele seentele. Kartuli (Solanum tuberosum L.) saagikust ja kvaliteeti ohustavad mitmed seenpatogeenid. Teisalt on kartul võimeline moodustama kasulike krohmseentega arbuskulaarset mükoriisat (AM). Käesolevas doktoritöös analüüsiti Eesti traditsioonilise kasvatustehnoloogiaga kartulipõldudel kartulijuuri ja mulda asustavate patogeensete seente ja taimedega sümbioosis kasvavate arbuskulaarmükoriissete seente mitmekesisuse näitajaid ning nende seoseid kartuli kasvufaasi ja sordiga. Lisaks katsetati ülikiireid protokolle taimekoest patogeenide tuvastamiseks. Käesoleva doktoritöö tulemused näitasid, et AM-seente kolonisatsioon oli üldiselt väga väike, kuid maheviljeluses oli see siiski suurem kui tavaviljeluses. Kartuli kasvuperioodi lõpus on põllumulla AM seente suhteline ohtrus võrreldes kasvuperioodi algusega oluliselt kõrgem. Selle põhjuseks võib olla kasvuperioodi alguses läbiviidavate mitmete järjestikuste mullaharimise häiringu võimalik mõju, mis aeglustab mullas looduslikult eksisteerivate AM seente ja lühikese kasvuajaga kartulitaime vahel sümbioosi tekkimist. Sekveneerimisel tuvastatud patogeensete seente suhteline ohtrus juurtes ja mullas sõltus nii taime kasvufaasist kui ka kartulisordist. Kui juurte patogeensete seente liigirikkust ja liigilist koosseisu mõjutas kartulisort, siis mulla patogeensete seeneliikide koosseisu mõjutas taime kasvufaas. Seega lubavad antud töö tulemused järeldada, et taimesortide geneetiline mitmekesisus põllul võib aidata luua põllukultuure ohustavatele patogeenidele vähem soodsa keskkonna ja seeläbi aidata luua jätkusuutlikuma agroökosüsteemi. Antud töö tulemusena leiti teadusele uudsena, et taskusekvenaatorit MinION-i saab kasutada taimekoes domineerivate patogeenide kiireks ja täpseks PCR-vabaks diagnoosimiseks. Siiski tuleb olla ettevaatlik mitmete võimalike analüüsimisel ette tulevate kõrvalekallete suhtes. Uuringute tulemused on kartulikasvatuses suure praktilise väärtusega ning kinnitavad, et krohmseened on kartulipõldudel olemas, kuid tänapäevased sordid ja kasvatustehnoloogiad ei soodusta AM seenekolonisatsiooni moodustumist. Töö tulemustest järeldub, et säästlikus kartulikasvatuses tuleb panustada rohkem sortide resistentsusaretusele ning juba aretusprogrammides võtta arvesse taim-mikroorganism vastastikuseid toimeid ja mõjusid. Antud uurimistöö tulemusena on võimalik parandada patogeenide kiiret diagnostikat, mis omakorda aitab kaasa taimepatogeenidest tingitud ulatuslike saagikadude vähendamisele. Publication of this thesis is supported by the Estonian University of Life Sciences and the European Union’s European Regional Development Fund (Estonian University of Life Sciences ASTRA project “Value-chain based bio-economy”).

Jalakate tervislik seisund Eestis on olnud teemaks juba 1930ndatel aastatel, sellest ajast pärinevad patogeeni leiuandmed. Hilisemal ajal on jalakasurma kohta tehtud märkmeid pigem parkide ja haljasalade inventuurides. Esimeste sisulise jalakasurma analüüsini jõudsime alates 2013. aastast kui metsapatoloogideni tulid teated Tallinna linnas kahjustatud jalakatest. Üllatuslikult selgus, et Tallinna esimene isoleeritud jalakasurma tekitaja osutus võõraks Ameerika päritolu jalakasurma tekitaja alamliigiks Ophiostoma novo-ulmi subsp. americana. Hilisemad jalakate tervisliku seisundi hinnangud ja proovide kogumised toimusid juba kogu Eestis. Jalakas ja künnapuu on väärt linnahaljastuse puud, kuid on ka väga olulised liigid bioloogilise mitmekesisuse seisukohast, nendega on kohastunud elama mitmed erinevad spetsiifilised sambliku- ja seeneliigid. Kuigi, tegemist on vähelevinud metsapuudega (katvus ca 0,1%), siis linnakeskkonnas ja haljastuses tervikuna on jalakad esteetiliselt hinnatud liigid. Enne jalakasurma kahjutuse aega on jalakaid hinnatud üheks linnakeskkonda paremini taluvateks liikideks. Kui harilik jalakas on oluline bioloogilise mitmekesise hoidja metsakoosluses, siis künnapuu on ise kaitsealune puuliik. Jalasurma leviku ja kahjutuse hindamiseks ning analüüsiks ongi nimetatud projekt ellu kutsutud. Käesolev projekt analüüsis lisaks haigusetekitajatele ka kahjurputukaid ehk patogeeni siirutajaid. Täpsemad projekti eesmärgid on järgmised: 1) seirata jalakasurma tekitajate levikut ja ohtlikkust; 2) hinnata võimalike patogeeni vektoreid ja nende arvukust; 3) töötada välja ja testida patogeeni DNA põhiseid tuvastamise võimalusi kiireks avastamiseks; 4) katseala rajamine ja tõrjestrateegia välja töötamine.

Bakalaureusetöö Põllumajandussaaduste tootmise ja turustamise õppekaval Patogeenid on mikroorganismid, kes põhjustavad erinevaid taimehaiguseid ning nende laialdane levik toob kaasa olulisi saagikahjusid. Kuna visuaalne taimehaiguste määramine on tihti ebatäpne ning haiguste sümptomid ebaselged, siis usaldusväärsemate tulemuste saamiseks tuleks võimalusel kasutada molekulaarseid määramismeetodeid. Antud töö eesmärgiks oli anda lühidalt ülevaade ning omavahel võrrelda molekulaarbioloogilisi metoodikaid, mida kasutatakse taimepatogeenide määramiseks. Kaks käsitletud metoodikate rühma olid sekveneerimine ja kvantitatiivne PCR ehk qPCR. Teaduskirjanduse põhiselt kirjeldati mõlemaid metoodikaid, tööpõhimõtteid ja arengut. Arutelu osas toodi välja metoodikate tugevused ja nõrkused, nende omavaheline võrdlus ja näited taimepatogeenide määramisel. Töös püstitatud hüpotees sai kinnitust ning molekulaarsed meetodid on, antud teaduskirjandust arvesse võttes, kiired ja täpsed taimepatogeenide liikide tuvastamiseks ning sobivad kasutamiseks põllumajanduses. Kõige sobivam viis taimepatogeenide määramiseks on qPCR, mis on teiste metoodikatega võrreldes kõige odavam ja spetsiifilisem ning mida on juba edukalt taimepatogeenide määramisel rakendatud. Suur potentsiaal on ka MinION sekveneerimisseadmel, mis on oma mõõtmetelt kasutajasõbralik ning võimaldab patogeenide kiiret tuvastust. Pathogens are microorganisms that cause a variety of plant diseases, and their widespread distribution lead to significant crop losses. Since the visual diagnosis of plant diseases is often inaccurate, and the symptoms of the diseases are unclear, molecular detection methods should be used where possible for more reliable results. The aim of this work was to give a brief overview and to compare the molecular methods used to determine plant pathogens. The two groups of methodologies studied were sequencing and quantitative PCR (qPCR). Based on scientific literature, both methods, working principles and development were described. We highlighted and compared the strengths and weaknesses of the methodologies and provided examples of detecting plant pathogens. The working hypothesis was confirmed and given scientific literature, molecular methods, are quick and accurate to identify plant pathogen species and are suitable for use in agriculture. The most appropriate way to determine plant pathogens is qPCR, which is the cheapest and most specific compared to other methods. It also has already been successfully applied in plant pathology. There is also a great potential in the MinION sequencer, which is user-friendly in its small size and for its rapid detection of pathogens.

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Applied Biology Plants produce a large amount of secondary metabolites including a variety of biogenic volatile organic compounds (VOCs), which can be categorized to isoprenoids, benzenoids, products of lipoxygenase (LOX) based on the biosynthesis pathway. The volatiles play a pivotal role in the interaction of plants with neighboring plants and with other organisms. Volatiles in the flower or fruits serve as attractants for pollinators and seed dispersing animals; while volatiles in leaves have been reported to play a role in attracting natural enemies of feeding herbivores for indirect defense or priming/signaling among different plants and also display antimicrobial and antifungal activities. In addition, VOCs have a considerable impact on biosphere–atmosphere interactions. Not all plants constitutively emit VOCs, but all plant species can be induced to release VOCs by abiotic and biotic stress. Biotic stress, typically including pathogen infection and insect infestation results in a series of physiological changes. The genus of leaf rusts Melampsora comprises >80 species of obligate biotrophic pathogens. Among the Melampsora species, M. larici-populina is the most widespread poplar rust. Another naturally occurring antagonist of poplar trees is the petiole aphid. The aphid species in the genus Pemphigus typically induce the formation of galls on the petiole of poplar (Populus) species as the specialized primary host, and the galls formed by poplar spiral gall aphid (P. spyrothecae) are located near the middle of the petiole. Gall wasps are also tribes of obligate parasites on plant leaves. Oak tree (Quercus) is one of the most susceptible tree species to infection by diverse specialized gall wasp species. Neuroterus and Cynips taxa are listed as the most diverse gall wasp genera globally, and these genera are widely distributed in Europe. Exogenous application of MeJA has often been used to simulate the impact of a biotic stress on elicitation of jasmonate-dependent defenses. As exogenous MeJA can be applied in precisely defined doses, it can provide an invaluable quantitative model to measure of biotic stress severity using volatile responses. The majority of studies associated with plant species response to biotic stress focus on modification of photosynthetic activity and volatile profile, but the way different physiological processes scale with the severity of infestation or damage is poorly understood. Aims of the study The overall objective of this thesis was to study the effects of biotic stresses (including infections by rust fungi, wasp galls, petiole aphid galls and application of MeJA) on leaf structure and leaf chemical and photosynthetic characteristics (net assimilation rate, stomatal conductance and the intercellular CO2 con¬centration), and constitutive isoprene and induced volatile emissions in infected leaves or treated leaves. The key hypothesis through the studies was that the leaf structural, physiological changes and volatile emission scale quantitatively with the infection severity or degree of visible damage after the biotic stresses in plants. The specific aims of the thesis were: 1. to describe changes in lamina structure and changes in macroelement contents upon infestation by rust disease and galls with poplar tree and oak tree as the model species (Papers I-III); 2. to investigate mechanisms of the quantitative scaling of photosynthetic characteristics with the severity of infection by rust disease and galls (Papers I-III); 3. to examine effects of rust and gall infestation upon constitutive isoprene and induced volatile emissions and to test whether volatile release scales quantitatively with the severity of infection (Papers I-III); 4. to estimate how MeJA dose alters the total amount of volatiles released, how it affects volatile composition and how the release of volatiles scales with the concentration of MeJA (Paper IV). Main results Infections by rust and gall resulted in major decreases in leaf dry mass per unit area (MA), and MA decreased with increasing severity of rust and gall infestation. In fact, MA of was 2.4-fold lower for leaves due to M. larici-populina infection than uninfected leaves across the entire range of damage severity. MA was 1.2-fold lower due to aphid gall infestation than non-infested leaves across the entire range of damage severity in poplar tree. The reduction was greater for infections by Neuroterus species, ca. 2.0-fold to 2.6-fold compared with Cynips spp. infection where MA was reduced by 1.8-fold for the entire Mg/Ml range (Papers I-III). Across all leaves with different infestation severity, there was a negative relationship between the net assimilation rate (An) and infestation severity. Contrary to the net assimilation rate, stomatal conductance to water vapour (gs) increased linearly with the degree of M. larici-populina damage and aphid gall infestation. As a result of the reduction of An and the increase of gs, the intercellular CO2 con¬centration increased nonlinearly with increasing severity of leaf damage. Changes in stomatal conductance due to gall wasp infection were similar to changes in An, but gs was generally reduced somewhat less than An. The intercellular CO2 concentration increased linearly with increasing Mg/Ml in all cases (Papers I-III). Infection by rust and wasp gall led to a strong reduction of isoprene emission rate, and it decreased curvilinearly with increasing infection severity in all cases, but infestation by gall-forming aphids led to a non-linear increase of isoprene emission rate with increasing severity of infestation (Papers I-III). Leaf infection by M. larici-populina, four species of wasp gall and aphid gall resulted in profound changes in the emission profiles. Infestation induced emissions of a variety of stress volatiles and signaling compounds including total LOX emissions, the elicitation of terpenes and benzenoids. Across all leaves with dif¬ferent degrees of damage, the rates of emission of induced volatiles increased with infestation severity except that monoterpene emissions decreased with the degree of infection of N. anthracinus (Papers I-III). Occurrence of two emission bursts for LOX, a fast burst elicited immediately after MeJA treatment and reaching a maximum in～0.2-1 h, and a slower burst elicited in 6-10 h after MeJA treatment and reaching a maximum in～16-20 h. In the case of mono- and sesquiterpenes, only one slower burst was observed. This slower burst started in 2-6 h after MeJA treatment and reached a maximum in～15-25 h. The maximum emission rate and total MeJA-elicited emissions increased with increasing MeJA concentration, scaling positively with the degree or leaf damage (Paper IV). These results allowed separation of immediate stress responses, elicitation of gene expression and development of induced stress responses and can be used to simulate plant stress responses. As exogenous MeJA can be applied in precisely defined doses, it provides an invaluable quantitative model to study scaling of photosynthetic and volatile responses with the severity of different biotic agents. Taimed toodavad elutegevuse käigus suurel hulgal sekundaarseid ainevahetussaadusi, sealhulgas biogeenseid orgaanilisi lenduvühendeid (VOC). Vastavalt biosünteesi radadele jaotatakse need isoprenoidideks, bensenoidideks ja lipoksügenaasi raja (LOX) saadusteks. Lenduvühenditel on oluline roll taimede suhtlemisel nii naabertaimede kui ka teiste elusorganismidega. Õitelt ja viljadelt erituvad lenduvühendid on olulised selleks, et kohale meelitada tolmeldavaid ja seemneid edasi kandvaid loomi. Lehestikust erituvad lenduvühendid aga saadavad kutsungi lehtedest toituvate putukate looduslikele vaenlastele. See signaal hoiatab ka teisi taimi herbivooride eest. Lisaks tõrjuvad lenduvühendid ka mikroobe ja seeni. Seetõttu teame, et lenduvühendid omavad märkimisväärset mõju biosfääri-atmosfääri vastastikustes protsessides. Kõik taimed ei erita lenduvühendeid pidevalt, kuid stressitingimustes (abiootiline ja biootililine stress) on nad kõik võimelised lenduvühendeid eritama. Biootilise stressi all peetakse tavaliselt silmas taimel erinevaid füsioloogilisi muutusi põhjustavaid kahjustusi, mida tekitavad patogeenid või putukad. Üle 80 liigi obligatoorseid biotroofilisi patogeene hõlmab leherooste perekond Melamspora hõlmab. Perekonnast Melamspora on kõige laialdasemalt levinud paplirooste M. larici-populina. Veel üks papli (Populus) looduslik vaenlane on leherootsu lehetäi. Papli lehetäi liik Pemphigus spyrothecae, kes elutseb leherootsu keskel, moodustab oma elutegevuse käigus papli leherootsudele pahad. Neuroterus ja Cynips on kõige liigirikkamad pahkvaablaste perekonnad maailmas ja nad on laialdaselt levinud ka Euroopas. Pahkvaablased on puulehtede obligatoorsed parasiidid ning nende rünnakutele on kõige vastuvõtlikumad tammed (Quercus). Enamus taimede biootilise stressi uuringutest keskenduvad fotosünteesi aktiivsuse muutmisele ja lenduvühendite profiilile, kuid füsioloogiliste protsesside sõltuvust parasiitide või muu kahjustuste ulatusest on veel vähe uuritud. Biootilise stressi simuleerimiseks töödeldakse taime välispidiselt metüüljasmonaadiga ning taimes hakkavad tööle sellest ainest sõltuvad kaitsemehhanismid. Kuna väliselt on MeJA võimalik lisada väga täpsetes annustes, siis saab töötlemisele järgnevate mõõtmiste abil luua kvantitatiivse mudeli, mis kirjeldab lenduvühendite eritumise hulka vastavalt biootilise stressi määrale. Töö eesmärgid Töö eesmärgiks oli uurida biootilise stressi mõju (nakatamine roostega, pahkvaablastega, leherootsu täidega ja MeJA töötlemisega) lehe struktuurile, keemilisele koostisele ja fotosünteesile (kogu assimilatsioon, õhulõhede juhtivus, rakusisene CO2 sisaldus) ning konstitutiivset isopreeni ja lenduvühendite eritumist nakatatud/töödeldud lehtedes. Töö hüpoteesiks oli, et biootilise stressi korral toimuvad lehes struktuursed ja füsioloogilised muutused ning lenduvühendite emissioon on kvantitatiivselt sõltuv nakatumise ulatusest või lehe nähtavate kahjustuste ulatusest. Töö alaeesmärgid olid: 1. kirjeldada muutusi lehelaba struktuuris ja makroelementide sisalduses pärast roostega nakatumist ja pahkvaablaste kahjustust mudel-liikidel pappel ning tamm (I-III); 2. uurida kvantitatiivselt fotosünteesi tunnuste muutusi sõltuvalt roostega nakatumisest ja pahkade moodustumisest (I-III); 3. uurida, millist mõju avaldavad rooste ja pahkadega nakatumine isopreenide konstitutiivsele ja lenduvühendite indutseeritud emissioonile ning teha kindlaks, kas lenduvühendite hulk on vastavuses kahjustuste määraga (I-III); 4. hinnata MeJA doosi mõju vabanenud lenduvühendite hulgale ja koostisele ning teha kindlaks lenduvühendite emissiooni hulga seos MeJA kontsentratsiooniga (IV). Töö tulemused Roostega nakatumise, pahku moodustavate lehetäide ja pahkvaablaste parasiteerimise tulemusel langes märkimisväärselt lehtede kuivmass lehepinna kohta (MA). MA kahanes rooste, lehetäide ja pahkvaablaste poolt põhjustatud kahjustuste suurenedes. Võrreldes nakatamata lehtedega oli MA 2,4 korda madalam lehtedel, mis olid nakatatud liigiga M. larici-populina. Seaduspära kehtis kahjustuse kõigi erinevate ulatuste korral. Paplil oli leherootsu lehetäide kahjustustega lehtede MA 1,2 korda madalam kui tervetel lehtedel. Liigiga Neuriterus nakatumisel oli lehtede kuivmassi vähenemine suurem - umbes 2,0 – 2,6 korda, võrreldes Cynips spp. nakatumisega. Viimasel juhul kahanes kõige enam infitseeritud (suurim Mg/Ml) lehtedel MA 1,8 korda (I-III). Kokku kõikidel lehtedel, millel oli erinev nakatamise ulatus, oli kogu assimilatsiooni (An) ja kahjustuse ulatuse vahel negatiivne seos. Vastupidiselt kogu assimilatsioonile, kasvas õhulõhede juhtivus veeaurule (gs) M. larici-populina põhjustatud kahjustustes ja pahkvaablaste parasiteerimisel lineaarselt. Kahjustuste ulatuse suurenedes ning An kahanemise ja gs tõusu tulemusena kasvas rakusisene CO2 kontsentratsioon mittelineaarselt. Pahkvaablaste kahjustusega lehtede õhulõhede juhtivus muutus sarnaselt kogu assimilatsioonile, kuid gs vähenes üldiselt mõnevõrra vähem kui An. Rakusisene CO2 kontsentratsioon kasvas kõikidel juhtudel lineaarselt koos kasvava Mg/Ml-ga (I-III). Rooste ja pahkvaablaste kahjustus tingis tugeva isopreeni emissiooni vähenemise. Isopreeni hulga langust vastavalt infektsiooni ulatusele kirjeldab kõverjooneline (curvilinear) graafik. Pahku moodustavate täide kahjustuste tõttu suurenes isopreeni eritumine lineaarselt vastavalt parasiitide kahjustuse ulatusele (I-III). M. larici-populina, nelja erineva pahkvaablase ja täi poolt põhjustatud lehekahjustuste tulemuseks olid märkimisväärsed muutused lenduvühendite emissiooni profiilides. Kahjustused tingisid erinevate stressi- ning signaalühendite emissiooni, mille hulgas olid kõik lenduvad LOX komponendid, ning kutsusid esile terpeeni ja bensenoidi lendumise. Kõikidel lehtedel ning kõikide kahjustuste määrade juures kasvas vastavalt ka indutseeritud lenduvühendite emissioon, välja arvatud monopterpeenide emissioon, mis langes N. anthrancinus kahjustuse puhul (I-III). LOX emissioonil esines kaks kõrgpunkti – kiire purse vahetult pärast MeJA-ga töötlemist, mis jõudis maksimumini ~ 0,2-1 tunni jooksul ning aeglasem purse, mis ilmnes 6-10 tundi pärast MeJA-ga töötlemist maksimumiga ~16-20 tundi pärast töötlust. Mono- ja seskviterpeenide eritumise puhul oli näha ainult üks aeglaselt tekkiv kõrgpunkt. See algas 2-6 tundi pärast MeJA-ga töötlemist ja jõudis maksimumini ~15-25 tunni möödudes MeJA-ga pritsimisest. Maksimaalne emissiooni tase ja kogu MeJA poolt esile kutsutud emissioon kasvas koos suureneva MeJA kontsentratsiooniga ning oli positiivses suhtes lehtede kahjustuste ulatusega (IV). Need tulemused võimaldasid eristada geeni ekspressioonist tingitud kohest vastust stressile indutseeritud stressivastuse arenemisest. Tulemuste põhjal eristati taime kohest stressireaktsiooni, geenide ekspresseerumist ja indutseeritud stressireaktsiooni, mistõttu saab tulemusi kasutada taime stressivastuste simuleerimiseks. Doosipõhine eksogeense MeJA kasutamine loob väärtusliku kvantitatiivse mudeli, mis võimaldab uurida fotosünteesi ja lenduvühendite eritumist sõltuvalt erinevatest biootilistest teguritest ja stressi tõsidusest. Publication of this thesis is supported by the Estonian University of Life Science and by the Doctoral School of Earth Science and Ecology created under the auspices of European Social Fund. This study was supported by the Estonian Ministry of Science and Education (institutional grant IUT-8-3), the European Commission through the European Regional Development Fund (Centre of Excellence EcolChange, TK 131), and the European Research Council (advanced grant 322603, SIP-VOL+).

Bakalaureusetöö Aianduse õppekaval Kibuvitsad leiavad kasutust meditsiinis, toiduainetööstuses, parfümeerias, kosmeetikatööstuses ja haljastuses. Kuna kibuvitsad sisaldavad karotenoide, rasvhappeid, erinevaid vitamiine (sealhulgas vitamiine C, E, B ja K) ja teisi biokeemilisi ühendeid on nende roll tänapäeva üha enam tervislikkusele orienteeritud ühiskonna seas järjest tähtsam. Koerkibuvitsa viljad sisaldavad galaktolipiidi ning seetõttu on see taim oluline artriidiravis. Kuna õites on rohkesti lõhna andvaid monoterpeene on neid taimi võimalik kasutada kosmeetikatööstuses ja parfümeerias. Antud töö eesmärk on kirjanduse põhjal kirjeldada koerkibuvitsa (R. canina) ja kurdlehise kibuvitsa (R. rugosa) bioloogilisi eripärasid, kasvunõudeid ja keemilist koostist. Tuua välja koer-kibuvitsa ja kurdlehise kibuvitsa majanduslik väärtus ning kirjeldada sobivaid kasvuparameetreid kibuvitsade kasvatamisel Eesti tingimustes. Põgusalt käsitletakse ka kurdlehise kibuvitsa invasiivsuse probleemi. Koer-kibuvits ja kurdlehine kibuvits on mõlemad võrdlemisi vähenõudlikud taimed ja seetõttu on neid võimalik Eestis laialdasemalt kasvatada. Kultuuris kasvatamisel võiks eelistada koer-kibuvitsa, kuna tegu on Euroopas looduslikult kasvava liigiga. Kurdlehise kibuvitsa invasiivsus ei tohiks olla probleemiks kui kasvatada selle kibuvitsa taimi vähemalt 50 kilomeetri kaugusel rannikust. Koer-kibuvitsa tähtsus seisneb selle taime kasutuses meditsiinis ja tervisetoodetes. Kurdlehine kibuvits on oluline taim teeäärte ja ringteede haljastuses, kuna talub soolasid. Rose hips are used in medicine, food industry, perfumery, cosmetics and landscaping. Due to rose hips containing fatty acids, different vitamins (including vitamins C, E, B and K) and other biochemical compounds the role of these plants is increasing in modern healthoriented society. Dog rose contains galactolipid and therefore is essential for arthritic treatment. Due to rich content of scent giving monoterpenes in the flower, these plants can be used in cosmetics and perfumery. The aim of this paper is to describe dog rose's (R. canina) and japanese rose's (R. rugosa) biological properties, growing conditions and chemical composition on literary basis. Also to bring out the economic value of dog rose and japanese rose and describe proper growth parameters in Estonian conditions. The problem of japanese rose invasiveness is also briefly discussed. Both dog rose and japanese rose are relatively undemanding plants and therefore they can be grown widely in Estonia. In Estonia dog rose should be preferred in cultivation as it is native to Europe. Japanese rose invasiveness should not be a problem if plants are grown at least 50 kilometres away from the coastal areas. The importance of dog rose lies in the use of this plant in medicine and health products. Japanese rose is important plant in roundabout and roadside landscaping because of its salt tolerance.

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Agriculture In an era of globalization and increased food trade, and considering the implementations of climate change on establishment of pathogens into new areas, it is of importance to monitor traded plant material for the presence of plant pathogens. Tomato is economically one of the most important vegetable crop worldwide and it is susceptible to more than 200 plant diseases. Among viruses infecting tomato, Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV, genus Begomovirus) is most destructive. It is transmitted by insect vector Bemisia tabaci as well as by infected seeds and can cause up to 100% yield loss. Both B. tabaci and TYLCV are quarantine pests in EU. However, they are widespread in tomato-production areas in southern Europe and B. tabaci occurs in greenhouses in temperate areas. Additionally, they are both disseminated by traded plant material. Thus, there is a risk that both begomoviruses and B. tabaci may spread and establish towards more northern areas. The current thesis was therefore designed to determine if infectious begomoviruses are present in tomato fruit imported to northern Europe. In addition, the aim of this thesis was also to monitor the TYLCV infection process in tomato fruit. Presence of infective TYLCV in imported tomato fruit in Estonia and Sweden as well as quantification and localization of TYLCV in tomato fruit was reported here for the first time. Among imported tomato fruit batches tested in Estonia and Sweden, 20% in total were infected by TYLCV. The amount of TYLCV increased with developmental stage of the fruit and virus localized to phloem tissue of tomato fruit. In addition, virus hybridization signals were also found in the embryo of seeds. This study shows that improvement of border inspection and existing phytosanitary control measures is needed. Tomato growers should pay attention on the possible inadvertent transmission of TYLCV via seed derived from infected fruit. Praegusel globaliseerumisajastul, mil toimub ulatuslik toiduainete, sealhulgas köögiviljade import ja eksport, on väga oluline taimematerjaliga levivate kahjustajate järelevalve. Tomat on maailmas majanduslikult üks kasumlikumaid köögiviljakultuure, mis on samas ligikaudu 200 taimehaigusele vastuvõtlik. Viirushaigustest on maailma mastaabis üks ohtlikumaid begomoviiruste perekonda kuuluv tomati kollase keerdlehisuse viirus (Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV), mis põhjustab kuni 100% saagikadu. Viirust kannab edasi tubakakarilane Bemisia tabaci ning see levib ka seemnetega. Nii TYLCV kui ka tubakakarilane kuuluvad Euroopa Liidus karantiinsete taimekahjurite A2 nimekirja. Sellest hoolimata levib TYLCV-ga nakatunud taimematerjal laialdaselt, ja tubakakarilane esineb Lõuna- ja Kesk-Euroopas nii avamaal kui ka katmikistandustes ning põhjapoolsematel aladel kasvuhoonetes. Seetõttu on oht, et TYLCV võib stabiliseeruda ka Põhja-Euroopa katmikaladel. Lisaks on nakatumise äratundmine keeruline, sest nakatunud tomati viljal ei esine väliseid haigustunnuseid. Doktoritöö eesmärk oli uurida, kas Eesti ja Rootsi jaekaubanduses müügil olevad Vahemere ja Lähis-Ida piirkonnast imporditud tomativiljad on begomoviirustega nakatunud, kontrollida viiruse nakatamisvõimet ja selgitada välja TYLCV nakkusprotsess tomativiljas. Uurimistöö tulemusena leiti esmakordselt Eesti ja Rootsi kaubandusvõrgust TYLCV-ga nakatunud tomativiljad ning avaldati nende DNA järjestused. Uuritud proovidest olid 20% viirusega nakatunud. Esimest korda tehti kindlaks, et TYLCV paikneb tomativilja floeemikoes. Uuringutest selgus, et vilja valmimise käigus viiruse hulk selles suureneb ning imporditud tomativiljas olev viirus on nakkusvõimeline. Kuigi teati, et TYLCV esineb seemnete embrüos, siis käesolevas töös täpsustati mikroskoopiliste fotodega esmakordselt selle paiknemine. Töö tulemustest järeldub, et vältimaks selle viiruse tulevasi võimalikke epideemiaid, on tingimata vajalik tõhustada nii imporditud tomatiseemnete kui ka -viljade seiret. Tomatikasvatajatel tuleks meeles pidada, et kasutades poest ostetud tomativiljade seemneid, eksisteerib oht levitada TYLCV-d kohalikus tootmises. This research was supported by European Social Fund’s Doctoral Studies and Internationalisation Programme DoRa, Archimedes Foundation and by institutional research funding IUT36-2 of the Estonian Ministry of Education and Research.

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Forestry Generally, invasive pathogens settle first exotic host species and later the native ones. Invasive conifer pathogens Lecanosticta acicola and Diplodia sapinea were first documented in northern Europe on exotic hosts and later on native ones. Still, L. acicola has not been found on the native Scots pine. Abies species for the known as pine pathogen Dothistroma septosporum and Pinus mugo var. pumilio for L. acicola were documented as the new hosts for them. Quarantine pest L. acicola is thought to spread into and inside Estonia via anthropogenic activity. It was proved by the mating type analyses, as only MAT1-1 was firstly found and several years later MAT1-2 was detected. It predicts increasing virulence of the pathogen. Similarly has spread D. sapinea, the pathogen was documented first time on Austrian pine in one location and after that on Scots pine individuals in 2012 in Vormsi Island. At the same time the pathogen was naturally distributing from South to North as a clear front and has reached the northernmost front up to the central Estonia by 2014. Investigations demonstrated that exotic host species are more sensitive to alien pathogens than are native ones. Several analysed genetic characteristics of D. septosporum populations in northern Europe, in Russian Far East (eastern Asia) and Bhutan (south central Asia) revealed that the fungus is not alien in northern Europe, but may be native to Baltic countries, Finland and western Russia. This result confutes the hypotheses that D. septosporum could spread to northern Europe from eastern populations. Asian D. septosporum populations were not similar to the northern European ones, but the clustering analyses showed some similar genetic pattern in populations of the Russian Far East and west coast of Norway. Other analysed populations in northern Europe were quite similar. The annual forest survey (including molecular survey) discovers and provides valuable information about new invasive forest pathogens, their disease severity and host range. It is essential for assessment of current situation in forests and helps to outline quicker and effective protection measures. At the same time the thesis provides information to quarantine regulation authorities by early detecting the pathogens and evaluating their spread in our environment. We recommend to deal with the imported seedlings and seeds with special care, while they may carry new pathogens or new genes of the already known ones. Invasiivseteks nimetatakse uusi, kliima soojenemise lainel meile saabunud taimehaigusi. Invasiivsetest okaspuude patogeenidest karantiinne pruunvöötaudi tekitaja Lecanosticta acicola ja seni eestikeelse nimeta Diplodia sapinea dokumenteeriti Põhja-Euroopas esmalt just eksoot-, s.o. meile sisse toodud peremeestaimedelt. Pruunvöötaudi pole harilikult männilt veel leitud, kuid teine neist leiti hiljem ka meie harilikult männilt. Esmasleiuna maailmas tuvastati Eestis punavöötaudi tekitaja Dothistroma septosporum nulgudelt ning pruunvöötaudi tekitaja kääbus-mägimännilt. Pruunvöötaudi levimist Eestisse just inimtegevuse tulemusena näitavad mitmed seigad, nagu ka kestvalt vaid ühe paarumistüübi esinemine. Alles aastaid hiljem lisandus ka teine, mis omakorda tõstis patogeeni ohtlikkust. D. sapinea avastati Eestis esmakordselt üksikjuhuna mustalt männilt, 2012. aastal Vormsi saarelt ka mõnelt harilikult männilt. Samal ajal oli patogeen levimas Eestis looduslikul teel ühtse frondina lõunast põhja, ulatudes 2014. aastal Kesk-Eestini. Seega on eksoot-puuliigid vastuvõtlikumad invasiivsetele patogeenidele kui kodumaised. D. septosporum´i populatsioonide võrdlus Euroopas, Venemaa Kaug-Idas ja Kesk-Aasias (Bhutanis) näitas, et Põhja-Euroopas ei pruugi patogeen ollagi invasiivne, vaid on Baltimaades, Soomes ja Loode-Venemaal juba vana resident. See lükkab ümber varasema hüpoteesi, mille kohaselt võis patogeen Põhja-Euroopasse saabuda idast. D. septosporum´i Aasia populatsioonid ei ole sarnased Põhja-Euroopa omadega, kuid üllatuslikult on Norra läänerannikul ja Venemaa Kaug-Idas levinud sarnane patogeeni geneetiline muster. Ülejäänud Põhja-Euroopa populatsioonid osutusid omavahel suhteliselt sarnasteks. Ohtlike invasiivsete haiguste saabumist ja kohanemist saab tuvastada vaid pideva metsahaiguste monitooringuga, s.h DNA-põhise seirega. Seda on vaja haiguste ulatuse ja nende peremeestaimede eelistuste dokumenteerimiseks. Seda on vaja ka hetke olukorra hindamiseks ning kiireks ja täpseks tõrje planeerimiseks. Ühtlasi pakub käesolev töö tuge ka riiklikule karantiinisüsteemile ohtlike patogeenide tuvastamisel ja tegeliku olukorra hindamisel looduses. Lisaks on töös soovitus suhtuda äärmise ettevaatusega imporditud puuistikutesse, sest nad võivad kanda invasiivseid patogeene või juba olemas olevate patogeenide uusi geene.

A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Agriculture Strawberry (Fragaria × ananassa) is a high value crop, and it is grown for its berries in many countries. Strawberry industry in Estonia has been fluctuating due to the limited selection of cultivars suitable for Nordic climate that are also susceptible to several diseases. Due to the complexity of soil systems and the inadequacy of conventional techniques for describing microbial community composition, it is difficult to diagnose and forecast all ongoing diseases. Strawberry fields are often subjected to disease complex involving different soil-borne pathogens. One of the most widespread and destructive diseases of strawberry is Verticillum wilt caused by Verticillium dahliae. So, knowing about the presence and amount of V. dahliae in the soil can be a key factor in determining appropriate management strategies. The general goal of the present dissertation was on assessment of V. dahliae inoculum density and soil fungal communities associated with Estonian strawberry fields in order to a better understanding of population dynamics. Additionally, finding new potential biocontrol agents was also important in terms of their implications for biological control. In this respect, PCR-based methods used for detection and/or quantification of the most widespread strawberry pathogens were systematically reviewed (I) and then general description of different real-time PCR (rtPCR) chemistries applied in plant pathology was illustrated (II). Also, a rtPCR assay combined with a conventional technique was developed for detection and quantification of V. dahliae directly from strawberry plants and soils of different major production areas (Vasula, Rohu, Unipiha, Utsu, Kaie-Mare and Marjamaa) in Estonia (III, IV). Moreover, soil fungal communities in same strawberry production areas (except Kaie-Mare) were investigated using Illumina-based sequencing as the first study, which may improve available management strategies against strawberry soil-borne diseases (V). Lastly, the antagonistic potential of a native Ttichoderma harzianum collected from Estonian fields as well as Gliocladium catenulatum isolated from a bifungicide toward V. dahliae was assessed with the aim of protecting biological resources (VI, VII). As the first study in Estonia, the newly developed rtPCR protocol efficiently enabled detecting and quantifying V. dahliae in strawberry plants and soils in which, 10.48 pg μl−1 of pathogen DNA represented at least one Microsclerotia (MS) per gram of soil, showing a high level of quantification in comparison with other studies. In fact, the presence of V. dahliae in strawberry production areas exhibited considerable variation, being high in samples from Vasula and Marjamaa, moderate in Rohu and Utsu, and low in Unipiha. No V. dahliae was detected from Kaie-Mare district. According to Illumina sequencing of strawberry soils from five commercially production sites, a high number of sequence matched V. dahliae in most samples particularly from soils with diseased plants (Vasula and Marjamaa) and so proved the interpretation of earlier estimates using rtPCR. Arbuscular mycorrhizal fungi were more abundant in areas with healthy plants (Rohu, Utsu and Unipiha), which may highlight their suppressive role against fungal pathogens. Moreover, biocontrol ability of T. harzianum isolates and G. catenulatum over V. dahlia was proven, representing as useful candidates for biocontrol of one of the most economically important pathogen of strawberry. The current dissertation provided important insights into the rtPCR as a valuable quantitative technique for diagnosis of important pathogens such as V. dahliae with high accuracy and rapidity as well as presented a comprehensive study to date on soil fungal communities in Estonian strawberry fields, which may help to achieve better understanding of the biological characteristics of soil in development of diseases. The data described within this dissertation may provide useful information for growers and agricultural organizations for applying suitable disease management strategies against plant pathogenic. Aedmaasikas (Fragaria × ananassa) on hinnatud marjakultuur, mida kasvatatakse paljudes riikides. Eestis on maasikakasvatuse maht aastate lõikes varieeruv, kuna kohalikule kliimale sobivate ja haiguskindlate sortide valik on piiratud. Paljud mullapatogeenid on maasikahaiguste põhjustajateks. Kõige levinum ja kõige suurema kahju tekitaja on Verticillium dahlia, mis põhjustab närbumistõbe. Maasikahaiguste määramine on keeruline, kuna mulla mikrobioom on kompleksne ja haigustekitajate määramiseks sobivate meetodite valik on piiratud. Parima agrotehnoloogia leidmiseks on vajalik teada V. dahliae kogust mullas. Uurimistöö eesmärgid: 1) Analüüsida PCR-meetodite täpsust ja usaldusväärsust enamlevinud maasika patogeenide kvalitatiivsel ja kvantitatiivsel määramisel (I, II). Hüpotees: PCR-meetodid sobivad maasika patogeenide detekteerimiseks ja identifitseerimiseks, kuid kvantitatiivne reaalaja PCR (rtPCR) on sobilik meetod patogeenide arvukuse määramiseks. 2) Koostada tundlik ja spetsiifiline rtPCR protokoll, et kvantitatiivselt määrata V. dahliae arvukus maasikatest ja mullast Eestis (III). Hüpotees: rtPCR protokoll võimaldab iseloomustada V. dahliae arvukust maasikates ja mullas. 3) Hinnata V. dahliae mikrosklerootiumite arvukust mullas kahe meetodiga, klassikaline morfoloogiapõhise meetodi ja kvantitatiivse rtPCR-iga ja võrrelda saadud tulemusi ((IV). Hüpotees: rtPCR võimaldab kiiremat ja tundlikumat kvantifitseerimist, määrates patogeenid ka terve välimusega taimedes. 4) Iseloomustada Eesti maasikapõldude muldade seenekooslusi järgmise põlvkonna sekveneerimise abil(V). Hüpotees: Järgmise põlvkonna sekveneerimine võimaldab laiaulatuslikke seenekoosluste avastamist. 5) Hinnata G. catenulatum ja T. harzianum isolaatide võimekust kontrollida V. dahliae levikut. Hüpotees: G. catenulatum ja T. harzianum on efektiivsed V: dahliae tõrjel. Metoodika Maasika patogeenide määramiseks kasutatud ja avaldatud PCR protokollidest tehti süstemaatiline ülevaade (I). Süstemaatilise otsingustrateegiaga leiti 22 otsingukriteeriumitele vastavat artiklit. Taime ja mullaproovid koguti aastatel 2014-2015 aedmaasika põldudelt, mis asusid vastavalt Vasula, Rõhu, Unipiha, Utsu, Kaie-Mare ja Marjamaa piirkonnas. Kasvatav maasikasort oli Sonata. Seenpatogeenid ja V. dahliae arvukus määrati juure ristlõikest ja ühest grammist mullast morfoloogiliste tunnuste alusel (III, IV, V, VI). G. catenulatum eraldati biopreparaadist Prestop® (VII). Kõikide V. dahliae isolaatide patogeensus testiti kahe meetodiga: juurte ja mulla inokulatsiooniga (VI). DNA eraldati puhaskultuuridest, taimedest ja mullast ning selle kvaliteeti kontrolliti cPCR abil (ITS1/ITS4 praimeritega). V. dahliae kvantifitseerimiseks disainiti vastavad praimerid (VD-rtPCR-F/VD-rtPCR-R) (III, IV). Reaalaja PCR protokolliga (CYBRGreen reaktsioonikeemiaga) kvantifitseeriti V. dahliae. Patogeeni DNA kontsentratsiooni määramise standardkõvera amplifitseerimise efektiivsus oli 95.67% ja kõige madalam amplifitseeritud DNA kontsentratsioon 0.93 pg μl−1 (III, IV). Uue põlvkonna sekveneerimise meetodit rakendati seenekoosluste iseloomustamiseks, amplifitseerides ja järjestades ITS1 regiooni seene rRNA geenis (V). Mullast eraldatud T. harzianum ja biofungitsiidist eraldatud G. catenulatum isolaatide patogeeni allasurumisevõimet testiti in vitro ja in vivo (VI, VII). Statistilised analüüsid teostati R programmiga ja varieeruvusanalüüsid (ANOVA) programmiga MSTATC (v. 1.42). Tulemused ja arutelu Süstemaatiliselt koguti ja analüüsiti kõik maasika patogeenide määramiseks seni kasutatud PCR-põhised meetodid, täpsemalt iseloomustati rtPCR protokolle (I, II). Kogutud info alusel töötati välja rtPCR protokoll, millega määrati kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt Eesti suuremate maasikatootjate põldudelt (Vasula, Rõhu, Unipiha, Utsu, Kaie-Mare and Marjamaa) kogutud mulla ja taime proovidest V. dahliae sisaldus (III, IV). Kasutatud ITS regiooni spetsiifilised praimerid on laialt kasutusel patogeenide määramiseks (Lees et al. 2002; Luchi et al. 2005). Tõestust leidis ka ITS praimerite kõrge spetsiifilisus V. dahliae määramisel väga heterogeensest proovist. rtPCR võimaldas määrata isegi terve välimusega taimedes 11.05 pg μl−1 patogeeni DNA-d. See näitab, et paljud taimed võivad olla haigustekitaja varjatud kandjad (Markakis et al. 2009). Kasutades soil plating meetodit, leiti et V. dahlie arvukus varieerus ühes grammis mullas 1 kuni 13 mikrosklerootiani. Teiste meetoditega võrreldes oli rtPCR meetod väga kõrge tundlikkusega, sest 10.48 pg μl−1 patogeeni DNA-d leiti proovidest, mis klassikalise meetodiga ühtegi tulemust ei andnud. V. dahliae kontsentratsioon maasika tootmispõldudel oli väga varieeruv. Vasula ja Marjamaa proovides oli haigustekitaja sisaldus väga kõrge, Rõhu ja Utsu proovides oli see keskmine ja Unipiha proovides madal. Kaie-Mare piirkonnast ei tuvastatud ühtegi V. dahlia patogeeni. Lisaks iseloomustati mulla seenekooslusi uue põlvkonna sekveneerimise abil (V). Identifitseeriti palju taksonoomiliselt erinvaid seenerühmi. Kõige rohkem esines rühmi Ascomycota ja Basidiomycota (V), mis on ühtlasi ka üle maailma kõige enamesindatud seened mullas (Gomes et al., 2003). Tulemused kinnitasid rtPCR protokolliga saadud tulemusi ja kõige rohkem V. dahlia järjestusi leiti muldadest, kus oli palju haigustunnustega taimi (Vasula ja Marjamaa). Lisaks leiti teisi maasikapatogeene: F. solani, R. solani ja C. truncatum. Arbuskulaarsete mükoriisaseente (Rhizophagus irregularis ja Glomus hoi) sisaldus oli kõrgem seal, kus domineerisid terved taimed (Rõhu, Utsu ja Unipiha), mis ilmselt viitab mükoriisaseente võimele haigustekitajaid alla suruda (Nallanchakravarthula et al., 2014). Samas on leitud, et vastupidi, arbuskulaarsete mükoriisaseente arvukus ei pruugi alati taimede haigustele vastuvõtlikkust mõjutada (Xu et al., 2012b). Edasine uurimistöö peab analüüsima keskkonna rolli taime haigestumisel. Analüüsiti Eesti põllumullast eraldatud Trichoderma harzianum ja biofungitsiidist eraldatud Gliocladium catenulatum isolaatide potentsiaalset negatiivset mõju V. dahliae kasvule (VI, VII). Leiti, et T. harzianum ja G. catenulatum olid võimelised V. dahlia kasvu pärssima in vitro ja in vivo, mis teeb neist head kandidaadid maasika patogeenide biotõrjeks. Leiti, et mõlemad isolaadid sünteesisid erinevaid lenduvaid ja mittelenduvaid metaboliite, mille negatiivne mõju takistas V. dahliae mütseelkasvu (mycelial growth). Varasemalt on samuti leitud, et T. harzianum toodab erinevaid antibiootilise toimega metaboliite, mis inhibeerivad taime patogeenide kasvu (Siddiquee et al., 2012). Järeldused • PCR protokollid võimaldavad maasika patogeene tuvastada; neist rtPCR protokoll on kõige lootustandvam meetod, mis võimaldab enamlevinud maasika patogeene määrata kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt (I, II). • Välja töötatud rtPCR protokoll võimaldas efektiivselt ja täpselt määrata ja kvantifitseerida V. dahliae sisaldust nii maasika taimedes (nii haigussümptomite kui ka ilma sümptomita taimedes) kui ka mullas (III, IV). • V. dahliae DNA kontsentratsioon 10.48 pg μl−1 vastab ühele mikrosklerootiale grammis mullas (IV). • Uue põlvkonna sekveneerimise rakendamine võimaldas iseloomustada maasikapõldude mulla seenekooslusi (V). Mida rohkem oli haigustunnustega taimi, seda rohkem esines mullas V. dahliae järjestusi. • Arbuskulaarsete mükoriisaseente sisaldus oli kõige kõrgem neis mullaproovides, mis oli kogutud põldudelt, kus olid valdavalt terved taimed (Rõhu, Utsu ja Unipiha), viidates nende võimalikule rollile haigustekitajate tagasitõrjumisel (V). • Mullast eraldatud T. harzianum ja biofungitsiidist eraldatud G. catenulaum olid võimelised takistama V. dahliae kasvu nii in vitro, kui in vivo, mis tähendab, et neil on potentsiaali biotõrjes. Käesoleva doktoritöö tulemused näitasid V. dahlia näitel, et rtPCR meetod on tundlik ja täpne maasika patogeenide kvantitatiivseks määramiseks. Töös iseloomustati ka Eesti maasikapõldude seenekooslusi, mis on tähtis, et mõista paremini mulla bioloogia rolli haiguste tekkimisel ja arenemisel. T. harzianum ja G. catenulaum osutusid headeks biofungitsiidideks, mis võimaldasid V. dahliae kasvu pidurdada. Saadud tulemused aitavad maasikakasvatajal paremini määrata põllul haigustekitajaid, mis aitavad kiiremini ja täpsemini valida sobivaid võtteid patogeenide kontrolli all hoidmiseks. Publication of this dissertation is supported by the Estonian University of Life Sciences, Ministry of Education and Research and the Doctoral School of Earth Sciences and Ecology.

Teaduslik-praktiline konverents „Eesti taimekaitse 95“, 20. oktoobril 2016. a. Tartus Käesolev artiklite kogumik ilmub teaduslik-praktilise konverentsi “Eesti taimekaitse 95” raames ning selles tutvustatakse tulemusi ning uusi trende loodushoidlikus taimekaitses. PRIA

Punavöötaud on viimase paarikümne aasta jooksul tekitanud põhjapoolkeral tõsiseid kahjustusi. Kliimamuutuste tõttu võivad invasiivsed patogeenid asustada uusi geograafilisi piirkondi, patogeenide uute tüvede introduktsiooniga võivad populatsioonides tekkida agressiivsemad genotüübid. Niisamuti võib sugulisel paljunemisel tekkida populatsioonis suurem mitmekesisus ning mutatsioonide mõjul võivad patogeenid muutuda agressiivsemaks. Uurimustöö eesmärkideks oli läbi viia üle-eestiline okkahaiguste seire ning sealhulgas kontrollida meil levinud punavöötaudi tekitaja Dothistroma septosporum'i sõsarliigi D. pini esinemist Eestis. Lisaks uuriti D. septosporum'i paarumistüüpide idiomorfide proportsionaalset jagunemist Põhja-Euroopas. Eesmärkide saavutamiseks koguti proovid kogu Eestist, võrdlusproovid pärinevad ka naaberpopulatsioonidest Soomest, Lätist ja Venemaalt. Analüüsid viidi läbi kasutades prepareerimismeetodi ning konventsionaalset PCR analüüsi. Käesoleva töö raames katsetati ka uut PCR reaktsioonisegu protokolli eesmärgiga minimeerida analüüsidega seotud kulusid. Uurimustöö tulemusena D. pini't Eestist ei leitud. Alternatiivse PCR reaktsioonisegu protokolli kasutamine sobib okkapatogeenide D. septosporum ning Lecanosticta acicola kiiremaks ja tõhusamaks määramiseks; D. pini puhul alternatiivse protokolli tulemusi usaldada ei saa. Käesoleva magistritöö tulemusena dokumenteeriti esmakordselt Eestis punavöötaud ka lehisel ja ebatsuugal. Samuti tehti töö raames D. septosporum'i taasdokumenteering Peterburi Metsatehnilise Instituudi botaanikaaiast, kus 1911. aastal M. Doroguine esmakordselt maailmas punavöötaudi kirjeldas. Okkapatogeenil D. septosporum esinevad Eestis mõlemad paarumistüübi idiomorfid. Venemaa populatsioonis esines üht paarumistüüpi oluliselt rohkem; Eesti, Läti ja Soome populatsioonide kohta ei saa aga hüpoteesi paarumistüüpide võrdsest jagunemisest ümber lükata. Eestisiseses populatsioonianalüüsis selgus paarumistüüpide sarnane jagunemine ka varasemalt kogutud proovidest. Ühtlane paarumistüüpide jagunemine nii Eestis kui ka naaberpopulatsioonides Lätis ja Soomes lubab kinnitada seene sugulise arengujärgu olemasolu, mis näitab patogeeni tugevat elujõulisust During the last few decades red band needle blight has caused severe epidemics in the northern hemisphere. Due to more suitable climatic conditions the invasive pathogens have increased in geographical range and newly introduced genotype strains may become more aggressive compared to the old lineages. Similarly, genetic diversity in the pathogens populations may increase due to random mating. The aim of this thesis was to monitor forest needle diseases in Estonia, whilst determining the presence of new invasive pine foliage diseases, e.g. Dothistroma pini. In addition, the mating type distribution of a known red band needle blight causal agent D. septosporum was studied in Estonia. To achieve these objectives, the symptomatic and asyptomatic pine needles were collected from the permanent sampling sites across Estonia and northern Latvia, but also from neighboring populations in Finland and Saint Petersburg. The samples were analysed by microscopic examination and conventional PCR method. In addition, a new reaction mixture protocol for the conventional PCR analysis was tested in the context of current study. The results of this thesis revealed the absence of D. pini in Estonia. The alternative PCR reaction mixture protocol is suitable for determining the presence of D. septosporum and Lecanosticta acicola; the alternative protocol is not reliable with D. pini primers. As a result of this study, D. septosporum was documented on Larix sp. and Pseudotsuga menziesii for the first time in Estonia. Furthermore, in this study D. septosporum was observed at the Forest Institute botanical garden in Saint Petersburg, where M. Doroguine described the pathogen for the first time in the world. Both mating types of D. septosporum were identified from the Estonian populations as well from the populations from the neighbouring countries. The D. septosporum isolates from Saint Petersburg deviated from the null hypothesis of a 1:1 ratio of random mating whereas the populations from Latvia, Finland and Estonia ensued an even distribution. Similar results became evident when comparing the aforementioned Estonian populations to the samples collected from the same area five years apart. The equal distribution of mating types in Estonia as well as in Finland and Latvia gives grounds to assume the potential presence of the sexual stage of D. septosporum in Estonia and nearby countries, that in turn indicates high viability of the pathogen population.

21. sajandi algus tõi kogu maailmas, sealhulgas ka Euroopas, eriti aga just Põhja-Euroopas endaga kaasa hulgaliselt uusi metsakaitselisi probleeme, millistest ehk isegi olulisimad kuuluvad puude haiguste, seega metsapatoloogia valdkonda. Ilmselt on vastavad muutused toimunud kahe suure teguri – 20. sajandi viimasel kümnendil alanud kliima (eriti talve-kliima) soojenemise, kuid ka globaalse kaubanduse, s.h. elustaimede (seemned, istikud) ja puit-pakkeja –täidismaterjalide transpordi tohutu kasvu tõttu nii kontinentide siseselt kui ka nende väliselt. Sellele eelnenud, paar viimast sajandit kestnud kontrollimatu puuseemnete levitamine – alates taskupõhjas kaasatoomisest turismi- ja muudelt reisidelt kuni teadlikuma ja ulatuslikuma „võõrpuuliikide introduktsiooni“ nime all toimunud tegevusteni. Võõra päritoluga puuseemnete muldasängitamine on loonud paljudes paikades, nii ka Eestis, olukorra, kus talvekülmade kui lõunapoolseid haigusetekitajaid seni takistanud teguri äralangemise tõttu saabuvad patogeenid leiavad uutel, põhjapoolsetel aladel eest ka „kaetud laua“ neile kodumaalgi enim-sobinud puuliikide näol. Ja pole imestada, et tagajärjed võivad osutuda ja ongi osutunud katastroofiliseks! Nagu näiteks karantiinsete puna- ja pruun-vöötaudi puhul okaspuudel või uue invasiivse metsahaiguse – saaresurma näol meie lehtpuumetsades ning haljasaladel. Saaresurma puhul avaldub aga veel hoopis teinegi, nii inim- kui taimepatoloogias põhimõtteliselt juba varemgi tuntud aspekt: äsja sissetoodud haigusetekitajaga on kohalikul populatsioonil ajalooliselt (s.o. evolutsioonis) puudunud igasugune kontakt ja patogeenile kohastumata peremehe (inimese või taime) ootamatu kontakt virulentse uustulnukaga lõpeb ränga epideemiaga (nagu näit. Ameerika indiaanlastelt pärinev süüfilis Euroopas, kartuli lehemädanik põllumajanduslikus ja - miks mitte, ka saaresurm metsapatoloogias). Epidemioloogia ongi teadus, mis „ajab jälgi“ epideemiateks arenenud/kujunenud haigustel, üritades mõista põhjusi ja seoseid, mis tõid endaga kaasa sedavõrd tõsiseid tagajärgi majandusele, kuid ka looduslikule mitmekesisusele ja –tasakaalule – muidugi selleks, et luua teoreetilised alused senistele järgnevate uute ebasoovitavate tulnukate kiireks avastamiseks ning nende vastase tõrjestrateegia väljatöötamiseks. Ja taas, nagu vöötaudide puhul okaspuudel, ei saa ka saaresurma sündroomi uurimisel läbi „kaksikvendadeta“, s.o. palju segadust tekitavate, morfoloogiliselt äärmiselt raskesti eristatavate sõsarliikideta, millised on aga äärmiselt erineva virulentsuse ja teiste käitumistunnustega. Nii on see juhtunud ka saaresurma sündroomis. Saaresurma puhul, millist tunneme, täpsemalt väljendudes – millist oleme kogenud kasvava puhanguna alles vähem kui kümmekond aastat, ei saa me veel muidugi palju rääkida tema „tundmisest“. Mis puutub saaresurma, siis käesolevaga aruantava KIK´i uurimisprojekti eelselt olime Eestis teaduslikult vaieldamatult/ümberlükkamatult tõestanud tema esinemise ja kiire edenemise ning DNA-metoodika abil (tänu KIK´i rahastusel loodud DNA-laborile meie töörühma käsutuses!) identifitseerinud patogeeni kuuluvuse samasse, Euroopa keskosast 5 lähtuvasse (mis on küll alles hüpoteesi tasemel!) epideemiasse. Ja kogu muu saareurma epidemioloogilises uurimistöös saadud informatsioon käesolevas aruandes on hangitud juba käesoleva, samuti KIK´i rahastusel toiminud projekti raames. Tihe koostöö EMÜ (ja sellele eelnenud ZBI) mükoloogidega on andnud meile saaresurma epidemioloogilisel „jälgede ajamisel“, so. patogeeni ja tema süütu sõsarliigi ajaloo uurimisel Eestis (ja fragmentaarselt ka väljaspool Eestit!) väärtuslikke vihjeid ajast, mil kõnealust mikroseent ei peetud veel ohtlikuks patogeeniks. Probleemi ulatust ja tõsidust arvestades kogu Euroopas pole meie uurimisrühm ainus, kes saaresurma epidemioloogiaga tegeleb. Tugevad rühmad tegutsevad Kesk-Euroopas (eriti Šveitsis ja Tšehhis) ning Põhjalamaadest Norras ja Rootsis. Nendega on meil tihe koostöö ja informatsiooni vahetus mitte ainult konverentsidel, vaid ka seminaridel (COST projekti Fraxback), „töötubades“ (Workshops) ja ühistel ekspeditsioonidel (nagu näiteks aruandeperioodil toimunu Venemaa Kaug-Itta - saaresurma tekitaja alg-kodumaale).

Viimaste aastate jooksul on täheldatud hariliku mustika (Vaccinium myrtillus L.) taimedel seennakkusele iseloomulikke haigussümptomeid. Lõputöö eesmärgiks oli määrata Tartumaal harilikku mustikat kahjustavad patogeensed seeneliigid ning välja selgitada taimede kahjustuse ulatus ja selle muutus. Kahjustajate määramiseks koguti 2014. aasta suvel sümptomaatilisi mustika haigusproove. Haigussüptomitega lehe- ja varretükid isoleeriti puhaskultuuri ning liigid määrati molekulaarsete meetoditega. Kahjutuse ulatus hinnati mustika ja mustika- kõdusoo kasvukohatüübis prooviruutude meetodil, mida kasutatakse sageli taimkatte katvuse hindamisel. Kahjustuse ulatuse muutuse väljaselgitamiseks teostati kolme nädala möödudes sama metoodika alusel kordushinnangud. Kahjustuse ulatuse hindamisel osutus kahjustus levinuks kõikidel uuritud aladel. Sageli moodustasid haigussümptomitega taimede osakaal 50% või rohkem mustikataimede üldkatvusest. Kordushinnangute tulemusena olulist kahjustuse suurenemist ei täheldatud Molekulaarsete meetoditega määrati 11 erinevat mikroseenete liiki või perekonda. Liikide seas esines patogeenseid, endofüütseid ja saprotroofseid mikroseeni. Tuvastati kaks varasemalt harilikult mustikalt Euroopas isoleeritud patogeeni- Diaporthe eres ja Valdensia heterodoxa. Mõlema patogeeni leviku kohta on teateid ka teistest Euroopa riikidest, sealjuures on Valdensia heterodoxa levikut peetud väga laiaulatuslikus. In the last few years, disease symptoms a fungal infection have been observed on bilberry (Vaccinium myrtillus L.) plants in Tartu County. The aim of the study was to find the pathogenic fungal species that cause damage to bilberry plants. Also determine the extent of the damage and the changes in the damage. To determine the pathogens, symptomatic disease samples were collected during the summer of 2014. The pieces of leaves or stems with disease symptoms were isolated into a pure culture and determined using molecular methods. The extent of the damage was assessed in the bilberry and bilberry-drained peatland site types by applying the sub-plotsmethod, which is often used to assess coverage of vegetation. To determine the change in the extent of the damage, repeated monitoring were performed after three weeks using the same methods as previously. Assessment the extent of the damage revealed that the damage was widespread in all of the studied areas. The percentage of the plants with disease symptoms often formed 50% or more of the general coverage of bilberry plants. Repeated monitoring did not reveal a significant expansion of the extent of the damage. 11 different species or families of microfungi were identified using molecular methods. The species included pathogenic, endophytic and saprotrophic microfungi. Two pathogens, Diaporthe eres and Valdensia heterodoxa, that have been isolated from bilberry were found previously in Europe. Both pathogens are widespread in nearby European countires and the spreading of Valdensia heterodoxa considered to be very extensive.

Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks on anda ülevaade enamlevinud maasika patogeenidest, nende hindamise meetoditest ning ennetusviisidest. Peamiste Eestis probleeme tekitavate haigustekitajate väljaselgitamiseks viidi läbi küsitlus kohalike maasikatootjate seas. See saadeti üheteistkümnele tootjale, sealhulgas neljale mahetootjale. Tulemuseks saadi, et peamised maasikahaigused Eestis on hahkhallitus (B. cinerea), maasika-jahukaste (S. macularis), maasika-närbumistõbi (Verticillium), lehelaiksused ja viirushaigused. Eelnimetatud haigused põhjustavad ka mujal maailmas enim saagikadusid. Saadud tulemuste põhjal viidi andmebaasides EBSCO, Web of Science, Science Direct ning Google Scholar läbi süstemaatilised otsingud haigustekitajate nimedega. Valituks osutusid artiklid, milles kirjeldati haigustekitajate sümptomeid, hindamise meetodeid ning ennetusviise. Haiguste ennetamiseks on testitud erinevad looduslike vahendeid, eeterlike õlisid, looduslike lenduvaid ühendeid ning antagoniste, kuid täielikku kaitset ei anna neist ükski. Enamlevinud haiguste määramismeetod põhineb morfoloogial, aga efektiivsed meetodid põhinevad polümeraasi ahelreaktsioonil, mis võimaldab haiguse varast avastamist. Tulevikus peaks enam arendama spektroskoopial põhinevaid meetodeid, mis võimaldavad samaaegselt ka kvaliteeti määrata. Strawberry pathogens causes yield losses all over the world, however there is no accurate statistics about it. Questionnaire was conducted to find out main strawberry pathogens in Estonia among 11 local strawberry producers. On this basis four most common pathogens, Botrytis cinerea, Verticillium dahliae, Sphaerotheca macularis, Mycosphaerella fragariae, were chosen to give an overview of different prevention and detection methods. Keywords like Botrytis cinerea, Verticillium dahliae, Sphaerotheca macularis, Mycosphaerella fragariae, strawberry, Fragaria, powdery mildew, Verticillium wilt, grey mould, detection, control, prevent were used in EBSCO, Web of Science, Science Direct and Google Scholar databases. Articles were chosen if symptoms, spreading, prevention or detection methods were described. Prevention of Botrytis cinerea has been most widely explored. Essential oils, volatile compounds and antagonists has been successfully used to reduce damages caused by Botrytis. To prevent damages caused by Verticillium and Pythoptora antifungal propeties of Serratia spp. can be used. Damages caused by Mycosphaerella can be prevented if pathogen resistant cultivars are used. More research is nessesary to find out the suitability of these prevention methods for different producing systems. Morphological methods are most commonly used for pathogen detection, but it can be used when symptoms have already occured. The most effective detection methods of strawberry pathogens are PCR and real-time PCR because pathogens can be detected at an early stage (symptoms have not yet occurred). However, these methods are expencive, time-consuming and labor-intensive. One alternative method worth studying in the future is the spectroscopy that enables the detection in real time and in parallel it can measure different quality parameters. In conclusion it can be said that despite the importance of strawberry production there is a significant gap in the scientific knowledge about the prevention and detection of different pathogens.

Antud magistritöö eesmärgiks oli selgitada sügisel pritsitud teraviljahaiguste tõrjevahendi ehk fungitsiidi mõju talinisu talvitumisele ja taimiku arengule ning saagikusele. Töö käigus uuriti süvendatult sügisel pritsitud fungitsiidsete toimeainete protiokonasool ja tebukonasool efektiivsust ja mõju talvitumiskahjude ja –haiguste vähendamisele, taimiku taastumisvõime parandamisele kevadel ja kevad-suvisel vegetatsiooniperioodil moodustuvate produktiivvõrsete arvule ning põllu saagikusele. Taliteraviljad ja talinisu on Eestis olulised ja aasta-aastalt suurepinnalisemalt viljeldavad kultuurid. Eesti Statistikaameti andmetel on viimase 10 aasta taliteraviljade ja ka talinisu saagikused olnud peaaegu kõikidel aastatel suviteraviljade saagikusest suurem. Erineb vaid aasta 2013, mil taliteraviljade saagikogused jäid kindlasti väiksemaks just halbade talvitumistingimuste ja taimede hävimise ning suviteraviljade ülekülvide tõttu. Eesti Sordilehes on 8. jaanuari 2013. aasta seisuga 21 talinisusorti ning sordinimekiri pikeneb just Lääne-Euroopa saagikate sortide turuletulemisega, kuid uued varieteedid on tihtipeale ka talvekahjustustele ja talvitumishaigustele vastuvõtlikumad. Peale agrotehniliste võtete on kindlasti üks peamine talvitumise tagamise ja haigustõrje võimalus seemnete puhtimine, kuid Eesti kliima ja talv on ettearvamatud ning pikalt (üle 5−6 kuu) kestva lumikatte ja kõikuvate temperatuuride tulemus võib kevadel olla siiski hävinud taimik ja kaasnev majanduslik kahju tootjale. Põllumajandustootjad on viimastel aastatel hakanud otsima võimalusi, kuidas taliteraviljade talvitumist veelgi parandada ja kaitsta sügiskülve talvise hävingu eest. Omakäeliste katsetuste ja kevadiste vaatluste parimaid tulemusi ja tagasisidet on seni Eestis saanud Bayer CropScience´i fungitsiid Prosaro. Magistritöö autori põldkatsete eesmärgiks oli leida teaduslik tõestus ja seos sügisel pritsitud fungitsiidi Prosaro ja talinisu parema talvitumise ja lõpptulemusena ka suurema saagikuse vahel. Põldkatsed viidi läbi üle-Eestiliselt kolme põllumajandustootja − Aru POÜ (Hulja, Kadrina, Lääne-Virumaa), Vitsjärve Põldur OÜ (Vitsjärve, Jõgevamaa) ja Kesa Agro OÜ (Sangaste, Valgamaa) ning Viljandi Katsekeskuse (Matapera, Viljandimaa) põldudel. Katseskeem nägi ette vaid kõikidel põldudel konkreetse fungitsiidi pritsimise sügisel ning kontrollvariandi, ülejäänud põldude rajamise, hooldamise ja agrotehnilised võtted tulenesid põllumajandusettevõtja vajadustest, soovidest ja kogemustest. Samuti lähtuti fungitsiidi pritsimise aja valikul soovituslikust ajastamisest ja talinisu taimiku arengufaasist. Katseaasta 2012/2013 oli Eesti paljude aastate keskmisest oluliselt pikema lumikattega perioodiga, mistõttu esines Eesti tingimustes peamist talvitumishaigust lumiseent (Microdochium nivale, Fusarium nivale) ka sügisel fungitsiidiga pritsitud korduste keskmisena lume sulamise järgsetel vaatlustel 55 %-il taimikust (EPPO Guidelines, 2014). Siiski kõigi põldkatsete korduste keskmisena selgus, et sügisel pritsitud fungitsiidsed toimeained protiokonasool ja tebukonasool vähendasid kevadisi lumiseene sümptomeid taimikus 21,7 % ja ühel taimel 6,65 % võrdluses pritsimata kontrollvariandi korduste keskmisega. Sügisel pritsitud fungitsiidi mõjul olid taimed kevadel kohe peale lume sulamist (24.−25. aprillil 2013) elujõulisemad ja korduste keskmisena loendati ka kontrollvariandiga võrreldes 58 % rohkem elusaid taimi. Peale kolmenädalast taastumisperioodi taimede teistkordsel loendamisel (16−21. mail 2013) leiti, et fungitsiidiga pritsitud korduste keskmisena ei olnud taimede arvukus oluliselt suurenenud, kuid see selgitab ka, et taimed olid varakevadel lume sulamise järgselt elus ja tugevamad, edasine kasv ja areng ei olnud häiritud ning jätkus normaalses rütmis. Sügisel pritsitud toimeainete protiokonasool ja tebukonasool mõjul olid taimed tervemad, võrsusid paremini ja piimküpsuse faasiks oli moodustunud kontrollvariandi korduste keskmisega võrreldes 30 % rohkem produktiivvõrseid. Saagiarvestuses selgus, et toimeained protiokonasool ja tebukonasool tõstsid katsepõldudel saagikust keskmiselt 887 kg ha-1. Koristuse eelselt juhusliku valikuga kogutud 25 viljapea terade kaal oli fungitsiidiga pritsitud alal keskmiselt 10,1 g suurem võrdluses kontrollala viljapeade terade massiga. Põldkatsete tulemustest lähtudes võib kinnitada, et toimeained protiokonasool ja tebukonasool parandavad talinisu talvitumist, tõrjuvad lumiseent ja vähendavad talvitumiskahjudest tingitud stressi taimedel, mistõttu taimed võrsuvad paremini ja põld on saagikam. Kindlasti on sügisel pritsitud fungitsiidi efektiivsus mõjutatud viljeldavast sordist ja selle omadustest, keskkonnatingimustest ja talvitumishaiguste nakkuse intensiivsusest, kuid antud uurimistöö tulemustes selgub, et tagades taimiku talvitumiseks olulised agrotehnilised ja agronoomilised tingimused, on Eesti oludes sügisel fungitsiidi Prosaro pritsimine lumetuleku eelselt ja enne püsivate külmade saabumist efektiivne ja kasumlik taimekaitsetöö. Antud magistritöö on hetkeseisuga teadaolevalt ainus sel teemal tehtud teaduslik uuring Eestis, mis vajab parimate tulemuste saamiseks kordamist, kuna Eesti ilmastik ja taimede talvitumistingimused varieeruvad aastati väga palju. The objectives of current thesis of Master of Science were to find out the effect of in autumn sprayed cereal fungicide to overwintering of winter wheat, to development of plants and to yield. During working with thesis and experiments more deeply were examined the effect of fungicide active ingredients prothioconazole and tebuconazole; their impact to diminishing winter damage and diseases, to improving relapse of plants in spring and to development of the number of productive shoots and finally to yield. Winter cereals and winter wheat are very important crops in Estonia and the total growing area is increasing year by year. The data of Statistics Estonia show, that in the past 10 years, the yield of winter cereals and winter wheat has been almost every year bigger than the yield of spring cereals. Differs only year 2013, when the yield of winter cereals was noticeably smaller just because of the bad overwintering conditions and lost fields of winter cereals, which were overdrilled with spring cereals. In Estonian Variety List are 21 winter wheat varieties (08.01.13) and the list is lengthening with Western-European varieties with great yield potential, but those new varieties are often sensitive to harm and diseases of overwintering. Seed treatment together with other agrotechnical practices are the main possibilities to protect plants from the damage and diseases during winter. Estonian climate and winter are so unexpectable and snow cover longer than 5−6 months with unstable temperatures end up still with lost fields of winter cereals, that brings considerable economical losses for farmers. Farmers in Estonia have been searching for effective solutions for improving overwintering of cereals and protecting fields from winter losses. Simple experiments and visual effects on fields in spring with the best positive feedback from farmers has been until now about fungicide Prosaro produced by Bayer CropScience. The author of current thesis wanted to investigate this subject with field trials, to find out scientific proves and relations between in autumn sprayed fungicide Prosaro and better overwintering of winter wheat and greater yield. Field trials were held all around Estonia – in Aru POÜ (in Hulja, county of Lääne-Viru), in Vitsjärve Põldur OÜ (in Vitsjärve, county of Jõgeva), in Kesa Agro OÜ (in Sangaste, county of Valga) and in Viljandi Katsekeskus (in Matapera, county of Viljandi). The scheme of trials were very farmer-friendly. Only fungicide Prosaro and control plots were certain, other field practices were decided by farmer himself aruse from his needs and experiences. At the same time the time of application of fungicide in autumn was decided together with farmer taking into account recommended application time and phase of growth of plants. Compared to yearly average, the winter 2012/2013 in Estonia was with significantly longer period of snow coverage, that resulted in high pink snow mold (Micrdochium nivale, Fusarium nivale) disease severity and pressure. Even in trials, in plots treated with Prosaro in autumn, the average appearance of pink snow mold totally on plants was 55 %. (EPPO Guidelines, 2014). But in the average of all fields, prothioconazole and tebuconazole reduced symptoms of pink snow mold in plots 21,7 % and in average on one plant 6,65 %, if compared with control area. Plants treated with fungicide in autumn showed in spring after snow was melted (assessed in 24.−25.04.13) more vitality and compared to control area, counted number of living plants in treated plots were in average 58 % bigger. After recovery period of three weeks (assessed in 16.−21.05.13) the average number of plants in fungicide treated plots were not enlarged. That can be explained so, that in early spring when snow was melted, more plants were already living and stronger, continuing growth and development were not disturbed. In autumn sprayed active ingredients prothioconazole and tebuconazole were effective and winter wheat plants treated in autumn were healthier, sprouted better and developed 30 % more productive shoots compared with the average of control plots. Average yield from area treated in autumn with prothioconazole and tebuconazole was 887 kg/ha bigger. Before harvesting randomly were collected 25 ears and seeds from each ear were collected and weighted. The overall mass of weighted seeds from 25 ears were in average 10,1 g bigger than from ears collected from control area. Finally, the outcome of field trials acknowledge, that the active ingredients prothioconazole and tebuconazole improve the overwintering of winter wheat, control effectively pink snow mold and diminish the stress of overwintering in plants. Those plants develop more productive ears and end up with bigger yield. It is very important to point out, that the effect of fungicide is connected and affected by variety and it’s tolerance, by environmental conditions and by severity of diseases. The results of current thesis describe, that together with suitable agronomical and agrotechnical practices, the treatment with fungicide Prosaro is very effective and profitable, if winter wheat is sprayed in late autumn just before snow coverage and long-lasting low temperatures. Current thesis of Master of Science is currently the only scientific exploration in this subject, so it is very important to repeat same field trials, because Estonian climate and the conditions for overwintering for plants vary in wide range every year.

Käesolev uurimistöö käsitleb eelkõige vöötaudide tekitajate (Mycosphaerella spp.) seire ja diagnostika põhimõtteid. Tegelikult ongi vöötaudide looduses tuvastamine ja ka laboratoorselt nende haigusetekitajate määramine keeruline ja raske. Põhjus on asjaolus, et vöötaudi tekitavad liigid kuuluvad ühte keerukasse perekonda (Mycosphaerella) ning nende välised sümptomid on tihti väga sarnased, kuid kahjustused puudele erinevad. Haigusetekitajate määramise küsimusi üritas käesolev uurimistöö lahendada. Uurimistöö üks olulisemaid eesmärke oli jälgida ning analüüsida, milline on invasiivsete vöötaudide levik meie metsades, haljastusaladel ja arboreetumites. Eelkõige seirati karantiinset ja ohtlikku haigust pruunvöötaudi (tekitaja Mycosphaerella dearnessii, anamorf Lecanosticta acicola) tema Eestis esmaavastamise kohas Tallinna Botaanikaaias (TBA) ning püüti leida teisigi võimalikke haiguskoldeid mujal Eestis ja ka Põhja-Lätis. On ju tegemist nimetatud haiguse ilmselt lõunast põhja suunas toimuva areaali laienemisega. Oluline oli teada saada, kas pruunvöötaud on levinud jätkuvalt ainult TBA-s, kuhu ta ilmselt eksootmänniliikidega kogemata sisse toodi, või on seda haigust juba lõuna poolt jõudnud ka mujale Eestis ning, teisest küljest, kas haigusetekitaja on levinud välja TBA piiridest. Vöötaudide tekitajad on nii kaugel põhjas nende jaoks täiesti uues keskkonnas ja patogeeni käitumine teadmata, seepärast analüüsiti vastavate haigustekitajaid levitavate eoste sporulatsiooni (s.o. eoste produktsiooni), eelkõige millest lähtuvad tõrjepõhimõtted nimetatud ohtlike vöötaudide vastu. Teadaolevalt levib Euroopas kaks punavöötaudi tekitajat Dothistroma septosporum (teleomorf ehk suguline arengujärk Mycosphaerella pini) ja Dothistroma pini (teleomorf teadmata). Viimast pole Eestis veel leitud, tema olemasolu meil kontrolliti molekulaarseid meetodeid kasutades. Käesoleva töö üks eesmärke oli ka lühikese ja võimalikult praktilise männi okkahaiguste määraja koostamine. Käesolev projekt on olnud suureks abiks rahvusvahelises meie osalemisel rahvusvahelises COST projektis DIAROD ja Eesti poolse sisuka teadustöö tegemisel selle raames. Suurimad tänud rahastajale Keskkonnainvesteeringute Keskusele.

Väitekirja elektrooniline versioon ei sisalda publikatsioone., Tühi kõht tekitab meie organismis mitmeid muutusi: kõht hakkab korisema, muutume kärsituks ja õige pea suundume toitu hankima. Kõik selleks, et näljast võitu saada. Bakterid, olgugi, et meist enam kui miljon korda väiksemad, on samuti võimelised toidu puudust või olemasolu tunnetama ja vastavalt reageerima. Minu uurimistöö objektiks on bakter, Pectobacterium wasabiae, kes konkureerib meiega näiteks kartuli ja porgandi pärast. Inimese seisukohalt on need bakterid taimekahjurid, sest nad vähendavad meie toidu hulka ja kvaliteeti. Nimelt muutuvad bakteriga nakatunud köögiviljad kiiresti mädaseks massiks. Oma doktoriõpingute käigus uurisin, milliste geenide avaldumine määrab, kas levinud kahjur ründab või ei ründa meie toidutaimi. Avastasin, et Pectobacterium perekonda kuuluvatel bakteriliikidel on olemas rakupinnal erilised lülitid, mida mõjutades käivitub rakus doominoefekt - erinevad valgud mõjutavad üksteist ning tulemusena muutub bakteri sisemaailm täielikult. Need rakusisesed ümberkorraldused väljenduvad ka bakteri käitumises: taimekahjur tardub paigale ja peatab taime nakatamiseks vajalike valkude tootmise, muutudes taimele kahjutuks. Tänu minu tööle teame üsna hästi, millised regulaatorvalgud selles sündmustejadas osalevad. Järgmiseks väljakutseks on leida, kuidas avastatud süsteemi käivitada. Kui me suudaksime seda valgumolekulide interaktsiooni põldudel või hoidlas pesitsevates bakterites sisse lülitada, päästaksime suure osa oma toidust., We feel hunger by rumbling in our stomach. We become restless, and soon set our way to grocery to fight the hunger. Although bacteria are more than million times smaller than we are, they are also able to feel the presence or absence of food resources and react accordingly. The object of my research is a bacterium belonging to the group called Pectobacterium. It eats plants, including those we use for food, such as potato tubers and carrots. Infected vegetables turn rapidly into inedible watery mass reducing quality and amount of our food. The question raised in my thesis is what genes in this bacterium determine whether or not pathogen attacks plants. I discovered a domino effect that is induced using special sensors located near cell surface and spreads inside the bacterium. Different proteins influence each other causing large rearrangements inside the cell. The induced change is also expressed in bacterium´s behaviour: it becomes sessile and stops producing proteins required for plant attack. It becomes harmless. My work has greatly contributed to identification of the players involved in this chain reaction, but how this system is induced is still unknown. Finding the induction mechanism may be a key in saving our food from bacterial destruction.

Suvinisul esineb erinevad taimehaiguseid nagu näiteks lehelaiksused, kõrreliste jahukaste, roosted ja fusarioosid. Taime tunginud patogeen põhjustab stressi ja rikub süsivesikute ainevahetust, seetõttu võib langeda nii saak kui selle kvaliteet. Kõrge saagi saamiseks kasutatakse enamasti mineraalväetiseid, mille puhul on oluline jälgida nii andmise aega kui normi. Näiteks kirjandusest võib leida viiteid sellele, et suured lämmastikväetiste normid soodustavad haiguste levikut ja see mõjutab nakatunud taimede metabolismi. Seni on puudunud informatsioon katsete kohta, mis oleksid varem uurinud lämmastiku ja sõnniku koosmõju või alternatiivväetiste mõju nakatumisele ja lehetunnustele. Seetõttu oli käesoleva töö eesmärgiks uurida nii mineraal-, orgaaniliste ja alternatiivväetiste mõju taimehaigustele ja lehetunnustele. Katse viidi läbi Tartu lähedal Eerikal, esimeses katsevariandis kasutati ainult lämmastikväetist, teises variandis kasutati lämmastikväetist ja sõnniku järelmõju ning kolmandas variandis kasutati AS Estonian Celli tootmise käigus tekkinud jääkmuda. Põldkatse viidi läbi aastatel 2010 ja 2011, mil hinnati visuaalselt suvinisul taimehaiguste esinemist ja koguti leheproovid, et määrata lehtedes olevad suhkrud ning süsiniku ja lämmastiku sisaldus. Suvinisul esines neil aastatel kõrreliste helelaiksust. Katse tulemusena selgus, et madalad lämmastikväetiste normid soodustasid antud haiguse esinemist, alternatiivväetiste puhul selgeid tendentse välja ei kujunenud. Töös leiti ka, et nakatunud lehtedes on madalam lämmastiku ja sahharoosi sisaldus, süsiniku sisaldusele haigestumine mõju ei avaldanud, kuid oli kõrgem sahharoosi ja glükoosi suhe. Töös uuriti ka väetiste mõju lehetunnustele ja leiti, et erinevad väetised ei avaldanud mõju glükoosi ja sahharoosi sisaldusele. Täheldati ka, et madalate lämmastiknormide juures oli lehtedes lämmastiku sisaldus väike. Alternatiivtöötluste puhul oli lämmastiku sisaldus lehtedes sarnane. Käesolevas töös alustatud uuringuid tuleks kindlasti jätkata, kuna kahe aasta tulemused ei ole piisavad, et anda soovitusi põllumajandustootjatele. Spring wheat is affected by several plant diseases like leaf blotches, powdery mildew, rusts and fusaria. Pathogens having infected the plant cause stress and damage the metabolism of carbohydrates, thereby reducing yield and yield quality. As high yield requires the use of fertilizers, monitoring application times and doses is important. For example, large quantities of nitrogen fertilizer may contribute to infection with various plant diseases, which affect plant metabolism. For this reason, the thesis explored the effect of mineral, organic and alternative fertilizers on fungal infection and leaf traits (glucose, sucrose, nitrogen, and carbon). Research data were collected in 2010 and 2011 at Eerika IOSDV experimental field. The disease incidence was assesed by visual assessment, estimating the leaf area covered with disease symptoms. In 2010, wheat plants had been infected by leaf blotch (Mycosphaerella graminicola), tan spot (Drechslera tritici repentis) and stem rust (Puccinia graminis), whereas in 2011, the plants were only infected by leaf blotch. Infection by leaf blotch was facilitated by small quantities of nitrogen fertilizers and infection rate was lower in the case of larger fertilizer doses. A similar trend was observed also in combining mineral fertilizers and manure. The reference plot was the most infected when alternative fertilizers were used in 2010, and in 2011, the impact of different alternative fertilizers was found to be not significant. Infection also reduced leaf nitrogen content and leaf mass area (LMA), yet carbon content remained unaffected. Infected leaves contained less sucrose and ratio of glucose and sucrose had higher. At the same time, the impact of fertilizers on leaf traits was studied. Various treatments did not affect glucose and sucrose content in leaves. The use of mineral fertilizers as well as the combined use of both mineral and organic fertilizers had an effect on nitrogen content in leaves, being the lowest in plots that were treated with small doses of nitrogen fertilizers. In the case of alternative fertilizers, nitrogen content in leaves remained similar and no difference was evident between the reference plot and treatment ECs40 2st year after-effect. Research should be continued as the results are based on only 2-years’ data and therefore are not sufficient or reliable enough to be used in practise.

Käesoleva töö eesmärgiks oli välja selgitada milliseid taimekaitsevahendite jääke ning kui palju on leitud kodumaistes ja imporditud maasikates ja õuntes. Töö on kirjanduse põhine. Kasutatud on andmeid erinevatest andmebaasidest (FAOSTAT, Veterinaar- ja Toiduameti materjalid). Töö lõpptulemusena selgus, et kodumaistes õuntes ei leidu taimekaitsevahendite jääke, küll aga importõuntes. Maasikate puhul leidub taimekaitsevahendite jääke nii kodumaistes- kui importmarjades. Tegemist on suhteliselt vähe uuritud alaga ja uudse teemaga. Kindlasti tuleks tulevikus sellele teemale pöörata rohkem tähelepanu ja edasised uurimustööd selles valdkonnas oleks soovitatavad. The aim of the work was to find out what kind of pesticide residues there are to be find in apples and strawberries. The work is literature-based. A variety of databases such as FAOSTAT, statistical office and food and veterinary authority. The final results showed that there are no pesticide residues in domestic apple. There are some in imported apples. Whereas there are a lots of residues in domestic strawberries and also in imported ones. This area is relatively unexplored and should be explored more in the future.

Mikroobsete pestitsiidide efektiivsusel ja kasutamisel on enam limiteerivaid tegureid kui keemilistel pestitsiididel. Töö eesmärgiks on anda ülevaade erinevate mikroobsete pestitsiidide kasutamisest ning selgitada välja mikroorganismide kasutamise efektiivsus erinevate taimekahjurite ja –haiguste tõrjes. Töö on kirjanduspõhine ning baseerub peamiselt inglisekeelsetel teadusartiklitel. Arvnäitajate leidmiseks kasutatati organisatsioonide interneti andmebaase. Analüüsi tulemusena leiti, et mikroobsete pestitsiidide kasutamine on efektiivne. Mikroorganismide liigid on väga spetsiifilise tõrjutava objektiga ning mitte kõik mikroorganismid ei tõrju erinevaid kahjureid korraga. Samas tuleb ka arvestada erinevate faktoritega, mis pärsivad biotõrje kasutamise efektiivsust. Need on põhjustatud sellest, et tegemist on elusorganismidega ning nende elutegevus on mõjutatud erinevatest faktoritest (UV, vihm, temperatuur jt). Samuti tuleks arvestada sellega, et biopreparaate on soovitav kasutada komplekselt, et tulemus oleks maksimaalne. Tähtis on jätkata uuringuid efektiivsemaks mikroobsete pestitsiidide arendamiseks. Selleks, et suurendada biopreparaatide mõju taimekahjurite ja –haiguste tõrjes on vaja parandada preparaatide püsivust, et aktiivne koostisosa jääks keskkonda kauem ning et kasutusaeg oleks pikem. Samuti tuleks arendada komplekseid preparaate, et tõrje oleks laialdasem ja efektiivsem. Microbial pesticides use and efficacy have more limiting factors than chemical pesticides. The aim of this work is to clarify the use of microbial pesticides use as a plant pests and diseases control agents and their efficacy.This paper is mainly based on literature-based research articles in English. The online databases were used to find figures. The analysis showed that the microbial pesticides are effective. Types of microorganisms have very specific control agent and not all of them are controlling different pests and diseases at the same time. However, it should also take into consideration that there are various factors that limit the efficiency. These are caused by the fact that they are living organisms and their lifespan is affected by different factors (UV, rain, temperatuse, etc.). To get maximum result, biological pesticides should be used a complex manner. It is important to continue research to develop effective microbial pesticides. In order to enhance the effects of plant pest and disease control, there are needed to improve the stability of the active ingredient in the environment and to extend the lifetime. Also should develop complex formulations to broaden the effect of pest and diseases control.

Eesti on liitunud mitmete rahvusvaheliste kohustuste ja lepetega taimetervise valdkonnas, et tagada hea taimetervislik olukord, mis on oluline tegur tasuvaks metsamajanduslikuks tegevuseks. Põhiliseks eesmärgiks on aidata kaasa rahvusvaheliste kohustuste täitmisel ohtlike seenpatogeenide avastamisele ja nende leviku takistamisele. Teiseks eesmärgiks on analüüsida lehtpuude kasvatamisega kaasnevaid aktuaalseid probleeme ja pakkuda võimalikke lahendusi. Lehtpuude ja iseäranis kase kui metsamajanduslikult perspektiivse ja suhteliselt kiirekasvulise puuliigi kultiveerimine ja kasvatamine ei tohiks kindlasti väheneda asjatundmatuse ja taimlamajandusest tulenevate raskuste tõttu. Oluline on märkida, et üheks peamiseks probleemiks ainuüksi kaskede kasvatamisel on patogeensed seenhaigused. Kuidas aga saab ohtlike kahjustajate levikut takistada, kui me ei teagi kahjustuse põhjusi ja tekitajaid? Lisaks on kaskede kasvatamistingimusi ja nendest tulenevaid probleeme vähe analüüsitud. Lepingulise töö põhirõhk oli suunatud võimalike haigustekitajate määramisele Eesti taimlates. Seenpatogeenide tekitatav kahju on märkimisväärne, sest 2008. aastal oli saamata jäänud tulu ilma käibemaksuta 54 887 eurot, 2009. aastal 71 964 eurot. Sõltumata juurestiku tüübist on viimastel aastatel probleemiks arukasekultuuride kvaliteetne formeerumine noorendikuks. Peale esimest või teist kasvuaastat on ca 30% kultiveeritud kase taimedest selgete haigussümptomitega, mille tulemuseks on halvimal juhul taimede murdumine juurekaelast. Parimal juhul on kasvupeetus ja viimase aasta või eelviimase aasta juurdekasvu murdumine. Käesoleva lepingulise töö eesmärkideks oli (1) anda ülevaade kase istutusmaterjali kahjustavatest patogeensetest seentest Eestis, (2) haigustunnustega taimla- ja metsataimedest võimaliku haigusetekitaja määramine, (3) kase kasvatustehnoloogia võrdlemine kahe erineva taimla baasil ning (4) analüüsida metsa istutatud arukase taimede seisundit. Aruandes analüüsitakse lühidalt uut infot seoses saarte suremisega Eestis ja Euroopas.

Haiguskindlad sordid ja fungitsiidid omavad sarnaseid mõjusid haigustekitajate populatsioonide piiramisel ja taimehaiguste tõrjel. Taimede haiguskindluse ja fungitsiidide oskuslik kasutamine võimaldab tagada taimehaiguste efektiivse ja keskkonnasäästliku tõrje. Haigustekitajad võivad geneetiliselt muutuda, mistõttu väheneb taimede haiguskindlus või fungitsiidi toime efektiivsus. Väitekirjas esitatakse taimekaitse soovituste teaduslikult põhjendatud praktilised täpsustused odral võrklaiksuse (Pyrenophora teres) ja kõrreliste pruunlaiksuse (Cochliobolus sativus), kaeral kroonrooste (Puccinia coronata) ja pruunlaiksuse (Pyrenophora avenae) kohta. Patogeeni virulentsuse monitooringu katses (1996-2002) selgitati uued virulentsed kaera kroonrooste rassid. Selgus, et rassispetsiifiline resistentsus on võrreldes 1996.a. vähenenud kõige enam diferentsiaatorliinidel Pirol, Pc 58, Pc 61 ja sortidel Alo, Jaak, Edith. Odra ja kaera haiguste katsetes (2003-2005) selgitati sordi resistentsuse ja fungitsiidi kooskasutamise võimalusi efektiivse haigustõrje tagamiseks, sordi resistentsuse täiendamist fungitsiidide vähendatud dooside kasutamisega epidemioloogiliselt olulisel ajal. Odral oli efektiivsem triasooltüüpi tebukonasool fungitsiidi täisdoosi jagatud pritsimine. Ka programmi I-Taimekaitse soovitatud kulunormid on piisavad õigeaegse tõrje korral, kuna arvestavad sordi resistentsuse ja ilmastiku näitajatega. Haiguskindlamal sordil on erinevate normide kasutamisel tõrjeefektiivsused sarnased, seega täisnormi kasutamine on õigustatud ainult vastuvõtliku sordi puhul haiguse levikule soodsal aastal. Kaera pruunlaiksuse infektsioon vähenes oluliselt täisnormi kasutamisel lipulehe kuni viljatupe avanemise kasvufaasides haigusele vastuvõtlikumatel sortidel. Kroonrooste virulentsuse spekter ja sellele soodsad levimise tingimused mõjutasid pritsimisaja efektiivsust. Oluline on pritsimise ajastamine, mis põhineb taimehaiguste survele. Keemilise tõrje mõju jääb nõrgaks, kui haigustekitaja juba kahjustab taime, kuid väldib efektiivselt uute eoste põlvkonda. Taimekaitse ja tootmise strateegiad on kõrgel tasemel, kui nad on kohandatud konkreetse sordi vajadustele konkreetsetes tingimustes. Enamsaagi väärtuse ja majandusliku tasuvuse analüüs näitab, et fungitsiidi kasutamine odral on majanduslikult kasulik väiksema haiguskindlusega sortidel mõlemas töödeldud variandis. Kuigi täisnormiga pritsimisel saadakse suure tõenäosusega suurim saak, on keskmise haiguse levikuga aastatel kulutused tõrjele suuremad, võrreldes saagilisast saadud kasumiga. Odra katses (2004-2006) selgitati kasvuaegse haigustõrje mõju seemnega edasikanduvate seente nakkuse vähendamisele. Selgus, et sortide ja fungitsiidide valikuga saab lisaks kasvuaegsete taimehaiguste tõrjeefektiivsuse tõstmisele mõjutada järgmistesse aastatesse edasikanduvate fütopatogeensete ja saprotroofsete seente esinemist. Kaera katses (2006-2008) selgitati väetisfooni ja fungitsiidide kasutamise mõju kaerahaigustele. Selgus, et ainult külvieelse väetamise korral korreleerub kroonrooste intensiivsus tugevasti aasta ilmastiku, sordi resistentsuse ja mulda viidud väetise kogusega. Pruunlaiksuse esinemist mõjutab aasta, väetamine, sordi haiguskindluse ja aasta koosmõju, aasta ja väetamise koosmõju. Intensiivsel foonil väetamise ja taimekaitsega oli suurim seos aasta ja kroonrooste esinemise vahel. Publication of this thesis is supported by the Estonian University of Life Sciences and by the Doctoral School of Earth Sciences and Ecology created under the auspices of European Social Fund.

1. HARILIKU MÄNNI ÜLDISELOOMUSTUS Ivar Sibul Esimese peatükis antakse lühike ülevaade perekonna süstemaatikast (alamperek.-d, alamsekts.-d) ning Euroopas ja Eestis kasvavatest ning kasvatatavatest liikidest. Samuti antakse üldülevaade h. männi areaalist, morfoloogiast, fenoloogiast, nõudlustest ning kasutamisest. Kirjeldatakse peamisi h. männi alamliike, teisendeid, vorme ja kultivare. 2. MÄNNIKUTE UUENEMISEST JA UUENDAMISEST Heino Seemen, Andres Jäärats Antakse ülevaade mänikute uuendamisest läbi aegade. Kirjeldatakse männikute uuendamise võimalusi ja viise (Sobivad kasvukohatingimused; seos uuendusraie viisidega; uuendamise viisid, nende eelised ja puudused). Analüüsitakse männikute uuendamise tulemusi. (Looduslik uuenemine ja sellele kaasaaitamine; raiestike uuenemine; turberaiealade uuenemine) 3. MÄNNI SELEKTSIOONIST Malle Kurm, Tiit Maaten, Andres Kiviste Sissejuhatuseks on väike ülevaade metsaselektsiooni olemusest ja vajadusest. Eesmärgiks on teha kokkuvõte plusspuude valikust Eestis, analüüsida kogutud andmete põhjal nende olemit ja seisundit, anda hinnang nende nõuetele vastavuse kohta ning käsitleda järglasi. Antakse ülevaade männiseemlatest, analüüsitakse seemnekandvuse suurendamise võimalusi nii väetamisega kui ka bioaktiivsete ainetega töötlemise teel. Mikrosatelliitsete markerite abil hinnatakse hariliku männi geenireservaatide ja Saaremaa männi populatsiooni geneetilist varieeruvust.. Selgitatakse, millisel määral sõltuvad järglaskultuuride kasvuomadused emapuude päritolust kultuuride erinevas vanuses, kuidas mõjutab emapuistute vanus järglaste kasvuomadusi ja kas on võimalik leida mereäärsetest regioonidest ning sisemaalt pärit emapuistute järglaspuistute vahel kasvuerinevusi. Analüsitakse seemnete päritolupiirkonna mõju hariliku männi takseertunnustele. 4. MÄNNIPUIDU EHITUS JA OMADUSED Jaak Pikk, Regino Kask Uurimuses on põhjalikult käsitletud männipuidu makroskoopilist ja mikroskoopilist ehitust ning puidu keemilist koostist. Analüüsitakse nii puidu füüsikalisi kui ka mehhaanilisi omadusi. 5. HOOLDUSRAIED JA TURBERAIED MÄNNIKUS Hardi Tullus Põhjalikus ülevaates analüüsitakse hariliku männi bioloogilisi ja ökoloogilisi iseärasusi, mida tuleb arvestada männikute kasvu suunamisel ja puistute uuendamisel erinevate raieviisidega. 6. MÄNNIPUISTUTE VÄÄRTUSEST JA MAJANDAMISE TASUVUSEST Paavo Kaimre Uurimuses leiavad käsitlemist männikute majandamise tasuvust mõjutavad tegurid, männipuidu hind ja puistute majandamise tulusus. Selgitatakse ka männikute küpsusvanust. 7. MÄNNIKUTE EHITUSE JA KASVU SEADUSPÄRASUSI Artur Nilson Selles peatükis vaadeldakse Eesti mände ja männikuid dendromeetria ehk traditsioonilise nimega metsatakseerimise vaatenurgast kasutades vastavaid vahendeid ja termineid. Analüüsitakse põhjalikult männikute kasvu ja ehituse seaduspärasusi ja esitatakse männikute kasvu mudelid. Käsitletakse Eesti mändide tüve kuju. 8. HARILIKU MÄNNI RADIAALKASVU JA KLIIMA VAHELISED SEOSED Henn Pärn Puude radiaalkasvu mõjutavad paljud välised ja sisemised tegurid. Esimeste hulka kuuluvad kliima mõju, puudevahelised mõjud koosluses, toitainete ja vee omastatavus, inimmõju, teiste hulka aga puude pärilikud omadused, vananemisega kaasnevad muutused puudes toimuvates füsioloogilistes protsessides ja sellega seotud kasvumuutused. Puud talletavad nende tegurite mõju nähtaval ja mõõdetaval kujul aastarõngastes. Aastarõngaste laiuste muutumise analüüsi ehk dendrokronoloogiliste uuringute eesmärgiks on leida nende tegurite konkreetne mõju puude radiaalkasvule vastavate statistiliste seoste kindlakstegemisega. Peatükis antakse ülevaade hariliku männi radiaalkasvu ja meteoroloogiliste tegurite vaheliste seoste uurimisest Eestis ning peatutakse põhjalikumalt uuemate uuringute tulemustel ning seoste analüüsil. Hilisemate uuringute käigus on selgunud mändide radiaalkasvu ja kliimategurite vaheliste seoste varieeruvus ajas. Peatükis antakse ülevaade nende seoste muutumisest olenevalt seoste määramiseks kasutatava ajavahemiku pikkusest, puistu vanusest, kasvukohast ja geograafilisest asukohast. Nende muutuste seaduspärasused ei ole paraku ühesed kõikide uuritud puistute puhul. Siiski püütakse muutuste tõenäolisi põhjusi analüüsida. 9. MÄNNIKUD JA LOODUSKAITSE Henn Korjus, Ahto Kangur Käsitletakse männikuid kui looduskaitse objekti läbi aja ja samuti analüüsitakse männikuid looduskaitse aladel 10. METSAPÕLENGUTE ÖKOLOOGILINE MÕJU HARILIKULE MÄNNILE Kalev Jõgiste Mänd peapuuliigina levib Eestis mitmes kasvukohatüübis. Vastavalt kasvukohatüübi mull veerežiimile on määratav ka tuleoht. Kindlasti on mõjutajaks ka sademetemäär ja õhuniiskus ning teised meteoroloogilised näitajad. Üheks faktoriks põlengute iseloomus on põlengumaterjali kogus ja selle süttimistemperatuur. Puistu vanus mõjutab põlengu kulgemist. Kirjutises on toodud põlenguliigid ja neid kirjeldatud. Organogeensetel mudadel võib põleng protsess kulgeda väga keeruliselt. Turba põlemisprotsess sõltub ka selle koostisest. Hariliku männi uuenemine on põlengute järgselt üsna varieeruv. Metsamajanduses kasutatavatest võtetest on meil levinud lankide ülepõletamine. Põhjanaabrid on viljelnud alepõllundust. See loob teatava ajaloolise tausta tulega ümberkäimisele. Põlengute statistika väärib lähimat käsitlust. Looduslikkuse taastamine (võimalik, et liiga marginaalne teema. . 11. MÄNNIKUTE SEISUNDIST METSASEIRE ANDMETEL Kalle Karoles, Heino Õunap, Enn Pilt, Vladislav Apuhtin Antakse ülevaade metsaseire eesmärkidest ja hinnatakse vaatlusaluste puude seisundit Eestis. Analüüsitakse äärmuslike ilmastikuolude, seenhaiguste ja putukkahjurite osakaalu metsade seisundit mõjutavate teguritena vaatlusaastate jooksul. 10. MÄNNIUUENDUSE OLULISEMAD PUTUKKAHJURID Ivar Sibul Peatükis tuleb juttu istutatud männitaimede olulisematest putukkahjuritest - männikärsakatest ning juureüraskitest. Antakse ülevaade kahjustuste iseloomust, samutikahjuritemorfoloogiast, bioloogiast, levikust ja populatsioonidünaamikast. Käsitletakse peamisiennetus- ja kaitseabinõusidning tõrjeviise. 11. PUTUKAD MÄNNIL JA MÄNNIMETSAS Kaljo Voolma Peatükis käsitletakse männiga seotud entomofaunat alates seemnete ja tõusmete kahjustajatest ja lõpetades männipuidus elavate putukatega. Suuremat tähelepanu pööratakse meie oludes arvukatele ja metsamajanduslikult olulisematele liikidele. Antakse ammendav ülevaade männiga seotud entomoloogilistest ja metsakaitselistest uuringutest Eestis. Peatükk sisaldab arvukalt viiteid nii kodu- kui välismaisele kirjandusele ning seega kaasneb sellega ulatuslik bibliograafiline nimestik. 14. MÄNNIGA SEOTUD HAIGUSED JA OKASTIKU UURINGUD Rein Drenkhan Peatükis on koostatakse ülevaade haigustest männil ning tutvustatakse okkajälje meetodil saadud okastiku ja sellest tingitud kasvu sõltuvusi. 15. MÄND JA ULUKID Tiit Randveer Selles peatükis antakse ülevaade mitmete linnuliikide, näriliste ja hirvlaste võimalikest kahjustustest männikutes, selgitatakse ulukikahjustuste vähendamise võimalusi ja käsitletakse mehhaanilisi ja keemilisi kaitsevahendeid. 16, MÄND JA MÄNNIKUD UURIMISOBJEKTINA Toivo Meikar Peatükis on esitatud ülevaade männi uurimist alates 19. sajandist kuni 20. sajandi 40- ndate aastateni.

Uurimistöö üldeesmärk on jälgida ning analüüsida, kuidas uued (sh. karantiinsed) haigused mõjutavad meie metsi ja pargipuid. Projekti teine vajadus ja mõte tuleneb sellest, et seni uurimata ja täiesti tundmatud on meie poolt äsja avastatud, s.h. karantiinsete haiguste arengutsüklid, levimisviisid ja seepärast ka tõrjestrateegia. Kolmas aspekt on püüda avastada Eestile senini veel täiesti uusi ja äsja saabuvaid seenhaigusi. Selleks tuleb haigusproove kogu Eestist regulaarselt koguda ja laboratoorselt analüüsida, sealhulgas ka puhaskultuuride ning DNA meetodeil. DNA metoodika kasutamise vajalikkus tuleneb eelkõige sellest, et väga sarnaste tunnustega liike omavahel eristada ning vajadusel täpset liiki määrata. Viiendaks oli kavas uurida, kas uued invasiivsed haigused saabusid jõuliste patogeenidena või kujutavad endast vaid äsjaste ilmastiku-ekstreemsuste taustal rängalt kahjustada saanud peremeestaimede koloniseerijaid, s.t kas peremeestaimede (näiteks hariliku saare) kannatused hakkasid pihta uue haiguse saabudes või oli olulisim tegur ilmastiku ekstreemsus. Nimetatud eesmärgi täitmiseks analüüsiti saarte radiaalkasve. Projekti lõppeesmärk on olulisemate uute haiguste tõrjestrateegiate väljatöötamine kogu Eestile, mida pole võimalik teha ilma vastava kohapealse rakendusteadusliku uurimistööta. Niisamuti on tõrjestrateegiad olulised ka Eesti metsamajandusele, keskkonnateaduse ja –kaitsele ning sealhulgas üldsuse informeerimine meie metsalooduses toimuvatest patoloogilistest protsessidest. Mitte vähem tähtis pole ka Eesti metsapatoloogiateaduse vähemalt senise taseme hoidmine, uute kontaktide loomine ja esindamine rahvusvahelise erialase suhtluse tasandil. Käesolevas lühiaruandes peatutakse vaid selle rakendusteadusliku uurimistöö kõige olulisematel üldistavatel tulemustel. Detailsema ülevaate uurimistöös tehtust saab aruandele lisadest, mis koosnevad uurimistöö materjalide ja tulemuste põhjal koostatud ja avaldatud artiklitest. Artikleid on ilmunud nii rahvusvahelistes teadusväljaannetes nagu ajakirjad Forest Pathology ja New Disease Reports kui populaarteaduslikus ajakirjas Eesti Mets ning ajalehtedes Sakala ja Eesti Päevaleht. Muu hulgas on rahvusvahelistel foorumitel peetud süvateaduslikke ettekandeid ja rakenduslikes küsimustes loodushuvilisele üldsusele suunatud/tehtud töid (kirjavahetus – pärimised ja vastused käesoleva lepingulise uurimistöö küsimustes). Aruande koostaja on tänulik SA Keskkonnainvesteeringute Keskusele oluliste metsahaiguste alaste uuringute rahastamise eest, mis on olnud hindamatu toetus käesoleva aruande koostaja doktoritöö (Okkajäljemeetodi kasutamisest männi okkahaiguste epidemioloogilises uurimistöös, Tartu 2011) valmimisele ning seega ka oluliste rakendusteaduslike küsimuste lahendamisele.

Seoses 1970ndate energiakriisiga kerkis paju mitmete Põhja-Euroopa riikide teadlaste huviorbiiti potentsiaalse taastuvenergia toorainena. Kuigi pajusid kasvatatakse tänapäeval põhiliselt hakkpuidu saamiseks, millest toodetakse elektri- ja soojusenergiat, on neil ka teisi rakendusi. Kiirekasvulise taimena, mis suudab kasvada erinevates tingimustes, kasutatakse paju näiteks reovee ja saastunud pinnase puhastamiseks. Eestisse rajati esimesed pajuvõsad 1993. aastal eesmärgiga hinnata nende sobivust taastuvenergia tootmiseks meie tingimustes. Aastal 2003 rajati Kambjasse pajuistandus, mis toimib taimkattefiltrina kohaliku vallakeskuse reovee puhastamisel. Nende istanduste uurimine on näidanud, et pajuistandused on Eesti tingimustes arvestatava potentsiaaliga taastuvenergia allikad, mis sobivad ka reovee ja selle jääkmuda puhastamiseks. Pajud sobivad hästi kiirekasvuliste istanduste, nn. energiavõsade rajamiseks, kuna neid on pistokstena kerge paljundada ning istandused vajavad vähe lisahoolt. Põhjamaades eelistatakse kultuuris kasvatamiseks enamasti vitspaju (Salix viminalis) kloone, kuid aretamise tulemusena on saadud ka erinevate pajuliikide hübriide, mis on sageli kõrgema saagikusega. Kuna pajuistandused on enamasti ühe liigi monokultuurid, on seal sobilikud tingimused taimepatogeenide levikuks. Üks enamlevinud taimehaigusi pajuvõsades on paju-pigirooste (Melampsora epitea), mis nakatab pajude lehti. Lisaks roosteseenele nakatavad pajusid ka mitmed teised seened ja bakterid, kuid nende põhjustatud kahjustused on märkimisväärsed vaid vanemates istandustes või nõrgestatud taimedel. Kuna energiavõsade majandamisel jälgitakse loodussäästlikke põhimõtteid, tuleb leida võimalusi taimehaiguste, eriti aga pigirooste leviku piiramiseks keemilisi tõrjemeetmeid kasutamata. Paju-pigirooste tekitaja arvukust mõjutab eelkõige paju genotüüp, kuna see määrab taime vastuvõtlikkuse roostele. Seega on vastupanuvõime roostele üks olulisi omadusi, mida uute pajusortide aretamisel silmas peetakse. Lisaks geenidele mõjutavad haiguse levikut ümbritsevad keskkonnatingimused, millest olulisim on ilmastik. Niisketel ja jahedatel suvedel on pajulehtedel rohkem pigiroostet kui kuivadel ja kuumadel suvedel. Selle põhjustab asjaolu, et roosteeoste idanemiseks ja seega ka taime nakatamiseks on vajalik suur niiskusesisaldus õhus. Ka taime toitainete kättesaadavus võib mõjutada haigestumise tõenäosust, ehkki vastavad uuringud ei ole andnud üheselt tõlgendatavaid tulemusi. Mõned uuringud on näidanud, et harilikult on üheaastaste okste lehtedel vähem roostekahjustusi, samuti on nooremad lehed roostele vastupidavamad. Ometi sõltub seos lehtede vanuse ja roostega nakatumise vahel ka paju liigist. Nii nakatuvad vitspajul esimesena alumised vanemad lehed ning sealt levib nakkus ülemistele, noorematele lehtedele. Pikalehise paju (S. dasyclados) kloonidel levib nakkus aga vastupidiselt, saades alguse ülemistelt, noortelt lehtedelt. Rooste epifütootia ennetamiseks on oluline istutada erinevaid pajukloone segakultuurina, sest ühe ja sama klooni laiaulatuslik kasvatamine soodustab haigustekitaja levikut. Lisaks pajutaime geneetiliselt määratud omadustele ning istanduste ökoloogilistele teguritele mõjutavad rooste arvukust ka teised mikroorganismid ja putukad. On kirjeldatud mitmeid seeni, mis võiksid roosteseene arvukust vähendada. Neist enim on uuritud hüperparasiitset seent Sphaerellopsis filum, mis elab ja toitub roosteeostel ning takistab seeläbi roosteseene paljunemist ning levikut. Putukakahjustused reeglina suurendavad pajude haigustundlikkust, näiteks mardikakahjustusega lehed on roostele vastuvõtlikumad. Esmane roostenakkus pajul saab alguse vaheperemeestaimelt lehiselt (Larix) saabunud kevadeose idanemisega. Idanenud eos moodustab idumõigu, mis liigub lehe õhulõheni, moodustab sellele appressooriumi ning siseneb taime. Taimerakkude vahel areneb seeneniidistik ning patogeen omastab taime rakkudest toitaineid spetsiaalsete toitumisorganite, haustorite abil. Viie kuni kümne päeva jooksul pärast nakatumist tekivad lehele kollakas-oranžid suvieospustulid. Nendes valmivad eosed nakatavad taas sama taime lehti või levivad tuule abil teistele taimedele. Suvieosjärk on ainus järk, mis kordub mitu korda sama aasta jooksul ning seetõttu valmib suvieoseid kõige arvukamalt. Sügise saabudes moodustuvad nakatunud pajulehtedele tumedad talieoslad, mis sisaldavad paksukestalisi talieoseid. Nende abil elab roosteseen varisenud pajulehtedel üle talve. Kevadel talieosed idanevad ning moodustuval neljarakulisel eoskannal valmivad sugulise paljunemise käigus kahte erinevasse paarumistüüpi kuuluvad kandeosed. Need levivad noortele lehiseokastele, kus arenevad kandeoste idanemisel spermogoonid. Kui ühte tüüpi spermogoonist pärit spermaatsiumid satuvad teist tüüpi spermogooni, areneb uus seeneniidistik, millest moodustub lehe vastasküljele kevadeosla. Sealt pärinevad kevadeosed nakatavad omakorda paju lehti, alustades uut elutsüklit (vt joonis 1). Paju energiavõsades on pigiroostetest kõige levinum erinevaid roosteliike ja -vorme sisaldav kollektiivliik M. larici-epitea. See liik jaotatakse omakorda erinevateks vormideks, mis parasiteerivad erinevatel peremeestaimedel, nakatades vaid kindlaid pajukloone. Kuigi on oletatud, et pajupigirooste võib talvituda suvieostena ning seega ei vajagi vaheperemeestaime oma elutsükli läbimiseks, ei ole meiega sarnastes kliimatingimustes sellist protsessi veel täheldatud. Suguline paljunemine kandeoste moodustumise kaudu suurendab aga uute roostevormide arenemise võimalust, mis võivad olla patogeensed uutele pajukloonidele. Roostega nakatunud taimede fotosüntees väheneb ning laiaulatusliku nakkusega võib kaasneda enneaegne lehtede varisemine. Selle tulemusena kahaneb pajude biomassi juurdekasv ning väheneb pajude ettevalmistumine talveks, mistõttu võivad tekkida külmakahjustused. Vaatamata kahjustusele rooste pajutaimi reeglina ei tapa, kuna obligatoorse parasiidina saab see toituda vaid elusatel taimelehtedel. Hiljuti avaldatud papli (Populus) ja papli-pigiroostega (M. larici-populina) läbi viidud molekulaarsete uuringute tulemuste kohaselt aktiveerib roostenakkus taime kaitsereaktsioonid vaid kindlatel ajahetkedel nakkuse käigus. Nimelt avalduvad taime kaitsega seotud geenid vaid haustorite ja pustulite moodustumise ajal. Ülevaade taimest lenduvate ühendite kohta seoses roostenakkusega kirjanduses puudub. Mitmed teadlased on uurinud pajul elavat roostet Melampsora, kuid endiselt on küllaltki vähe teada, millised kasvukoha ökoloogilised tingimused mõjutavad rooste arvukust. Paju ja rooste vastastikuse mõju uuringud on seni põhinenud peamiselt mikroskoopial ning seega puuduvad laiemad teadmised roostenakkuse mõjust taimest lenduvate ühendite hulgale ja keemilisele koostisele. Käesoleva uurimuse eesmärgiks oli välja selgitada erinevate kasvutingimuste mõju paju-pigirooste arvukusele pajuistandustes ning kirjeldada taime vastureaktsioone roostenakkusele. Minu doktoritöö konkreetsed eesmärgid olid järgmised: – töötada välja sobiv meetod pigirooste arvukuse hindamiseks; – võrrelda rooste arvukust erinevatel kloonidel erinevates kasvutingimustes; – selgitada välja mineraalväetiste ja reoveega kastmise mõju rooste arvukusele; – hinnata taimestiku tiheduse mõju rooste arvukusele; – leida seoseid rooste arvukuse ning lehe morfoloogiliste tunnuste vahel; – kirjeldada paju vastust pigirooste nakkusele lenduvate ühendite tasandil. Katsed viidi läbi neljas pajuistanduses: Saarel, Kambjas, Nõos ja Aarikesel. Kõikide istanduste rajamisel kasutati Rootsi pajude sordiaretuse programmi raames aretatud pajukloone, millest antud uurimuste käigus vaadeldi vitspaju kloone 78021, 78183 ja 78195; pikalehise paju klooni 81090 ning erinevate pajuliikide hübriide Tora ja Gudrun. Saare istanduses olid pooled katseruudud eelnevalt väetatud lämmastikku, fosforit ja kaaliumi sisaldava mineraalväetisega ning pooled ruudud olid väetamata. Kambja reoveepuhasti osana rajatud pajuistanduse katseala kasteti kasvuperioodi jooksul regulaarselt reoveega ning kontrollala ei kastetud. Ka Aarikese istandus rajati eesmärgiga puhastada reovett, sellel istandusel kontrollala puudus. Nõo istanduse osa, mida selles katses kasutasime, oli väetamata ning kastmata. Sobivaima roostearvukuse hindamise meetodi leidmiseks võrreldi kolme erinevat meetodit. Esimene meetod oli visuaalne hindamine, mille käigus hinnati taimede haigestumist seitsmepallilisel skaalal, kus 0 tähistas tervet taime ja 6 väga nakatunud taime. See skaala võttis arvesse nii nakatunud lehtede hulka kui ka kahjustuse ulatust lehepinna kohta. Teine meetod põhines arvutiprogrammil WinFOLIA 5.0a. Selle meetodi puhul istandusest korjatud pajulehed esmalt skaneeriti, misjärel programmi abil mõõdeti nakatunud ja terve leheala pindala. Eelnevalt oli terve leheosa märgitud roheliseks ja haigestunud leht oranžikas-pruuniks. Kolmanda meetodi puhul kuivatati istandusest kaasa korjatud lehed, loeti nendel olevate roostepustulite arv, mõõdeti lehe pindala ning seejärel leiti pustulite arvukus, jagades pustulite arvu lehe pindalaga. Viimast meetodit kasutati ka käesoleva doktoritöö uuringutes. Istanduse tiheduse mõju uurimiseks loodi Kambja istanduse reoveega kastetavasse ja kontrollalasse hõredamaid kohti. Selleks valiti juulikuus iga uuritava klooni ruudust juhuslikult kolm taime, millel eemaldati kõik oksad peale ühe kõige jämedama. Lisaks lõigati maha ka neli kõige lähemal asuvat taime. Sellel moel rajati tiheda pajuvõsa sisse hõredamaid kohti, kust augustis ja septembris korjati lehti rooste arvukuse hindamiseks. Artiklite I, II ja IV uurimuste jaoks valiti igast ruudust viis taime ja igalt taimelt korjati alumiste lehtede hulgast 15 vanemat lehte. Artikli III jaoks valiti igast hõredast ja tihedast alast 30 pajulehte, kusjuures vitspaju kloonide puhul korjati lehed alumisest lehestiku kihist, teiste kloonide puhul aga ülemisest, järgides roostenakkuse kujunemise suunda. Korjatud lehed toodi laborisse, kuivatati ning rooste arvukust hinnati eelpool kirjeldatud meetodil. Lehe eripinna mõõtmiseks (artikkel IV) kuivatati lehed pärast pustulite lugemist veelkord ning kaaluti 0,001g täpsusega. Seejärel arvutati lehe eripind lehe pindala ja kaalu suhtena. Täiendav info uuringutes kasutatud kloonide, istanduste, proovivõtu aegade ja korjatud lehtede arvu kohta on toodud tabelites 1 ja 2. Taimest lenduvate ühendite mõõtmise katse viidi läbi pottides kasvatatud nelja nädala vanuste kloon Gudrun taimedega. Viis taime paigutati kontrollitud õhuniiskuse ja -vooluga klaaskambritesse selliselt, et tüve alaosa ja pott jäid kambrist välja. Kolm taime nakatati paju-pigiroostega ning ülejäänud kaks olid kontrolltaimed. Igal hommikul kontsentreeriti nendest kambritest neli liitrit õhku süsinikku sisaldavatesse Carbotrap tuubidesse ja sinna kogutud lenduvad ühendid eraldati ning määrati gaaskromatograafi ja mass-spektromeetri abil. Igal teisel päeval mõõdeti taime lehe fotosüntees ning aurumine. Katse kestis 14. päevani pärast taimede roostega nakatamist. Andmete statistiliseks analüüsiks kasutati tarkvarapaketti SAS 8.02 ja 9.1. Vähimruutude meetodi abil leiti rooste pindtiheduse erinevused istanduse, klooni, proovivõtu aja, väetamise, reoveega kastmise ja taimede tiheduse erinevate tasemete vahel. Artiklites I ja II oli olulisusnivooks 0.01, teistes artiklites aga 0.05. Seoste leidmiseks erinevate hindamismeetodite vahel kasutati Spearmani astak-korrelatsiooni meetodit. Roostenakkuse mõju paju lenduvate ühendite kogustele leiti ühesuunalise ANOVA abil ja analüüsiks kasutati tarkvarapaketti ORIGIN 8. Kolme erineva roostearvukuse hindamise meetodi võrdlus näitas, et täpsed tulemused saadi ainult pustulite arvu lugemisel lehe pinnaühiku kohta. Visuaalne rooste hindamise meetod seitsmepallilisel skaalal oli küll olulises korrelatsioonis rooste arvukusega, kuid tasemete 3 ja 4 puhul oli rooste tegelik hulk üle hinnatud (joonis 5). Arvutiprogrammi Winfolia 5.0a roostearvukuse tulemused ei korreleerunud rooste tegeliku hulgaga lehtedel (joonis 6). Kuna programm leidis terve ja nakatunud lehe pindala tuginedes määratud värvidele, võisid looduslikud värvimuutused lehtedel tulemusi liigselt mõjutada. Kuna metoodikakatsete eesmärgiks oli saada võimalikult täpsed rooste arvukuse hinnangud optimaalse töömahu juures ning leida üles ka väikesed erinevused, otsustasime saadud tulemustele tuginedes edaspidi kasutada aeganõudvat, kuid täpset pustulite arvu lugemise meetodit. Uuritud pajukloonidest olid kõigil aastatel enim nakatunud kloonid 78183 ja 81090, mis on ka teiste teadlaste poolt tunnistatud roostetundlikeks sortideks. Kloonid 78021 ja 78195 olid roostele vähem vastuvõtlikud. Ainus kloon, mille nakatumine erines eelnevatest kirjanduse andmetest, oli kloon Gudrun. Seda on varem peetud rooste suhtes resistentseks klooniks, kuid Eestis võis selle lehtedel leida kohati peaaegu sama palju roostet kui klooni 78183 lehtedel. Klooni Tora lehtedelt käesoleva uurimistöö käigus roostet ei leitud, mis kinnitab antud klooni resistentsust. Hinnates roosteseene arvukust erinevatel kloonidel ja võrreldes neid puidu kuivmassiga leidsime, et kloon 81090 on roostetundlikkusest hoolimata olnud seni väga hea saagikusega. Ometi võib hinnang antud kloonile oluliselt muutuda. Nimelt esines 2008. aasta suvel kloonil 81090 Kambja istanduses massiline lehtede enneaegne varisemine, mille põhjustas ohter leherooste nakkus. Selle nakkuspuhangu mõju pajude biomassi juurdekasvule peaks selguma lähiaastatel. Rooste arvukus suurenes oluliselt kasvuperioodi jooksul, olles väga väike juulis ja saavutades maksimumi septembriks (joonis 7) (artikkel I). Lisaks leidsime erinevusi ka kasvuaastate vahel, mis oli suure tõenäosusega tingitud kasvuperioodi ilmastikutingimustest. Nimelt oli niiskete suvede korral pajudel rohkem kahjustusi ning kuivadel suvedel väga vähe (artikkel II). Seega leidis ka meie uuringutes kinnitust tõsiasi, et rooste hulka mõjutab oluliselt ilmastik. Mineraalväetiste kasutamine suurendas rooste arvukust paju lehtedel aasta pärast viimast väetamist. Ka sellele järgneval aastal võis täheldada väetamise järelmõju rooste arvukusele, kuid kolmandal ja neljandal aastal ei leidnud me enam seost rooste hulga ja väetamise vahel (joonis 8). Reoveega kastetud taimedel oli rohkem roostet võrreldes kastmata taimedega (joonis 9) (artikkel II). Kirjanduses väidetakse, et ka puhta veega kastmine suurendab rooste hulka lehtedel. Siiani ei ole kindlaks tehtud, kas suurenenud rooste arvukus on sellel juhul põhjustatud võrastiku õhu suuremast niiskusesisaldusest või toimuvad sel juhul taimelehtedes muutused, mis soodustavad seennakkuse kulgu. Kuna pajude biomassi saagi kust mõjutab olulisel määral vee kättesaadavus, sobivad pajuistandused hästi reovee puhastamiseks. Seetõttu on oluline selliste istanduste puhul hinnata, milline on suurenenud roostenakkusest tulenev võimalik kahju võrreldes istandustest saadava majandusliku ja keskkondliku kasuga. Istanduse võrastiku tiheduse mõju uurimine näitas, et tihedamatel aladel olid taimed rohkem nakatunud kui hõredatel aladel. Samas oli tiheduse mõju rooste arvukusele oluline vaid vitspaju kloonide puhul. Kuna klooni Gudrun (S. dasyclados ja S. burjatica hübriid) puhul olid nakatunud eelkõige ülemised, noored lehed, ei täheldatud erinevusi rooste arvukuses tihedamate ja hõredamate alade vahel (joonis 10) (artikkel III). Lisaks leidsime positiivse seose paju-pigirooste arvukuse ja lehe eripinna vahel (joonis 11). Kuna eripind on üks parimaid lehe morfoloogiat kirjeldavaid tunnuseid, võib sellest tulemusest järeldada, et lehed, millel on paksemate ja tugevamate seintega rakud, ei ole roostele nii vastuvõtlikud. Leidsime ka, et reoveega kastetud taimede lehtedel oli alati suurem eripind (artikkel IV). Järelikult võib rooste suurem arvukus reoveega kastetud taimedel tuleneda nii tihedamast lehestikust kui ka lehtede morfoloogilistest muutustest. Pajude roostenakkuse reaktsiooni uuringust selgus, et nakatunud taimede fotosüntees vähenes ning nende õhulõhede juhtivus langes. Lenduvate ühendite iseloomustamisel leidsime, et eraldunud isopreeni hulk, mis vähendab atmosfääris orgaaniliste aerosoolide teket, oli roostega nakatunud lehtedest oluliselt madalam. Erinevate biootiliste ja abiootiliste stressidega seostatud lenduvate ainete (lipoksügenaasi raja saadused, monoterpeen (Z)-β-ocimene ja seskviterpeenid) eraldumine nakatatud taimedest oli seotud roostenakkuse erinevate etappidega. Nimelt eraldasid roostega nakatatud taimed eelnimetatud aineid suuremates kogustes vaid kuuendal ja kaheteistkümnendal päeval pärast taimede nakatamist (joonis 12). Need päevad langevad kokku päevadega, millal tuvastasime esimesi roostepustuleid ja lehtedele tekkis nakkuse tagajärjel nekroos (artikkel V). Lenduvate ühendite uuringuid tuleks kindlasti jätkata, et selgitada, kas sellised tulemused on ainuomased kloonile Gudrun või on see kõikide pajude reaktsioon roostenakkusele. Publication of this thesis is supported by the Estonian University of Life Sciences and by the Doctoral School of Earth Sciences and Ecology created under the auspices of European Social Fund.

Eesti Keskkonnainvesteeringute Keskuse poolt Eesti Maaülikooli Metsandus- ja maaehitusinstituudilt tellitud lepingulise uurimistöö „21. sajandi alguse erakordsed haigusprotsessid Eesti metsades diagnoosituna okkajälje meetodil (NTM) hariliku männi (Pinus sylvestris L.) kui mudel-puuliigi käitumise baasil 20. sajandil” eesmärgiks oli 1) kontrollida okkajälje meetodil hüpoteesi, mille kohaselt 21. sajandi alguses väga mitmetel puuliikidel, eriti aga introdutseeritud liikidel ning nendel kodumaistest liikidest, mille levila põhjapiir asub Eestile lähedal (saar, tamm, jalakas), ilmnenud haigusnähud on tingitud viimase aastakümne jooksul toimunud muutustest meie kliimas, ja 2) uurida lisaks männi reageerimisele nendele klimaatilistele muutustele ka nendesamade muutuste lainel meile saabunud ja meie poolt esmakordselt Eestist avastatud haigusi ning hinnata ka nende võimalikku edaspidist rolli meie metsa-looduses.

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1318776*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1463019*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1483070*est

https://www.ester.ee/record=b1484898*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1304098*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1416191*est

• Предисловие • Общий обзор рода Septoria и история его изучения • Распределение видов Septoria по питающим растениям • Морфологические особенности в качестве таксономических признаков • Пикнидиальпое плодоношение • Конидии • Мицелии • Сумчатая стадия • Культуральные и биологические особенности видов Septoria • Понятие вида у Septoria, отношение к другим родам • Специальная часть • Обзор видов Septoria, преимущественно встречаемых в ЭССР • На споровых растениях • На семенных растениях • Алфавитный указатель видов Septoria • Алфавитный указатель видов питающих растений • Список использованной литературы • Оглавление • Замеченные опечатки, http://www.ester.ee/record=b4098644*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1415019*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1434911*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1401137*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b2061243*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1142546*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1141124*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1377855*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1614431*est

https://www.ester.ee/record=b5224404*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1416196*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1466156*est

Digiteeritud Euroopa Regionaalarengu Fondi rahastusel, projekti "Eesti teadus- ja õppekirjandus" (2014-2020.12.03.21-0848) raames., https://www.ester.ee/record=b1163169*est